INTRODUCCIÓN
La familia Carabidae es la tercera más diversa del orden Coleoptera, cuenta con 40,000 especies descritas en el mundo (Ślipinski et al., 2011). Este grupo ha podido invadir la mayoría de los ecosistemas terrestres entre los paralelos 76° 56’ de latitud Norte y 55° de latitud Sur (Erwin, 1991). La reducción de las alas posteriores ha limitado su capacidad de dispersión, facilitando la especiación y los endemismos estrechos en islas aisladas y los hábitats de montaña (Grimaldi & Engel, 2005). La presión que ejerce el hábitat sobre los carábidos tiene efectos sobre su morfología general, de manera que los cambios en las formas adultas obedecen a la temperatura, la humedad, la disponibilidad de alimento o las estaciones del año (Camero-R., 2003; Lövei & Sunderland, 1996), incluso en especies del mismo género existe mucha variación en el tamaño de las patas, forma y tamaño de ojos, y el largo de las antenas (Talarico et al., 2007; 2018).
Por sus preferencias de hábitat, los carábidos ocupan una amplia gama de ambientes terrestres, pero en general se les agrupa en tres grupos ecológicos principales: las especies que viven en la vegetación (en troncos u hojas) se denominan arborícolas o arbóreas; las especies que habitan en los bordes de arroyos o estanques se les conoce como hidrófilas o higrófilas (Roig-Juñent & Domínguez, 2001); y las que viven en el suelo sin estar asociadas al agua son llamadas geófilas o terrícolas (Darlington, 1943; 1971; Ball & Shpeley, 2000; Roig-Juñent & Domínguez, 2001). Algunas especies geófilas llegan a ser parte importante de comunidades cavernícolas o son aceptadas en comunidades de hormigas de la familia Formicidae (Ball & Bousquet, 2001; Geiselhardt et al., 2007; Roig-Juñent & Domínguez, 2001). Dependiendo del microambiente, las especies geófilas pueden reconocerse como mesófilas si viven en condiciones húmedas, como selvas tropicales o bosques nubosos, y xerófilas si viven en lugares secos, como bosque tropical deciduo, pastizal o desierto (Ball & Shpeley, 2000; Ball & Bousquet, 2001).
Los carábidos son depredadores o carroñeros de gran variedad de organismos, como moluscos, milpiés y otros artrópodos pequeños (Ball & Bousquet, 2001). Existen algunas especies que pueden incluir semillas en su dieta (Talarico et al., 2018). En estado larval, algunas especies de las tribus Brachinini, Peleciini y Lebiini actúan como ectoparasitoides de pupas de otros escarabajos (Weber et al., 2008). La mayoría de carábidos tienen hábitos nocturnos, aunque su actividad puede variar dependiendo de las condiciones estacionales, la abundancia de presas y la cobertura vegetal (Willand & McCravy, 2006). Debido a su importancia como depredadores, el estudio de los carábidos dentro de los agroecosistemas se ha incrementado, en especial en el control de otros artrópodos (Kromp, 1990; White et al., 2012; Castro et al., 2017). Asimismo, por ser sensibles a las perturbaciones de su ambiente, los carábidos se han considerado como indicadores del estado de conservación de las áreas, su respuesta varía de acuerdo con el tipo y grado de perturbación antropogénica o natural (Kromp, 1999; Lövei & Sunderland, 1996; Gardner et al., 1997; Holland, 2002; Gerisch et al., 2006; Pearce & Venier, 2006; Avgin & Luff, 2010).
