INTRODUCCIÓN

De las 4,641 especies de cucarachas (Blattodea s. lato) descritas a nivel mundial (^{Beccaloni & Eggleton, 2011}; ²⁰¹³), solamente 24 son consideradas mirmecófilas, es decir, que están asociadas de alguna manera con una o varias especies de hormigas. Estas cucarachas mirmecófilas pertenecen a 12 géneros, cinco subfamilias y tres familias, la mayoría del continente americano (Cuadro 1).

Las hormigas han sido consideradas “ingenieros del ecosistema” porque son capaces de moldear la presencia y abundancia de otras especies a través de la creación de nuevos hábitats (^{Jones et al., 1994}). Atta mexicana (Smith) cultiva en el interior de sus nidos a un hongo simbiótico, alimento primordial de sus larvas; los desperdicios generados, son depositados en el exterior de sus nidos formando grandes montículos formados por material vegetal aprovechada por el hongo y otros residuos de la colonia, llamados detritos. Los detritos son ambientes ricos en materia orgánica y con un gradiente de humedad y temperatura constante a lo largo del año, por lo que resultan atractivos para gran diversidad de insectos durante parte o la totalidad de su ciclo de vida (^{Hendrichs & Reyes-Castillo, 1963}; ^{Rojas, 1989}). Del total de cucarachas viven en asociación directa con hormigas del género Atta Fabricius, 1805, únicamente cinco se han encontrado en el hábitat específico de las acumulaciones de detritos (Cuadro 1).

^{Rojas en 1989} dentro de su trabajo “Entomofauna asociada a los detritos de Atta mexicana (Smith) (Hymenoptera: Formicidae) en una zona árida del centro de México”, reporta a una nueva especie del género Eremoblatta, quedando solamente como morfoespecies y referida así en ^{Estrada-Álvarez (2013)}. Con la revisión de este material se describe esta nueva especie mirmecófila para México. El género Eremoblatta ^{Rehn, 1903}, es propuesto como subgénero de Homoeogamia Burmeister, 1838 por ^{Rehn (1903)} para contener a Homoeogamia subdiaphana Scudder, 1902 de EE. UU.; siendo ^{Caudell en 1913}, quien eleva el estatus a nivel de género. ^{Hebard en 1917} describe la segunda especie Eremoblatta hirsuta ^{Hebard, 1917}, de México. En la actualidad Eremoblatta contiene a solamente dos especies con una distribución netamente neartica, en zonas áridas de México y EE. UU. (^{Beccaloni, 2014}; ^{Princis, 1963}).

MATERIALES Y MÉTODOS

El material tipo fue revisado embebido en alcohol al 70 %. Las patas derechas I-III del macho holotipo y hembra paratipo fueron disectadas, para una mejor revisión. El abdomen del holotipo se disectó y puesto a digestión en ácido láctico (90 %) a una temperatura de 50 °C, aproximadamente por tres horas, para retirar tejido blando. El material disectado fue preservado en un microvial con glicerina, etiquetado, almacenado en viales de vidrio junto al material al que correspondía en alcohol al 80% debidamente etiquetado. La terminología de la genitalia masculina sigue a ^{Grandcolas (1994)} y a ^{Roth (2003)}. Las medidas se expresan en milímetros (mm). El mapa se realizó usando la capa de mapa hipsográfico de INEGI (^{INEGI, 2020}).

Colecciones.

ANSP= Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Philadelphia, USA.

CER= Colección entomológica, Entomological Research, Metepec, Estado de México, México.

CNIN= Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología UNAM, CDMX, México.

CBS= Departamento Biología de Suelos del INECOL, Xalapa, Veracruz, México.

IEXA= Colección Entomológica INECOL, Sede Xalapa, Xalapa, Veracruz, México.

LESM= Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Facultad de Ciencias, UNAM, Ciudad de México, México.

RESULTADOS

BLATTODEA Brunner von Wattenwyl, 1882

Corydioidea Saussure, 1864

Corydiidae Saussure, 1864

Corydiinae Saussure, 1864

Eremoblatta ^{Rehn, 1903}

Eremoblatta atticola sp. n. (Figs. 1–22)

Eremoblatta sp. n. ca. hirsuta ^{Rojas, 1989: 9, 23, 34} [det. F. W. Fisk, 1983].

Eremoblata sp. ^{Estrada-Álvarez, 2013: 272}.

