Introducción

La habitalogía, en términos generales, se define en esta investigación como la identificación, diversificación, diseminación y clasificación de los espacios húmedos y terrestres y cómo se distribuyen en un conjunto de sistemas de agua dulce y sistemas terrestres, y su respectiva colonización, por parte de las especies.

El principal objetivo de este estudio es establecer la habitalogía, como una nueva disciplina que permita estudiar específicamente la clasificación de los espacios húmedos, lo cual es posible mediante un proceso clasificatorio de los entornos ambientales, donde las especies se desarrollan, se alimentan y se reproducen.

Un hábitat no es un lugar donde vive una especie, es un lugar donde viven varias especies de diferentes taxones y diferentes ciclos biológicos. Es a partir de procesos naturales que se producen las transformaciones taxonómicas, las cuales permiten a las especies evolucionar en sus entornos y producir descendencias, capaz de soportar y de adaptarse a las rigurosidades y condiciones nuevas de un ambiente en evolución.

La habitalogía permite identificar el lugar específico al cual pertenecen o donde realmente habitan las especies de insectos, en los espacios de agua dulce. Trata de clasificar esos entornos, según sus características naturales y, realiza un seguimiento de su diseminación ambiental, mediante la proposición de diferentes sistemas hidrobiológicos.

Dentro de los espacios naturales que ocupan los insectos se encuentran los ambientes acuáticos, los cuales se consideran entre los de mayor diversidad biológica. Estos espacios, incluyendo los medios artificiales (infraestructuras producidas por la actividad antrópica), les ofrecen a los insectos una alta diversidad de microhábitat, en los que han tenido un inmensurable éxito para la explotación de los recursos existentes.

La información sobre los espacios que constituyen hábitats húmedos para los insectos acuáticos, no detallan la especificidad de los mismos. Las investigaciones sobre el tema no resaltan una descripción específica sobre la heterogeneidad de ambientes que se presentan en la naturaleza (^{Hutchinson, 1967}; ^{Frissell et al., 1986}). Las investigaciones sólo hacen referencia, de manera muy general, sobre la existencia de los ecosistemas lénticos y lóticos.

La literatura actual no reporta la especificidad y heterogeneidad de los diferentes microhábitat que se generan por una diversidad de especies y la distribución de los mismos sobre los ecosistemas húmedos. (^{Frissell et al., 1986}), establecen una clasificación de los hábitat desde un marco teórico de un río, hasta llegar a los subsistemas de microhábitat. (^{Welcomme, 1980}) establece un marco habitalógico a partir del rabión y el ritrón y la segregación de espacios húmedos luego de la riada.

Este estudio aporta información de base que amplía el conocimiento sobre la diversidad de los ecosistemas de agua dulce en el neotrópico y facilita el trabajo a los investigadores sobre la taxonomía y la biogeografía (distribución) de insectos acuáticos. Permite identificar a un determinado organismo ocupando un hábitat específico, delimitando y precisando el espacio particular donde habita la especie como tal.

Material y métodos

Áreas de estudio. La identificación de los microhábitats húmedos se llevó a cabo a través trabajos de campo y muestreos realizados desde 1998 hasta 2012, durante la recolección de material entomológico y desarrollos de proyectos de investigación relacionados con la faunística y taxonomía de insectos acuáticos.

Se recorrieron diferentes áreas geográficas de Venezuela (occidente incluyendo los Andes, los llanos, parte de la región amazónica y Guayana, parte de la región oriental incluyendo el delta Amacuro), con el objeto de recolectar especies de insectos acuáticos y semiacuático. Se visitaron 18 de los 23 estados del territorio venezolano (se excluyen los estado, Carabobo, Miranda, Nueva Esparta, Vargas y Yaracuy).

Entre los ambientes (Microhábitats) estudiados se incluyen: vasculares acuáticas (macrófitas), interior de raíces en suelo húmedo y/o en el interior de briofitas terrestres y vasculares de agua dulce. Asociadas a niveles de inundación, rocas húmedas y secas, suelos lodoso y arenoso húmedos, depósitos de materiales orgánicos como los suelos húmicos, grava o gravilla, aguas termales y varias formas de fitotelmata, manto residual de hojarasca, morichal, cavernas y escorrentías.

También se estudiaron cuerpos de agua permanentes: como lagos, lagunas, y estanques naturales. Cuerpos de agua no establecidos: como pozas y charcos originados en el corredor ribereño producto de desbordamiento de ríos, represas o por inundaciones provocada por efecto de lluvias. Cuerpos de agua como: estanques o pozos formados en meándros de ríos y remansos producto de sequias, que disminuyen la corriente en los cauces, creándose zonas de menor transporte y acumulamiento de sedimentos.