En México se han registrado 1,957 especies (Ball & Shpeley, 2000), de las cuales se calcula que el 60 % son endémicas al país. Sin embargo, poco se conoce sobre la composición y estructura de sus comunidades, además de que aún existen áreas que han sido escasamente exploradas, especialmente en las regiones centro-suroeste del territorio nacional. La región terrestre prioritaria 120, denominada como Sierras de Taxco-Huautla por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, está reconocida dentro del Programa de Regiones Prioritarias para la Conservación de la Biodiversidad (Arriaga et al., 2000) y es una de las áreas poco exploradas. Este trabajo es el primero en brindar información sobre la riqueza y composición de los carábidos de una región de México, así como analizar la estructura de la comunidad.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. La región terrestre prioritaria Sierras de Taxco-Huautla se ubica en los estados de Guerrero, Estado de México, Morelos y Puebla (Fig. 1), dentro de la Depresión del Balsas (Miranda, 1947; Dorado-Ramírez, 2001). La sierra de Taxco y la sierra de Huautla pertenecen a un alineamiento de centros volcánicos, paralelos a los márgenes del Pacífico, donde prevalecen las rocas volcánicas del Eoceno tardío, cuyas edades datan de los 38 a 31 Ma (Alaniz-Álvarez et al., 2002; Morán-Zenteno et al., 2005; González-Torres et al., 2013; Farfán-Panamá et al., 2015). La región Sierras de Taxco-Huautla comprende una superficie de 2,959 km2, donde predominan bosques de encino asociado con pino y bosques tropicales caducifolios en un mosaico de climas que abarca desde semicálidos, cálidos subhúmedos y templados (Arriaga et al., 2000). El estudio se realizó en 71 localidades dentro y alrededor de 10 km del polígono de las Sierras de Taxco-Huautla (Fig. 1; Cuadro 1).
no. | Localidad | Estado | Latitud Norte | Longitud Oeste |
---|---|---|---|---|
1 | Agua Bendita | Guerrero | 18°25’58.7’’ | 99°33’33.9’’ |
2 | Agua Blanca | Guerrero | 18°29’8.8’’ | 99°34’27.06’’ |
3 | Agua Salada | Morelos | 18°28’2.2’’ | 99°9’5.4’’ |
4 | Buena Vista del Águila | Guerrero | 18°40’27.6’’ | 99°42’38.5’’ |
5 | Buenavista | Guerrero | 18°27’55.3’’ | 99°24’8.5’’ |
6 | Cajones | Guerrero | 18°35’18’’ | 99°38’3’’ |
7 | Camino a Chimalacatlán | Morelos | 18°30’20.3’’ | 99°5’59’’ |
8 | Camino a Huautla | Morelos | 18°28’23.5’’ | 99°0’31.8’’ |
9 | Camino a Santiopa | Morelos | 18°26’43.91’’ | 98°58’56.29’’ |
10 | Cañada San Juan | Guerrero | 18°31’45.3’’ | 99°34’40.4’’ |
11 | Cascada de Cacalotenango | Guerrero | 18°33’21.6’’ | 99°39’36.8’’ |
12 | Cascadas de las Granadas | Guerrero | 18°34’30.4’’ | 99°30’36.8’’ |
13 | Chichila | Guerrero | 18°33’12.6’’ | 99°41’10.2’’ |
14 | Chontalcoatlán | Guerrero | 18°39’1.8’’ | 99°33’55.7’’ |
15 | Coamazac | Guerrero | 18°36’7.7’’ | 99°29’6.9’’ |
16 | Coapango | Guerrero | 18°38’13.2’’ | 99°33’26.4’’ |
17 | Coronas | México | 18°41’57.1’’ | 99°48’56.2’’ |
18 | Coxcatlán | Guerrero | 18°29’37.1’’ | 99°26’53.8’’ |
19 | Diego Sánchez | México | 18°49’20’’ | 99°56’0.9’’ |
20 | El Coquillo | México | 18°41’33.4’’ | 99°57’19.6’’ |
21 | El Durazno | México | 18°42’3.2’’ | 99°51’53.5’’ |
22 | El Mirador | Morelos | 18°30.27’ | 99°19.086’ |
23 | El Naranjo | Guerrero | 18°24’37.1’’ | 99°31’32.9’’ |
24 | El Olicornio | Morelos | 18°33’42.2’’ | 98°56’38’’ |
25 | El Peral | Guerrero | 18°36’9.8’’ | 99°37’43.33’’ |
26 | El Tepehuaje | Morelos | 18°35’15.6’’ | 98°59’4’’ |
27 | Estación El Limón | Morelos | 18°32’33.5’’ | 98°56’18.9’’ |