Material Tipo: 1♂ Holotipo; 1♂ y ♀ Paratipo México, Querétaro, Km. 75.5 Tolimán-Higuerillas; 29/VIII/1982; P. Rojas col. (IEXA). 1♂ y 2♀ Paratipo; Querétaro, Km. 75.5 Tolimán-Higuerillas; 27/I/1980; P. Rojas col. (CER). 1♂ Paratipo México, Querétaro, Cadereyta; 14/XI/1991; H. Braylovsky y E. Barrera cols. (CNIN).

Etimología: El epíteto especifico hacer referencia al género Atta Fabricius, 1805 (Formicidae), en cuyos detritos fue colectada la serie tipo.

Diagnosis: Eremoblatta atticola sp. n. está más relacionada con Eremoblatta hirsuta ^{Hebard, 1917}, se segrega de esta por la diferente nerviación de las tegminas y alas y la morfología de la lámina sub-genital (Figs. 7-14).

Descripción del macho (Holotipo) (Figs. 1-14). 11 largo total; 7 largo corporal y 4 ancho máximo. Coloración (Fig. 1): pronoto negro con dos maculas blancas mediales, en el margen anterior; meso y metasoma negros; abdomen de color chocolate; patas predominantemente negras, con las coxas notoriamente más claras, espinación de color chocolate; rostro negro, a excepción de los ocelos notoriamente blanquizcos; tegminas y alas de color humo, pronoto y patas con sedas piliformes de color dorado. Pronoto: 2 largo, 3.5 ancho y 2 alto, elevado dorso-ventralmente, cubriendo por completo al rostro, margen anterior profusamente procurvo, margen posterior ligeramente recurvo. Rostro: 1.4 largo, 1.3 ancho, ojos reniformes, distancia interocular de 0.6; ocelos 0.1, blanquizcos con distancia interocelar de 0.5, casi al borde de la frente; inserciones antenales 0.3, distancia entre inserciones de 0.4 (Figs. 1,2). Tegmina: textura coriácea, rebasando el borde posterior del abdomen, nerviación en Figura 7. Ala: textura membranosa, nerviación en figura 8. Patas: fémur I con el margen antero-ventral sin espinas, suplidas por pilosidad larga, sin espinas apicales (Fig. 6) (espinación tipo D₀, sensu ^{Roth, 2003}); tibia ensanchada apicalmente, con seis espinas, cinco en el margen apical y una espina ventro-apical, pilosidad larga en el margen retrolateral (Fig. 6); fémur II similar al anterior (Fig. 5); tibia ligeramente ensanchada apicalmente, con 15 espinas, cinco apicales, 10 en el margen retrolateral (cinco ventrales y cinco dorsales), pilosidad larga en la base del margen retrolateral (Fig. 5); fémur III similar a los anteriores (Fig. 4); tibia III con 18 espinas, dos prolaterales, tres apicales, 13 retrolaterales (nueve ventrales y cuatro dorsales) (Fig. 4). Tarsomeros I-IV de las patas I-III sin pulvillus, unas simétricas y simples sin arolium entre ellas. Abdomen: dorsalmente sin terguitos modificados, ventralmente con segmento IX con un conjunto de seis espínulas en la esquina antero-ventral (Fig. 11). Lamina supra-anal: más ancha que larga, dorsalmente con oquedad central y dos protuberancias centrales con cedas piliformes dirigidas dorso-anteriormente (Fig. 9); ventralmente con paraproctos subiguales, paraprocto derecho laminar, paraprocto izquierdo con ápice bífido. Cercos de unisegmentados con pseudosegmentación y tricolitos tergales conspicuos (Fig. 10). Lamina sub-genital (Hypandrium): dorsalmente con prolongación laminar en el lado derecho; ventralmente con cumulo de espínulas en el margen lateral (Figs. 11-13). Genitalia escleritos según Figuras 14a, 14b: L3d y L2d ahusados y muy juntos, haciendo parecer a L3d bífido (según ^{Hebard, 1917}; ^{Hopkins, 2014}).

Figuras 1-14 Eremoblatta atticola sp. n. Holotipo (IEXA). 1,2) Vista dorsal; 3) Rostro; 4) Pata III; 5) Pata II; 6) Pata I; 7) Tegmina; 8) Ala; 9,10) Lamina supra-anal (9) Vista dorsal, (10) Vista ventral; 11) Segmentos ventrales VI-X, mostrando cumulo de espínulas en el margen lateral de IX y X; 12,13) Lamina sub-genital (12), Vista ventral (13), Vista dorsal; 14) Genitalia en vista posterior, (14a) imagen digital, (14b) esquema (nomenclatura según ^{Grandcolas, 1994}). 