Se realizaron muestreos establecidos en río y laguna hasta llegar al bosque inundado con diferentes microhábitat: hojas de árboles del bosque inundado, bolas de algas, detrito flotante, maderos flotantes, vegetación acuática, sedimento de la laguna, sedimento de la orilla, hojarasca, etc. y lagunas alargadas producto de cambios de rumbo del río y de lagunas en forma de herradura (oxbow lakes).

La clasificación habitalógica de los espacios húmedos se realizó, determinando un orden mayor como el supra sistemas, que incluye en contexto las aguas dulce continentales, las cuales a su vez contiene los humedales de agua dulce que se encuentran en cualquier parte del mundo como el ribereño, lacustre y palustre.

Estos humedales comprenden todos los cuerpos de agua dulce, sobre los cuales se desarrollan los diferentes sistemas que se encuentran en el corredor ribereño. En los corredores ribereños se forman los microhábitats que los insectos acuáticos y otros organismos utilizan en el desarrollo de sus ciclos vitales.

En cada uno de los microhábitats identificados, nombrado y clasificado, se registran los taxones de las especies entomológicas que fueron recolectadas en el campo entre los años 1998 y 2012. Es necesario resaltar aquí que serán presentados en varios trabajos posteriores, debido a su extenso, en este artículo solo se registran el orden y la familia.

Finalmente los microhábitats asociados a sus respectivos sistemas fueron conformados en 9 grupos (desde la A hasta la I) y se dispone en cuadros o cuadrículas.

Nomenclatura de términos utilizados en esta investigación para nombrar a los microhábitats identificados. La terminología utilizada en esta investigación, para designar a los microhábitats identificado durante el reconocimiento de los mismos, se basa en vocablos latinos. En algunos casos vocablos griegos, en otros casos, vocablos de lenguas indígenas. Algunos nombres, son la suma de las primeras silabas de dos vocablos latinos y en otra son derivaciones a partir de los mismos vocablos y la intención de los autores.

Resultados

Existen hábitats húmedos que muestran tendencia a ser específicos para algunos grupos taxonómicos en particular, mientras que otros microambientes son más generalistas.

Sumando a todo esto se ilustra que los espacios húmedos pueden interrelacionarse en forma asociativa, en toda la extensión y la extensión de los humedales.

Clasificación habitalógica. Se parte de la condición de un supra sistema para considerar los grandes espacios húmedos que contienen la diversificación de ambientes y sus entornos.

Supra Sistema → Aguas dulces continentales (los diferentes humedales de agua dulce que conforman las aguas continentales).

Super Sistemas → El humedal (río, rápidos, remansos, manantiales, quebradas, lagos y lagunas, charcas y pozos, pantanos, ciénagas, vegetación retenedora de agua, cavernas húmedas, manantiales azufrosos, cascadas, saltos y escorrentías, mantos de hojarascas y morichales).

Sistemas → Antropógeno, escorrentía, fitotelmata, manto residual, morichal, límnicos (léntico y lótico), termal y troglobio.

Microhábitats → Anpógeno, Atrix, Axis, Caulae, Caenum, Ediscon, Folia Decidunt, Glarea, Hercircum, Higropétrico, Humu, Madidu, Moriche, Petra, Rabpet, Radix, Ramentum, Raupet, Spaqua, Spathis, Supaqua, Termali, Trogli y Xylonaq.

Grupo A Microhábitats húmedos asociados al sistema Límnico subsistema léntico El sistema límnico/léntico se caracteriza por presentar muy poca velocidad de arrastre de agua a nula: los lagos, lagunas, pantanos, ciénagas, charcos y pozos forman parte de este sistema. Se han identificado nueve microhábitats: 

Grupo B Microhábitats húmedos asociados al sistema Límnico subsistema lótico El sistema límnico/lótico se caracteriza por presentar la velocidad de arrastre del agua, por encima de los 10 m/s y, en algunos casos, ésta permite la acumulación de sustratos debajo de la superficie del agua: ríos, rápidos, remansos, manantiales y quebradas forman parte de este sistema. Se han identificados seis microhábitats:  

Grupo C Microhábitats húmedos asociados al sistema de Manto Residual del corredor ribereño 

Grupo D Microhábitats húmedos asociados al sistema de escorrentía en el corredor ribereño Estos ambientes están caracterizados por la forma como el agua se desplaza sobre la superficie rocosa, de forma vertical u horizontal, como desagües naturales o fuertes corrientes. 