28 | Grutas de Cacahuamilpa | Guerrero | 18°39’54.2’’ | 99°30’25’’ |
29 | Huajojutla | Guerrero | 18°35’12.8’’ | 99°33’24.9’’ |
30 | Huixastla | Guerrero | 18°26’50.3’’ | 99°39’9.8’’ |
31 | Huixtac | Guerrero | 18°26’50.3’’ | 99°39’9.8’’ |
32 | Icatepec | Guerrero | 18°23’39.8’’ | 99°35’57.1’’ |
33 | Ixcateopan | Guerrero | 18°29’49.93’’ | 99°47’21.78’’ |
34 | Juliantla | Guerrero | 18°31’28.4’’ | 99°33’18.1’’ |
35 | La Lobera | México | 18°49’41.9’’ | 99°53’14.8’’ |
36 | La Tigra | Morelos | 18°30’57’’ | 99°19’53.7’’ |
37 | Las Estacas | Guerrero | 18°29’21.7’’ | 99°34’43’’ |
38 | Las Vías | Guerrero | 18°26’58.1’’ | 99°26’36.5’’ |
39 | Los Amates | Guerrero | 18°24’52.7’’ | 99°30’00.1’’ |
40 | Los Sauces | Morelos | 18°35’16.3’’ | 98°56’42’’ |
41 | Palmillas | Guerrero | 18°32’19.1’’ | 99°25’18.8’’ |
42 | Parque Huixteco Alto | Guerrero | 18°36’6.3’’ | 99°36’29.2’’ |
43 | Parque Huixteco Bajo | Guerrero | 18°35’15.1’’ | 99°36’48.3’’ |
44 | Picacho de Oro y Plata | México | 18°42’18.5’’ | 99°47’46.9’’ |
45 | Plan de Vigas | México | 18°48’19.1’’ | 99°52’42.7’’ |
46 | Platanillo | Guerrero | 18°23’57.1’’ | 99°29’45’’ |
47 | Presa | Guerrero | 18°33’58.7’’ | 99°37’13.71’’ |
48 | Quilamula | Morelos | 18°31’24.5’’ | 99°0’59.7’’ |
49 | Rancho Nuevo | Morelos | 18°32’47.2’’ | 99°22’9.7’’ |
50 | Rancho Viejo | Guerrero | 18°35’12.8’’ | 99°33’24.9’’ |
51 | San Gabrielito | Guerrero | 18°40’38.3’’ | 99°41’33.2’’ |
52 | San José El Potrero | Guerrero | 18°38’36.1’’ | 99°28’18.9’’ |
53 | San Juan Tenería | Guerrero | 18°34’53.4’’ | 99°42’7.3’’ |
54 | San Pedro y San Felipe Chichila | Guerrero | 18°34’15.1’’ | 99°39’54.6’’ |
55 | San Sebastián | Guerrero | 18°30’56.2’’ | 99°34’35.5’’ |
56 | Santa Cruz Texcalapa | México | 18°50’0.4’’ | 99°58’67’’ |
57 | Santa Fé | Guerrero | 18°33’21.3’’ | 99°26’17.3’’ |
58 | Santiago Temixco | Guerrero | 18°28’46’’ | 99°37’50.4’’ |
59 | Santo Domingo | Guerrero | 18°33’12.8’’ | 99°45’31.3’’ |
60 | Taxco | Guerrero | 18°35’5.8’’ | 99°32’49’’ |
61 | Tecalpulco | Guerrero | 18°29’25.1’’ | 99°37’3.2’’ |
62 | Tecuiziapa | Guerrero | 18°25’52.4’’ | 99°35’51.9’’ |
63 | Tequesquitengo | Morelos | 18°35’41.74’’ | 99°15’28.27’’ |
64 | Tetipac | Guerrero | 18°37’45.1’’ | 99°38’51.6’’ |
65 | Xantiopan | Morelos | 18°25’53.43’’ | 98°56’48.6’’ |
66 | Xicatlacotla | Morelos | 18°30.883’ | 99°11.74’ |
67 | Xochula Alto | Guerrero | 18°32’29.6’’ | 99°35’6.6’’ |
68 | Xochula Bajo | Guerrero | 18°31’47.9’’ | 99°35’17’’ |
69 | Zacapalco | Morelos | 18°37’54.83’’ | 98°57’50.83’’ |
70 | Zacualpan | México | 18°42’57.8’’ | 99°47’16.7’’ |
71 | Zozoquitla | Guerrero | 18°32’45.2’’ | 99°46’35.6’’ |
Material entomológico. Los carábidos adultos estudiados fueron recolectados entre abril de 2007 y octubre de 2017. En cada localidad se realizaron recorridos diurnos y vespertinos a lo largo de dos transectos de 500 m x 5 m, separados entre sí por 50 m. Los carábidos se capturaron mediante técnicas de barrido y vareo sobre la vegetación herbácea, arbustiva y arbórea, y revisando troncos en descomposición. Además, se llevó a cabo una recolecta nocturna usando un sistema de trampas de luz ultravioleta y luz blanca. El esfuerzo de captura por localidad fue de 10 horas. Cada localidad fue visitada al menos dos veces, una en época de lluvias y otra en secas. Los organismos capturados se colocaron en tubos de vidrio o viales con aserrín y acetato de etilo para sacrificarlos y mantenerlos libres de plagas (Morón & Terrón, 1988).