Descripción de la hembra (Paratipo) (Figs. 15-22). 10 largo, 7 ancho. Coloración: Dorsalmente chocolate, ventralmente más clara; con pilosidad de color dorado. Pronoto: 3 largo, 5 ancho; bordes latero-posteriores proyectados posteriormente. Mesonoto: 1.5 largo, 7 ancho; bordes latero-posteriores proyectados posteriormente. Metanoto: 1.5 largo, 7 ancho; bordes latero-posteriores proyectados posteriormente, cubriendo los bordes laterales de los segmentos abdominales I y II. Rostro: 1.7 largo 2.1 ancho; distancia entre inserciones antenales 1; ojos informes muy reducidos (0.5 largo máximo, 0.1 ancho máximo), distancia interocular de 1.4; ocelos ausentes (Fig. 17). Tegmina y alas ausentes. Patas: fémur I con el margen antero-ventral con 12 espínulas, pilosidad larga, sin espinas apicales (espinación similar al tipo C₀, sensu ^{Roth, 2003}); tibia ensanchada apicalmente, con seis espinas, cuatro en el margen apical y una espina ventro-apical, pilosidad larga en el margen retrolateral (Fig. 18); fémur II con el margen antero-ventral con siete espínulas y pilosidad larga; tibia ligeramente ensanchada apicalmente, con 11 espinas, cuatro apicales y siete en el margen retrolateral (cuatro ventrales y tres dorsales), pilosidad larga en la base del margen retrolateral (Fig. 19); fémur III con el margen antero-ventral con una espínula y pilosidad larga; tibia III con 18 espinas, dos prolaterales, siete apicales y nueve retrolaterales (siete ventrales y dos dorsales) (Fig. 20). Tarsomeros I-IV de las patas I-III sin pulvillus, uñas simétricas y simples sin arolium entre ellas. Coxas II y III con hilera de espínulas en el margen antero-ventral. Abdomen: dorsalmente segmentos I, II con los bordes laterales cubiertos por el metanoto; segmento IX y X (lamina supra-anal), solo visibles en vista posterior (Figs. 15, 16, 21); segmentos ventrales V y VI con hilera de espínulas. Lamina supra-anal: visible solamente en vista posterior, con el margen posterior medialmente emarginado; cercos unisegmentados (Fig. 21). Lamina sub-genital: borde posterior redondeado y dos hendiduras, donde reposan los cercos (Fig. 22).

Fig. 15-22 Eremoblatta atticola sp. n. Paratipo (IEXA). 15,16) Vista dorsal; 17) Rostro; 18) Pata I; 19) Pata II; 20) Pata III; 21) Lamina supra-anal, en vista posterior; 22) Lamina sub-genital. 

Distribución: Conocida para la localidad tipo México, Edo. Querétaro, Mpio. Cadereyta de Montes, Loc. Km. 75.5 Carretera 100, tramo San Pablo Tolimán-Higuerillas (99° 49' 11.99" O, 20° 54' 47.66" N, 1,751 msnm), y Cadereyta (99° 48' 32.43" O, 20° 42' 34.16" N, 2,028 msnm). Biogeográficamente se encuentra en la provincia del Altiplano Mexicano, en la región Neartica (^{Morrone, 2001}; ^{Morrone & Márquez, 2008}; Fig. 23).

Figura 23 Distribución del género Eremoblatta ^{Rehn, 1903} en México y áreas limítrofes. Provincias biogeográficas según ^{Morrone (2001)} y ^{Morrone y Márquez (2008)}. Bal= Depresión del Balsas; baj= Baja California; cal= California; chi= Chiapas; mg= Golfo de México; sme= Sierra Madre Oriental; smo= Sierra Madre Occidental; sms= Sierra Madre del Sur; mp= Altiplano mexicano; mpc= Costas del pacífico mexicano; son= Sonora; tam= Tamaulipas; tvb= Faja Volcánica Transmexicana; yuc= Yucatán. 

Hábitat: La localidad tipo cuenta con clima seco a árido, templado; precipitación media anual de 377 mm, lluvias en verano y escasas en invierno (época de lluvias en mayo-octubre, secas noviembre-abril), temperatura media anual de 20.2°C y variación térmica de 7.7°C, (BSohw´´(w)). Vegetación dominante es matorral xerófilo (^{Rojas, 1989}).