Grupo E Microhábitats asociados al sistema Termal en el corredor ribereño En el corredor ribereño se encuentra algunas fuentes hidrológicas o particulares cuerpos de agua, donde la temperatura del medio es el factor determinante para propiciar la colonización por parte de los insectos acuáticos. Los manantiales de agua azufrosas son microhábitats muy particulares. 

Grupo F Microhábitat asociado al sistema Troglobi Existen cuerpos de aguas subterráneas muy particulares de algunos tipos de cavernas. En este medio la luz no es el factor determinante para la colonización por parte de los organismos biológicos. Sin embargo, el medio representa un factor determinante que permite y favorece el desarrollo de especies muy particulares con respecto al medio exterior. 

Grupo G Microhábitats asociados al sistema Fitotelmata o plantas retenedoras de agua del corredor ribereño Este ambiente húmedo está caracterizado por aquellos lugares que forman parte de una planta, sobre los cuales se desarrollan superficies húmedas y/o tienen la capacidad de acumular pequeños volúmenes de agua, que permite crear condiciones propicias para la colonización, por parte de un grupo de organismos biológicos. 

Grupo H Microhábitat asociado al sistema Morichal del corredor ribereño Los morichales, a diferencia de los Palmares, tienen agua durante todo el año, lo cual los hace un lugar muy abundante en animales y plantas. El agua de los morichales generalmente tiene origen freático, por lo que se mantiene el nivel del agua, aunque no llueva. El color del agua es turbio, causado por la suspensión en el agua de sustancias húmicas. 

Grupo I Microhábitats rurales y urbano asociados al sistema Antropogénico Este sistema es de orden cultural, el factor humano es el responsable de su existencia. Esta caracterizado por los asentamientos antropogénico. Las especies asociadas a estos ambientes culturales, se mantienen en un constante proceso adaptativo, a los diferentes cambios ecológicos, producidos por la actividad humana. 

Discusión

Los hábitats en agua dulce ocupan una porción relativamente pequeña de la superficie de la tierra en comparación con los hábitats marinos y terrestres, sin embargo, su importancia es mayor que su área. Los microhábitats presentados aquí, independientemente de los organismos que los ocupan, siempre han existido, siempre han estado allí, siempre han sido parte de la naturaleza y hasta que un organismo la descubre, entonces evoluciona en un microhábitat, debido a que las condiciones del medio, favorecen el desarrollo de la especie.

A partir de nuevas técnicas implementadas en la recolecta de insectos acuáticos hemos evidenciado que su distribución obedece a un criterio de superposición de nichos. Un nicho tiene que ver con el espacio y la función de un organismo en un área determinada. Ambos términos (espacio y función) traducen en el hábitat compartido por una serie de organismo, sobre el cual se desarrollan varios tipos de especies, depredadora, herbívora, omnívora o incluso descomponedora (saprófaga).

Los hábitats se encuentran en un permanente cambio y reconstrucción de sí mismos. Los ambientes acuáticos se encuentran cambiando periódicamente por efecto del clima, procesos tectónicos, etc., que se producen a lo largo de la vida del planeta. Esto produce superposición de nichos que conducen a la utilización de cualquier espacio que ofrezca refugio y alimentos.

Hay que ser más experimental y más improvisado al momento de realizar un muestreo que nos lleve a realizar colectas extraordinarias de especies de insectos acuáticos. Se deben realizar muestreos en lugares no acostumbrados. En algunas ocasiones hay éxito en la recolecta de especies no registradas. Acertamos a la primera, pero en otras simplemente no encontramos nada, pero las especies están allí, y se encuentran en permanente movimiento.

Los cambios climáticos, las temporadas de lluvias, producen que las especies emigren hacia nuevos espacios, y los espacios anteriores, pueden ser recolonizados por otras en desarrollo.

La habitalogía como ciencia busca estudiar los procesos de transformación de los hábitats. Permite reconocer aquellos espacios que no se consideran como probables. Hay un número de especies que recolectamos en situaciones inesperadas, como en un trampeo luminoso. No sabemos de donde provienen estas especies. No conocemos sus hábitats específicos. Pero están allí, en el ambiente que recorremos, sólo no lo reconocemos.

