Introducción

Entre las aves playeras del Neártico la especie más abundante es el Playerito occidental (Calidris mauri), con una población estimada en 3.5 millones de individuos (^{Andres et al., 2012}). Una de las regiones más importantes para la migración y la invernada de esta especie es el noroeste de México, ya que alrededor del 20% de la población inverna en ella (600,000-700,000 aves; ^{Carmona & Danemann, 2014}).

En el noroeste del país uno de los sitios de mayor importancia para las aves playeras en general es Marismas Nacionales (MN), con abundancias superiores a 100,000 individuos invernantes (^{Morrison et al., 1994}). Entre las especies presentes en MN el Playerito occidental es uno de los más abundantes (^{Morrison et al., 1994}). Sin embargo, la información existente proviene de censos puntuales y se carece de datos sobre diferencias en los patrones de uso de la zona durante el invierno. Por lo anterior el trabajo presente describe la abundancia y distribución espacio-temporales del Playerito occidental en MN en un período invernal (septiembre 2013 a marzo 2014).

Materiales y métodos

Marismas Nacionales es un extenso sistema de humedales que se localiza entre el norte de Nayarit y el sur de Sinaloa, tiene una superficie de 300,000 ha, de las cuales 133,854 ha están incluidas dentro de la Reserva de la Biosfera homónima (^{CONANP, 2011}). Presenta un clima cálido subhúmedo con lluvias en verano rara vez inferiores a los 800 mm anuales (^{Blanco et al., 2011}). En MN las mareas son semidiurnas mixtas, aunque su efecto en las áreas de alimentación de las aves playeras es escaso, dada la lejanía de las lagunas a la costa. Se ha indicado que las lagunas El Chumbeño (Nayarit), Las Garzas-Chahuín (Nayarit) y La Polca (Sinaloa) son los sitios más profusamente utilizados por las aves playeras en MN (^{Mendoza, 2017}).

La Polca (22° 45' 06.30" N, 105° 49' 09.63" W; Fig. 1) es una laguna somera rectangular de 8 km de largo y 2 km de ancho (1,600 ha); el sustrato es lodoso y arenoso, su superficie lodosa es 765 ha, está bordeada por 65 ha de vegetación, sobresale el Mangle rojo (Rizophora mangle). Lagunas Las Garzas (22° 26' 00.90" N, 105° 34' 26.46" W; Fig. 1) y Chahuín-Chihua (22° 29' 38.04" N, 105° 35' 33.84" W), son dos lagunas someras unidas por dos canales, uno natural y otro artificial (de casi 1.2 km de longitud cada uno), presentan planos lodosos (alrededor de 475 ha) y arenosos, conchales, islas artificiales y cuerpos de agua someros con mantos algales (^{Mendoza, 2017}), la vegetación es escasa, pues apenas cubre 1.2 ha, se encuentra presente el Mangle rojo y más esporádicamente el blanco (Laguncularia racemosa). Laguna El Chumbeño (22° 11' 33.18" N, 105° 23' 21.24" W; Fig. 1) es somera con una superficie aproximada de 3,900 ha. Los extensos planos lodosos (alrededor de 1,156 ha) la convierten en uno de los hábitats más relevantes para las aves playeras en la región (^{Mendoza, 2017}), en su periferia interna presenta 120 ha de manglares, con predominio del rojo.

Figura 1 Área de estudio, se indican las tres zonas donde se realizaron los conteos, Marismas Nacionales, México. 

Las zonas se visitaron mensualmente entre septiembre de 2013 y marzo de 2014, cada visita tuvo una duración de cinco días. El equipo de trabajo se conformó con al menos tres personas, dos observadores y un anotador; todos los observadores contaron con al menos tres años de experiencia, tanto en identificación como en estimación y conteo. Los recorridos se llevaron a cabo entre 07:00 y 15:00 hrs. Con base en la naturaleza del terreno los conteos se llevaron a cabo mediante recorridos a pie, en automóvil o en pequeñas embarcaciones, tratando siempre de recorrer la mayor parte del perímetro interno de las lagunas. Las observaciones fueron hechas con binoculares (8 y 10x) y telescopio (15-60x) a no más de 100 m de los grupos de aves. En cada visita se censaron siempre las mismas áreas, lo que permite la comparación ente las abundancias vistas en los diferentes meses.

Las planicies lodosas de los tres humedales de estudio se georeferenciaron en septiembre de 2010 y con ayuda de mapas topográficos e imágenes satelitales se determinó la superficie (hectáreas), su pendiente, así como el perímetro interno (en kilómetros) de estos humedales. Adicionalmente, la cobertura de manglar se determinó con ayuda de mapas satelitales.

Se contó individuo por individuo de aquellas bandadas compuestas hasta de aproximadamente 300 aves; las mayores a ese número se estimaron utilizando el método de bloques (^{Howes & Bakewell, 1989}), el cual consiste en contar el número de individuos de una parte de la parvada, para usarla como medida en la extrapolación del resto. El tamaño de cada agrupación varió de 50 a 500 individuos, dependiendo del tamaño total de cada grupo de aves. Para determinar posibles diferencias en las abundancias por sitio (tratamiento) se utilizó un análisis de varianza de bloques (α = 0.05; ^{Zar, 1999}), aislando el efecto de los meses; este análisis se concluyó con una prueba a posteriori de Tukey (^{Zar, 1999}). Mediante un análisis de regresión múltiple (^{Zar, 1999}) se relacionaron las abundancias por sitio (variable dependiente), con la superficie de humedal utilizada y con el porcentaje cubierto por vegetación del humedal respectivo (variables independientes).