Bionomía: Los ejemplares fueron colectados en detritos externos de Atta mexicana (Smith 1858) (^{Rojas, 1989}). 1♂ Holotipo y ♀ Paratipo colectados en plena cúpula.

Variación: Talla de los machos 11 mm largo total; largo corporal 7 (N= 2); Hembras 9 (N= 3).

Material adicional revisado: Eremoblatta hirsuta ^{Hebard, 1917} (1♂ fototipos Heidi Hopkins, en ^{Beccaloni, 2014}). Sierra El Tasti (Tosti(sic) en ^{Hebard, 1917}) [correctamente = Cerro El Taste], Lower Calif, Mexico: oct. 93; Gust. Eisen col. (ANSP). Eremoblatta subdiaphana (Scudder, 1902) (1♂ Fotos Topotipo Heidi Hopkins, en ^{Beccaloni, 2014}). Arenivaga aquila ^{Hopkins, 2014} 1♀ Guerrero, a 3.8 km al oeste de Santa Cruz. Trampa de cebo, copro humano; 27 octubre 2005; Vaz de Melo, F. col (IEXA). Arenivaga dnopheros ^{Hopkins, 2014} 1♀ Puebla, a 5 km Norte de Totoltepec. Trampa de cebo, copro humano; 26 diciembre 2005; Vaz de Melo, F. (IEXA). Arenivaga sp. (pos. A. florilega ^{Hopkins, 2014}) [det. Eremoblatta sp. n. hirsuta Hebard; det. F. W. Fisk 1983; determinación errónea] 2♀♀ México, km. 75.5 carr. Tolimán-Higuerillas, Qro. (III-C), en detritos de Atta mexicana, matorral de Larrea, 1540 m snm; 29/VIII/1982; P. Rojas col. (CBS). Homoeogamia mexicana Burmeister, 1838 (34: 25♂♂, 9♀♀). 1♂ Ciudad de México, C.U.; 14/XI/2017; G. Salgado col. (CNIN). 1♂ México, Hidalgo, Santiago de Ayala, Sección Norte; 24/VI/2006; C. Mayorga col. (CNIN). 3♂ México, D.F., Instituto de Biología, UNAM; 16/V/2006; C. Mayorga col. (CNIN). 1♂ México, D.F., Instituto de Biología, UNAM; 09/VI/2004; E. Mejorada col. (CNIN). 1♂ México, DF, C. U.; 14/VIII/2001; C. Mayorga col. (CNIN). 1♂ Uruapan, Michoacán; sin datos (CNIN). 1♂ El Sol, Tamanzuchale, S. L. P.; 05/V/1950; col. anónimo (CNIN). 1♂ sin datos (CNIN). 4 ♂♂ Coyoacán, DF.; 05/VI/1940; col. anónimo (CNIN). 1♂ México, D.F., Jardín Botánico ext. C. U.; 07VI/1984; L. Vázquez col. (CNIN). 1♂ Catemaco, Veracruz, México; 15/VI/1972; E. Mariño col. (CNIN). 1♂ S. [San] Vicente, Gro.; [10-960-2?]; ex. Colección Bolívar (CNIN). 1♂ Tacubaya; sin datos (CNIN). 1♂ Orizaba; sin datos (CNIN). 1♂ Uruapan, Michoacán; VI/1942; col. anónimo (CNIN). 1♂ México, Hidalgo, Mpio. Santiago de Ayala, Centro, sección norte (20° 23´04´´N, 98°57´53´´O; 04/X/2014; C. Mayorga col. (CNIN). 1♂ México, Edo. de México, Sierra de Guadalupe; VIII-XII/2017; anónimo (CNIN). 1♂ sin datos (LESM). 2♂♂, 3♀♀ México, Veracruz, Xalapa, santuario del bosque mesofilo de niebla; noviembre 2006; C. Sormani col. (IEXA). 1♀ Hidalgo, Km. 18, Carr. Donguiño, 2270 m snm; 04/VI/1999; E. Barrera & H. Braylovsky cols. (CNIN). 1♀ México, DF.; 05/IX/2000; A. Castillo col. (CNIN). 1♀ Actopan, Hidalgo; año 1936; C. C. Hoffmann col. (CNIN). 1♀ Zempoala, Hgo.; VII/1940; D. Zavaleta col. (CNIN). 1♀ Alambaro(sic) [=Acámbaro]; sin datos (CNIN). 1♀ Uruapan, Michoacán; VII/0000; Romano col. (CNIN). 1♀ La Granja, Chis.; 13/VII/1967; anónimo (CNIN). Compsodes mexicanus Saussure, 1868 (6♂♂) 1♂ Tuxpan, Mich.; 19/VII/1962; col. anónimo (CNIN). 4♂♂ Alpizahua, Jal.; 14/IX/1950; col. anónimo (CNIN). 1♂ S. Cristóbal, Chis., 2100 m; 20/XII/1955; P. B. Rotger col. (ex. C. Bolívar) (CNIN). 3 ♂♂, 6 ♀♀, 2 juv. México, Estado de México, Metepec, Cerro de los Magueyes; 18/IX/2018; J. C. Estrada-Álvarez & Balam Estrada F. cols. (CER). 1 ♂ Camino rural entre Xalapa Enríquez y El Castillo cerca de La Laguna de Casa Blanca. Cafetal-Cañaveral. En un nido de hormigas Camponotus, ba jo piedra de escombro en compañía de gasterópodos grandes. Manual; 2002; Sormani, H. C. G. col. (IEXA). 1♂ Xalapa Enríquez, Infonavit Sumidero. Zona Urbana. En jardín sobre muro. Manual; enero 2008; Sormani, H.C.G. col. (IEXA). 1♂ México, entronque desv. Higuerillas, carr. S. Juan del Rio-Jalpan, Qro. (VIII-B), en detritos de Atta mexicana, matorral de Larrea, 1420 m snm; 31/V/1983; P. Rojas col. (CBS) [det. F. W. Fisk, 1983]. 2♂♂ México, entronque desv. Higuerillas, carr. S. Juan del Rio-Jalpan, Qro. (VIII-A), en detritos de Atta mexicana, matorral de Larrea, 1420 m snm; 11/IV/1982; P. Rojas col. (CBS) [det. F.W. Fisk, 1983]. Compsodes schwarzi (Caudell, 1903) 3♂♂ México, Jalisco, Est. Biol. Chamela, Cuenca 1, trampa maisle; 18-23/VIII/1992; A. Rodríguez col. (LESM).