Muchas especies que han sido registradas en los hábitats clásicos como léntico y lótico, no especifica el hábitat real de las especies. Un hábitat léntico o un hábitat lótico pueden ser extenso, y las especies pueden provenir de cualquier parte. O si la colectamos en la orilla de un río, es posible que su hábitat real sea la hojarasca. Y cuando tratamos de hallarla basado en la descripción de su recolecta, nunca la encontraremos, porque no es su nicho. Existen razones para que las especies se encuentren en lugares fuera de su verdadero entorno. Un desborde de un río, un deslave, una inundación, etc., cualquiera de estas razones, pueden llevar a una especie a ser recolectada fuera de su ambiente, y pensaremos que es de allí, donde la encontramos.

Habitalogía de los microhábitat (véanse Figs. 1-³⁶)

Como se dijo antes, los microhábitat siempre han existido, a medida que los descubrimos, nos damos cuenta de la inmensa distribución y adaptación de las especies. La recolecta de ejemplares, se debe realizar en función de los hábitats, no sólo de las especies.

La diversificación de hábitat, se refiere a la cantidad de hábitats que existen en un área determinada, pero no los conocíamos.

La diseminación nos dice, la forma como están distribuidos, en el ambiente que conocemos. Se encuentran por todos lados.

Este trabajo identifica una serie de ambientes desconocidos, sobre todo para el investigador joven. Ofrece un espacio promisorio extendido de una serie de lugares que pueden ser muestreados. En un mismo lugar, es posible encontrar, una variedad de microhábitat cercanos, uno del otro, habitado por especies diferentes. Sólo les separa una corriente de agua, un cumulo de hojarasca o un pequeño banco de arena, entre otros.

Los dos primeros grupos de microhábitat están asociado al sistema límnico. Son dos los subsistemas limnicos; sistema límnico léntico y sistema limnico lótico (véase grupo A y ^B).

El microhábitat caenum, contienen sedimentos inertes (arcillas y limo) y partículas orgánicas (detritus). Esta materia sedimentada, propicia el desarrollo de nichos, para un gran número de especies filtradoras. También sirve de refugio, contra depredadores que nadan libremente en el cuerpo de agua.

Al remover el sustrato acumulado en el fondo, puede observarse a las especies caenumícolas, en su mayoría larvas. Estas pueden respirar utilizando diferentes estructuras como traqueobranquias o plástrones. Los adultos deben nadar hasta la superficie, o desplazarse por el sustrato, hasta llegar a la orilla, para el intercambio de gases.

El microhábitat glarea, es un espacio húmedo localizado cerca de los márgenes de algunos cuerpos de agua, donde la profundidad no exceda los 3 o 5 cm y en algunos casos la lámina de agua se encuentra por debajo de superficie granulosa. Las especies glarícolas, se encuentran entre el intersticio formado por los granos. Estos depósitos de microrocas que presentan espacios intersticiales facilitan la circulación del agua y, la acumulación de sedimentos orgánicos o detritus. Igualmente ofrece refugio contras depredadores y aislamiento contra los cambios de temperaturas. Este tipo de ambiente se encuentra en los corredores ribereños. Estos hábitats tienden a desaparecer con la crecida de los ríos. Es un microhábitat compartido por los subsistemas limnicos.

En el microhábitat hercircum, las especies hercircumicolas nadan libremente entre los espacios herbales, flotan o se fijan a hojas, tallos y raíces de plantas macrófitas como Juncaceae (Juncu sp.) y Cyperaceae (Cyperus sp.) entre otras especies vasculares terrestres que se encuentran en áreas inundadas. En la planta flotante Eichhornia crassipes se encuentran larvas acuáticas de curculiónidos alimentándose, haciendo galerías en los pecíolos y los adultos permanecen en la hoja horadándola.

El microhábitat conformado básicamente por plantas, constituye refugio para los organismos. Se encuentran varios tipos de macrófitas que dan lugar a este tipo de microhábitat húmedo:

Hidrófitos o micrófitos acuáticos en sentido estricto, aquellas plantas que tienen todas sus estructuras vegetativas sumergidas o flotantes. Se incluyen en este grupo a plantas vasculares, algunos géneros de briófitos y las algas carófitas y filamentosas. Se encuentran enraizados al sustrato o flotan libremente en el agua. Son los mejores indicadores del estado del hábitat, Potamogeton sp., Myriophyllum sp., Ceratophyllum dermesum, Lemna sp, Nymphaea sp.

Helófitos o plantas acuáticas de lugares encharcados con la mayor parte de su aparato vegetativo (hojas, tallos y flores) emergentes. Se localizan en los bordes de las lagunas, charcas y zonas inundables no muy profundas Phragmites sp., Typha sp., Schoenoplectus sp., Butomus sp.