La determinación de los ejemplares se realizó mediante claves taxonómicas disponibles (Reichardt, 1977; Erwin & Sims, 1984; Ball & Bousquet, 2001), así como literatura especializada para las tribus Cicindelini (Cazier, 1954; Pearson et al., 2006), Galeritini (Reichardt, 1967), Oodini (Bousquet, 1996), Peleciini (Straneo & Ball, 1989) y Pterostichini (Frania & Ball, 2007). Para conocer la composición ecológica de los carábidos se consideraron las características de los géneros documentadas por Ball y Shpeley (2000) y la información del microhábitat donde se encontraron los ejemplares. Todo el material se encuentra depositado en la Colección Coleopterológica (CCFES-Z) de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza de la Universidad Nacional Autónoma de México.
Estructura de la comunidad. Se calculó la abundancia relativa de cada género y especie en la muestra estudiada. La dominancia se consideró según la escala de Tischler (1949, citado en Paleologos et al., 2020): eudominante > 10 %; dominante entre 5 y 10 %; subdominante entre 2 y 5 %; recedente o común entre 1 y 2 %; subrecedente o poco común < 1 %.
Completitud del inventario. Para predecir el número de carábidos de las Sierras de Taxco-Huautla, se elaboraron curvas de acumulación de especies con los datos de abundancia e incidencia de la muestra estudiada (Jiménez-Valverde & Hostal, 2003). Estas curvas se obtuvieron usando los estimadores no paramétricos ACE, Chao 1, Chao 2, ICE, Jack 1, Jack 2 basados en el número de especies raras (Chao et al., 2005). El conjunto de estos estimadores permite definir un intervalo en el cual se puede encontrar la riqueza de especies con mayor certeza cuando el esfuerzo de muestreo es bajo (Soutullo, 2006), como el realizado en cada localidad del área de estudio. La completitud del inventario se obtuvo con los valores máximo y mínimo de los estimadores mencionados. Las curvas de acumulación de especies se elaboraron con el programa EstimateS, versión 9.1.0 (Colwell, 2013).
RESULTADOS
Riqueza y composición. Se reconocieron 185 morfoespecies de 2,298 carábidos recolectados. Éstas se agruparon en nueve subfamilias y 29 tribus (Cuadro 2). La mayoría de las morfoespecies se determinaron a nivel genérico (157), 26 se identificaron a nivel específico, una morfoespecie se reconoció a tribu y una a subfamilia (Cuadro 3). Harpalinae fue la subfamilia con mayor riqueza y abundancia. Las 164 morfoespecies de esta subfamilia congregaron 42 de los 57 géneros determinados (Cuadro 2) y el 87.8 % del total de ejemplares. Cuatro géneros agruparon el 46.5 % del total de morfoespecies registradas en las Sierras de Taxco-Huautla, Platynus Bonelli con 42 morfoespecies, Lebia Latreille con 25 morfoespecies, Selenophorus Dejean con 13 morfoespecies y Onypterygia Dejean con seis morfoespecies. Destaca el género Platynus por tener mayor presencia en la región, ya que se encontró en 47 de las 71 localidades estudiadas. De acuerdo con los estimadores no paramétricos considerados, el total de especies esperadas en el área de estudio se encuentra entre 227 (Chao 1) y 294 (Jack 2) (Fig. 2). De acuerdo con estas predicciones, la completitud del inventario fue del 81.5 % y 63 %.