DISCUSIÓN

La hembra de Eremoblatta atticola sp. n. presenta mayor adaptación a una vida mirmecófilas, con: 1) talla reducida (9 mm, Figs. 15, 16); 2) cuerpo cubierto por cerdas; 3) reducción de apéndices (Figs. 18-20); 4) patas fosoriales (Figs. 18-20); 5) cercis cortos y retraído (Figs. 21, 22) (^{Vršanský et al., 2019} [2018]); 6) ausencia de tegminas y alas (reducción de alas sensu ^{Bell et al., 2007}) (Figs. 15-16); 7) ojos reducidos (Fig. 17). Mientras que el macho presenta mayor adaptación a vida libre (Figs. 1-8), a pesar de poseer gran cantidad de cerdas, sus patas son muy largas y con los tarsómeros notablemente alargados (Figs. 4-6), ojos desarrollados (Fig. 3), antenas largas y alas macropteras (Figs. 7, 8).

Las especies de cucarachas que viven con hormigas del género Atta se dispersan de colonia en colonia siguiendo las columnas de forrajeo de las hormigas, o trepando a las reinas que salen al vuelo nupcial (^{Moser, 1964}; ¹⁹⁶⁷). Sin embargo, hasta donde sabemos, se desconoce de qué forma llegan a los detritos, aunque podemos suponer que son atraídas por el olor característico que emana de ellos (^{Rojas, 1989}).

El hallazgo de adultos de ambos sexos y de ninfas de E. atticola sp. n. dentro de los montículos de detritos, así como la observación de una pareja en cópula, nos indican que probablemente estos insectos pasan todo su ciclo de vida en este ambiente. Se sabe que los desechos orgánicos de los nidos de las hormigas del género Atta inciden en una mayor abundancia y riqueza de la biota del suelo (^{Rojas, 2003}; ^{Farji-Brener & Tadey, 2009}), lo que es particularmente importante en zonas secas, en donde los recursos son escasos (^{Bestelmeyer & Wiens, 2003}). Eremoblatta atticola sp. n. es un claro ejemplo de una especie favorecida por las acumulaciones de detritos de Atta mexicana en una zona árida de México, aseveración que apoyamos con el hecho de que no se le ha encontrado fuera de este ambiente.