Higrófitos o plantas de borde que se sitúan sobre suelos húmedos en los bordes de los humedales, y que suelen acompañar a los helófitos. Algunas especies de insectos acuáticos como los odonata, se fijan al tallo sumergido y emergen como pupa. Depredan a otros insectos y pequeños vertebrados. Otras especies de insectos acuáticos se alimentan de las raíces u hojas de estas plantas. Otras simplemente buscan refugio.

El microhábitat humu, se forma por efecto de las inundaciones que arrastran la materia orgánica, que se acumula sobre terrenos con depresiones, y vegetación que se descompone y forma un material de color oscuro. Las especies humícolas se encuentran en el interior de este material y sobre la superficie de otras partículas sólidas que se encuentran sobre ella.

El microhábitat madidu, lo encontramos en zonas de charcos y en orillas de otros cuerpos de agua de corriente muy leve o nula. Esta caracterizado por objetos orgánicos como ramas de árboles, fragmentos de madera y troncos, rocas y objetos inorgánicos (por la cercanía a centros poblados) como recipientes plásticos, material textil, envases metálicos (aluminio) y botellas de vidrio. Debajo de los objetos se acumula detritus que sirven como recursos alimenticios además de constituir refugio.

Las especies madícolas se localizan debajo de los objetos señalados, o sobre sus entornos húmedos (fisuras, hoyos, envoltorios, pliegues, etc.), o pueden estar sujetos al sustrato de fondo.

El microhábitat radix, se encuentra distribuido en las raíces de algunas plantas vasculares sobre cuerpos de agua de muy escasa profundidad, cercano a las orillas o sobre roca arenisca inundadas. En las raíces de Eichhornia, Utricularia, Salvinia, Paspalum y Pistia se alojan una variedad de especies de insectos acuáticos.

Las especies radíxicola se encuentran sumergidas o enterradas, entre el sustrato húmedo, del interior de la red formada por las raíces y se colectan al remover las raíces (^{Short & García, 2014}).

El microhábitat ramentum está distribuido en los diferentes cuerpos de agua, la mayoría de corriente nula. Pero hay situaciones en que en algunas orillas de pequeñas quebradas que son muy arenosas, se observan las especies salir y nadar fuera de ella al ser removida. Las especies ramentumícolas, se encuentran enterradas o adheridas a los gránulos de la arena y se visualizan al remover dicho sustrato.

También se encuentra en las dunas inundadas y con algún tipo de vegetación acompañante. El detritus se acumula entre los poros o intersticios que forman los granos de arena sumergidos. Además representa algún tipo de refugio, contra depredadores y cambios bruscos de temperaturas, al encontrarse agua por debajo de la superficie.

En el microhábitat spaqua, se encuentran la mayoría de las especies de insectos acuáticos de dimensiones variables. Este medio les permite transportarse libremente por el fondo de los cuerpos de agua, que presentan profundidades no mayores a 100 cm. Pueden trasladarse de un lugar a otro, mediante el nado, y utilizan el sustrato de fondo, como anclaje, mientras están en reposo. Suben a la superficie constantemente a respirar. La gran mayoría son especies depredadoras, que se alimentan de pequeños invertebrados. Incluso hasta en algunos casos de mayor dimensión que la de ellos mismos. Como el caso de Megadytes (Dytiscidae) y Belostoma (Belostomatidae), tanto la larva como el adulto, capturan pequeños peces y anfibios.

El microhábitat supaqua, representa otro medio de gran movilidad para las especies de insectos acuáticos, pero se trasladan por la superficie. Las especies se han adaptado a movilizarse en este medio, gracias a la utilidad de estructuras pubescentes hidrófobas en sus patas y su región ventral. Dichas estructuras repelen el agua, y al movilizarse dan la apariencia de resbalar, ya que no se rompe la tensión superficial. En su mayoría son depredadoras, de otras especies que accidentalmente caen al estanque por efecto de la acción del viento o por su propio vuelo.

El microhábitat ediscon, es característico de fuertes corrientes, rápidos, riachuelos y manantiales en los cuales tienden a originarse zonas de contención como restos de troncos, grandes y pequeñas rocas. Con la formación de galerías intersticiales, en las cuales se localizan las especies de insectos edisconicolas que se alimentan del detritus allí acumulado. Algunas especies son depredadoras y otras son omnívoras, además de resultar un buen refugio.