Resultados

Se realizaron poco más de 100,000 registros a lo largo de los seis meses de muestreo (Cuadro 1). El sitio con mayor número de registros fue El Chumbeño (57%), seguido de Las Garzas-Chahuín (28%) y de La Polca (14%, Cuadro 1). Septiembre fue el mes donde se presentaron las menores abundancias para la especie, tanto en El Chumbeño como en Las Garzas-Chahuín. Para La Polca no se contó con información para este mes. Entre octubre y enero se observó una abundancia homogénea (superior a 20,000 aves), salvo en diciembre, cuando presentó una evidente disminución; entre febrero y marzo las abundancias decayeron notoriamente (Cuadro 1). El número máximo para un mes se presentó en noviembre con cerca de 30,000 aves (Cuadro 1), este número indica el mínimo de individuos que utilizaron el área de estudio.

El análisis de varianza de bloques indicó diferencias significativas en las abundancias de los sitios (F_2,12 = 5.41, p = 0.02), esta diferencia se presentó entre La Polca y Chumbeño, mientras que Las Garzas-Chahuín fue estadísticamente igual a los dos primeros sitios. Se presentó una relación significativa entre la abundancia y las variables independientes superficie de humedal y porcentaje cubierto por vegetación (F_2,15 = 4.45, p = 0.03); la ecuación indicó una relación positiva con la superficie y negativa con la vegetación (Abundancia= -4844,55 + 21,18*Superficie - 1048,25*Vegetación), la relación fue más robusta con la superficie (p = 0.01), al compararse con la vegetación (p = 0.06). El modelo mostró un escaso poder predictivo (r² = 0.37).

Discusión

Respecto a la distribución temporal de la especie, se observó un notorio contraste en las fechas de llegada otoñal, al compararse con otros sitios, como Guerrero Negro y San Ignacio en Baja California Sur, donde el Playerito occidental inicia su arribo entre julio y agosto (^{Carmona et al., 2011}; ^{Mendoza & Carmona, 2013}); en MN los incrementos en abundancia se observaron entre octubre y noviembre, lo que se relaciona con el período de lluvias inmediato anterior, y que ocasiona que la mayor parte de las áreas potenciales de alimentación se encuentren inundadas; es hasta finales de otoño cuando los niveles de agua bajan (^{CONAGUA, 2004}) lo suficiente como para ser que las áreas sean usadas por esta especie. De hecho, se ha indicado que las lagunas y marismas únicamente se llenan en la época de lluvias, y que la existencia de una pendiente del sistema estuarino hacia el mar provoca el vaciado periódico de las lagunas a fines de otoño; este comportamiento hidrológico es cíclico (^{Ramírez-Zavala et al., 2012}).

Las mayores abundancias observadas en Laguna El Chumbeño (con alrededor de 60% de los registros totales) se relacionan con su mayor superficie de humedal en combinación con una moderada presencia de cobertura vegetal, lo que concuerda con lo que se ha encontrado de que las aves playeras prefieren los humedales de mayor tamaño (^{Granadeiro et al., 2007}), con substratos blandos y con poca vegetación. Esta última característica les permite por un lado una buena visibilidad para detectar a sus depredadores (^{Colwell, 2010}), y por el otro, les facilita una penetración adecuada del pico para la búsqueda de su alimento, pues las raíces compactan los sedimentos (^{Fonseca & Fisher, 1986}). Las mayores abundancias en Las Garzas-Chahuín, comparadas con las de La Polca, pese a su similitud en tamaño, se relacionan con la menor cobertura vegetal de la primera. Las variaciones porcentuales en las abundancias por sitio, particularmente la registrada en febrero en Chumbeño, indican que las aves realizan movimientos locales a lo largo de la invernada, probablemente en busca de mejores sitios para su alimentación (^{Warnock & Takekawa, 1995}).

Las disminuciones detectadas entre febrero y marzo, además de relacionarse con los movimientos primaverales al norte, también pueden deberse al bajo nivel de agua en las lagunas, al avanzar la temporada de secas, ya que afecta la cantidad y disponibilidad de alimento, como ha sido registrado en otros sitios (^{Warnock & Takekawa, 1995}). Incluso para El Chumbeño, donde entre febrero y marzo se observó una caída en la densidad de invertebrados presentes (^{Molina, 2014}).

Dada la escasa fluctuación en el nivel de marea observada en MN, indicada entre 3 (^{Arce et al., 2015}) y 7 cm verticales (^{Ramírez-Zavala et al., 2012}), ésta no representa un factor limitante para la alimentación de la especie. En MN el factor limitante más importante son las lluvias inmediatas anteriores y la posterior desecación de las planicies lodosas (^{Ramírez-Zavala et al., 2012}). En suma, en MN la laguna El Chumbeño es la zona más relevante. Las aves realizan presumiblemente movimientos locales en invierno y el uso del sitio se encuentra notoriamente influenciado por las lluvias.