En el microhábitat petra, las especies petrícola (arácnidos e insectos), se desplazan al libre nado en los pequeños charcos, que se forman en las concavidades y depresiones de las rocas. En ambas condiciones ocurre la sedimentación de detritus. Unos se alimentan de este, mientras que otros, lo depredadores se alimentan de ellos. Es una competencia por la vida en espacios muy reducidos (^{García, 2000}).

Otros sólo se desplazan sobre las piedras cercanas a las fuentes de agua, porque depredan organismos que viven sobre ellas o que emergen del agua.

El microhábitat rabpet de rápidos y quebrada turbulentas, particularmente se encuentra en el fondo del cauce, donde la superficie rocosa es limpia pero con grietas y fisura sobre el plano. En el fondo del cauce, se encuentran rocas distribuidas sobre el sustrato de fondo. Se depositan sedimentos y detritus entre los intersticios que se forman entre las rocas sueltas y el sustrato rocoso. Las especies rapticolas pueden recolectarse, durante el período de sequía fuerte, cuando quedan al descubierto las rocas y se forman pozos, aquí encontramos rocas y piedras con intersticios. También sirven como refugio ante la fuerza y velocidad de arrastre de la corriente. Sin embargo a nivel de fondo, la velocidad de arrastre es menor que en la superficie de la corriente.

El microhábitat rabpet característico de rápidos quebradas fuertes. El sustrato áspero y pedregoso del fondo, permite a las especies de insectos que han desarrollado característica de fijación al medio. Ganchos y ventosas en larvas de dípteros, de plecópteros, de hemípteros y de coleópteros, y uñas fuertes como garras en larvas y adultos de Meru phillisae (Meruidae) y en especies de Torridincolidae, para fijarse y evitar ser arrastrados, por la corriente.

Las especies rabpetícola poseen otras adaptaciones como el cuerpo fuselado para presentar una resistencia mínima a la corriente; cuerpos aplanados, que les permite refugiarse entre los espacios disponibles.

El microhábitat raupet, se forma en los rápidos, a medida que baja por la pendiente. En algunos lugares se angosta el cauce y la violencia que despide el agua al bajar con fuerza, golpea fuertemente las rocas a su paso.

Las rocas que se encuentran a los lados del cauce sobre las orillas, y que sobresalen por encima del nivel del cauce, son erosionados. Se crea una superficie áspera que permite la adherencia de plantas vasculares, tanto debajo, en el fondo, como arriba, por encima de la superficie.

Las especies raupetícolas, se adhieren a los sustratos como rocas, plantas vasculares acuáticas y cualquier objeto sumergido en la corriente. El flujo de la corriente puede ser variable. La larva y el adulto habitan, el área erosiva de la corriente de agua, donde el sustrato vegetal retiene la abundante materia orgánica fina en suspensión, lo que representa el alimento principal de las larvas y adultos.

El microhábitat caulae, es particular de las pequeñas quebradas con mucho cauce. El agua va erosionando las orillas en forma horizontal, creando pequeños hoyos u oquedad, que se inundan frecuentemente. A medida que el agua baja su nivel, se deposita detritus, que es retenido por la presencia de raíces y microalgas, que se adhieren a las paredes del hoyo. Creando un ambiente propicio para especies muy pequeñas de insectos acuáticos y algunos arácnidos como los ácaros acuáticos.

El tercer grupo de microhábitats se encuentran asociados al sistema manto residual del corredor ribereño (Grupo C).

Un solo microhábitat en este sistema, el folia decidunt. El manto de hojarasca, a nivel de los pequeños cuerpos de agua, en la zona boscosa, propicia la formación del microhábitat húmedo. Es importante destacar, que estos pequeños cuerpos de agua son temporales. Durante el periodo de sequía conservan ciertos niveles de humedad, que favorece la presencia de una serie de organismos entre ellos insectos acuáticos y semiacuáticos. Las especies folícolas se adaptan a vivir entre la humedad del manto de hojarasca. La descomposición del material orgánico atrae a muchas especies incluyendo especies no acuáticas.

A nivel de los ríos la hojarasca es arrastrada por la corriente. Con tendencia a acumularse en el fondo somero del margen ribereño, donde la velocidad de la corriente disminuye, sedimentando el material vegetal. Las especies folicolas se encuentran entre las capas sedimentadas, la cual contiene espacios intersticiales.

El cuarto grupo está integrado por un microhábitat dual y está asociado al sistema de escorrentía del corredor ribereño (Grupo D).

En el microhábitat higropétrico, algunas especies de insectos higropetrícolas se encuentran fuertemente fijadas al sustrato rocoso, donde la fuerza de la corriente es algo menor que en la superficie (^{Short et al., 2015}). Otras pueden moverse libremente en la débil escorrentía y otros se mantienen adheridos (^{Short et al., 2015}). En los dos casos donde se presenta el microhábitat, el detritus suelen acumularse en los espacios donde la corriente es menor a casi nula, lo que permite su asimilación, por parte de los organismos.

El microhábitat ha sido muy poco estudiado, su ubicación en lugares de difícil acceso y lo resbaladizo del sustrato rocoso, posiblemente contribuyan, pero quizás la causa mayor sea el desconocimiento de las especies que lo habitan. Los trabajos más destacados en la recolección de especies de coleópteros higropetrícolas se encuentran en (^{Short y García, 2010}, ^{Clarkson y Short, 2012} y ^{Short et al., 2013}) en Suramérica.

Un quinto grupo es un microhábitat muy particular y está asociado a un sistema termal (Grupo E).

El microhábitat Termali y su sistema termal, son estructuras ecológicas, que difieren del resto de los sistemas y microhábitat. El factor delimitante aquí es la temperatura. Hay muy pocos estudios sobre los medios termales donde habiten insectos, solo una especie termalícola de la familia Hydrophilidae (Enochrus sp.) en esta investigación. El hábitat es un pequeño manantial sulfuroso que brota del suelo, formando una pequeño charco o pozo. La especie termalícola fue capturada sobre la orilla caliente del cuerpo de agua. Los ejemplares, nadaban libremente desde el fondo hasta la superficie.

Un sexto grupo de microhábitat está asociado al sistema Troglobio (Grupo F).

El grado de adaptación al medio hipogeo es variable. Algunas especies completan su ciclo de vida en el interior de las cavernas, pero pueden también poblar otros medios y no son exclusivos de ellas (troglófilos) mientras que otras especies sólo los habitan de forma temporal o incluso accidentalmente (troglóxenos) (^{Jeannel & Racovitza, 1918}).

El séptimo grupo de microhábitats se asocia al sistema fitotelmata del corredor ribereño (Grupo G)

El microhábitat atrix es característico de las plantas monocotiledóneas. Estas guardan un centro cóncavo, llamado atrio, un espacio tipo tanque (^{Balke et al., 2008}). Este atrio acumula agua durante las épocas de lluvia y las conserva durante la época de sequía. Es un medio apropiado para especies que buscan estar separados del suelo. Este microhábitat es muy utilizado por muchas especies de invertebrados y pequeños vertebrados. Las bromelias son el grupo de planta que mejor provee este tipo de ambiente natural.

El microhábitat axis es característico de muchas plantas monocotiledóneas que presentan hoja anchas y superpuestas. El espacio que existe entre hoja y hoja es la axila y puede variar dependiendo de la especie. Puede acumular agua durante la época de lluvia y conservarla durante el verano. Dicho espacio es utilizado como refugio por un número de especies y la acumulación de detritus sirve como recurso alimenticio a las especies axícolas. Las bromelias en su mayoría proveen este tipo de microhábitat. Los palmares y algunas musaceae como Musa sp. (Plátano), también presentan esta particularidad de microhábitat.

Los estudios que se han realizado sobre las comunidades animales, que viven en el interior de las bromelias han aportado altos valores de diversidad. Por ejemplo, (^{Beuteispacher, 1999}), encontró 47 familias de insectos pertenecientes a 14 órdenes en una única especie, Aechmea bracteata (Swartz) Griseb.

Estos particulares lagos en miniatura, considerados como hábitats inestables y temporales (^{Williams & Feltmate, 1992}), albergan una fauna muy diversa y especializada por darse allí las condiciones especiales para su supervivencia. Dentro de cada espacio interfoliar ocupado por agua y materia orgánica podemos reconocer una estratificación característica de sus componentes. En la parte basal de las hojas más externas se localizan detritos muy finos entre los que podemos encontrar otras especies de animales incluyendo insectos de hábito terrestre. Encontramos coleópteros (Carabidae, Curculionidae, Staphylinidae), Dermaptera, Pseudoescorpiones, Scorpionidae, Miriapoda, Orthoptera y larvas de algunos dípteros como Stratiomyidae. También Anfibios, Reptiles y Anélidos.

Un segundo nivel está constituido por hojarasca y detritos aún no degradados, sumergidos la mayor parte del tiempo en el agua. En esta zona son frecuentes entre los detritos las larvas de dípteros (Syrphidae, Culicidae, Tipulidae, Chironomidae, Drosophilidae, Tabanidae), larvas de coleópteros, ninfas de cucarachas, libélulas (en hojas más interiores con menos materia orgánica), así como orugas de mariposa de hábitos semiacuáticos y los principales degradadores de la materia orgánica, los crustáceos Isópoda (^{Beuteispacher, 1999}).

Otro microhábitat de este grupo el spathis, es característico de las monocotiledóneas donde la bráctea se encuentra muy especializada, formando cavidades que acumulan agua durante el invierno y lo conservan durante el verano. El espacio húmedo propicia el desarrollo de especies de insectos spathisícolas. La cavidad acumula materia orgánica en descomposición, que sirve de alimentos a larvas y adultos, además de ofrecer refugio contra el medio circundante. Las Heliconiaceae como las aves del paraíso son plantas que presentan este tipo de microhábitats.

El xilonaq es otro microhábitat fitotelmata que mantiene la humedad del medio. Se presenta en los desechos vegetales, como troncos en descomposición, concavidades en la médula del tronco con agua acumulada en la base, que propician un ambiente blando y suficiente alimento. Las especies xilonaquícolas, viven en el interior del tronco y sobrenadando en el contenedor de agua.

A menudo la fauna asociada a los hábitat fitotelmata resultan ser únicos o endémicos (^{Balke et al., 2008}).

El sistema morichales del corredor ribereño forma el octavo grupo de microhábitat (Grupo H).

El moriche es el microhábitat característico de este sistema. El microhábitat se encuentra diseminado por todo el conglomerado del morichal. Pero no como un solo microhábitat, sino como un conjunto de microhábitats que se encuentran diseminados por el corredor ribereño, En un morichal están presentes los diferentes microhábitats que hasta el momento ha sido posible identificar en esta investigación.

Los morichales son pruebas fehacientes de la diversidad que puede surgir de diferentes microhábitats reunidos en un mismo lugar. Este sistemas, dominados por la palma moriche o canangucho (Mauritia flexuosa), están por lo general asociados a cuerpos de agua permanentes que pueden ser ejes de drenaje definidos o ambientes inundados estacionalmente (^{Blanco-Belmonte, 2013}). Las características fisicoquímicas de sus aguas (claras y/o negras), unidas a los suelos y a la geomorfología por donde discurren, así como aspectos propios de su historia natural, le confieren a estos ambientes una fragilidad enorme (^{Blanco-Belmonte, 2013}).

Los microhábitats Anpógenos como los sistemas de riego artificial, tanto en regiones rurales y urbanas áridas pueden crear ambientes de agua dulce que son adecuados para las formas inmaduras de una variedad de insectos acuáticos anpogenícolas.

La agricultura y la ganadería, y la productividad de las tierras agrícolas se han mejorado con la implementación de los sistemas de riego alimentado por ríos, red de acequias de riego y drenaje, y los volúmenes de agua son controlados por apertura y cierre de zanjas. (^{Burroni et al., 2004}), clasifica los ambientes acuáticos de actividad antropogénica en cuatro categorías: cuerpos de agua temporales, cuerpos de agua semipermanentes, acequias y zanjas de drenaje.

Lagunas construidas con sentidos recreativos, fuentes luminosas en parques y plazas, representan un área de colonización por parte de aquellas especies de insecto que han logrado adaptarse a los cambios ecológicos producidos por el hombre, sobre todo en épocas de apareamiento y reproducción.

En la clasificación habitalógica de los microhábitats húmedos, el hábitat mayor o el supra sistema, encierra todas las aguas dulces continentales (véase esquema 1). A su vez está constituido por un conjunto de muchos humedales de agua dulce. El término humedales se refiere a una amplia variedad de hábitats interiores (agua dulce), costera y marina que comparten ciertas características. Generalmente se los identifica como áreas que se inundan temporalmente, donde el agua subterránea aflora en la superficie o en suelos de baja permeabilidad cubiertos por agua poco profunda (Ramsar, 1989).

La convención de (Ramsar, 1989), clasifico a más de treinta humedales naturales y nueve artificiales. Entre estos humedales, sólo los de agua dulce son de interés para esta investigación. Estos humedales de aguas dulces (ribereñas, lacustres, palustres y artificiales), entre otros, representan la base del supra sistema, es decir, las aguas dulces continentales. Un humedal en sí, representa un hábitat o un sistema que conforman cuerpos de agua de dulce. El súper sistema que es el humedal en sí, representa los cuerpos de agua ya existentes de agua dulce como los lagos, lagunas, ríos, rápidos etc. En los cuales se diversifican los microhábitat identificados en esta investigación.