Subfamilia | No. de tribus | No. de géneros | No. de morfoespecies | No. de ejemplares |
---|---|---|---|---|
Brachininae | 1 | 1 | 1 | 45 |
Carabinae | 1 | 1 | 1 | 16 |
Cicindelinae | 2 | 2 | 4 | 13 |
Harpalinae | 18 | 42 | 164 | 2017 |
Loricerinae | 1 | 1 | 2 | 5 |
Nebriinae | 1 | 1 | 1 | 1 |
Paussinae | 1 | 1 | 1 | 1 |
Scaritinae | 2 | 3 | 4 | 131 |
Trechinae | 2 | 5 | 7 | 69 |
Total | 29 | 57 | 185 | 2298 |
Subfamilia | Tribu | Especie |
---|---|---|
NEBRIINAE | Notiophilini | Notiophilus specularis Bates, 1881 |
CICINDELINAE | Cicindelini | Cicindela praecisa Bates, 1890 |
Cicindela thalestris Bates, 1890 | ||
Cicindela sp. | ||
Megacephalini | Tetracha carolina (Linnaeus, 1766) | |
CARABINAE | Carabini | Calosoma angulatum Chevrolat, 1834 |
LORICERINAE | Loricerini | Loricera sp.1 |
Loricera sp.2 | ||
SCARITINAE | Clivinini | Ardistomis sp. |
Schizogenius sp.1 | ||
Schizogenius sp.2 | ||
Scaritini | Pasimachus quadricollis Chaoudoir, 1880 | |
TRECHINAE | Bembidiini | Bembidion sp. |
Elaphropus sp.1 | ||
Elaphropus sp.2 | ||
Elaphropus sp.3 | ||
Paratachys sp. | ||
Tachyta sp. | ||
Trechini | Trechus sp. | |
PAUSSINAE | Ozaenini | Pachyteles sp. |
BRACHININAE | Brachinini | Brachinus sp. |
HARPALINAE | Morfoespecie 2 | |
Chlaeniini | Chlaenius obsoletus LeConte, 1851 | |
Chlaenius sp.1 | ||
Chlaenius sp.2 | ||
Chlaenius sp.3 | ||
Chlaenius sp.4 | ||
Cratocerini | Cratocerus sulcatus Chaudoir, 1852 | |
Ctenodactylini | Leptotrachelus sp. | |
Cyclosomini | Tetragonoderus sp. | |
Galeritini | Galerita mexicana Chaudoir, 1872 | |
Galerita ruficollis Dejean, 1825 | ||
Galerita sp. | ||
Harpalini | Athrostictus sp. | |
Aztecarpalus sp. | ||
Barysomus sp. | ||
Bradycellus sp.1 | ||
Bradycellus sp.2 | ||
Bradycellus sp.3 | ||
Discoderus sp.1 | ||
Discoderus sp.2 | ||
Discoderus sp.3 | ||
Discoderus sp.4 | ||
Harpalus sp.1 | ||
Harpalus sp.2 | ||
Harpalus sp.3 | ||
Notiobia sp.1 | ||
Notiobia sp.2 | ||
Notiobia sp.3 | ||
Pelmatellus sp. | ||
Polpochila sp.1 | ||
Polpochila sp.2 | ||
Selenophorus sp.1 | ||
Selenophorus sp.2 | ||
Selenophorus sp.3 | ||
Selenophorus sp.4 | ||
Selenophorus sp.5 | ||
Selenophorus sp.6 | ||
Selenophorus sp.7 | ||
Selenophorus sp.8 | ||
Selenophorus sp.9 | ||
Selenophorus sp.10 | ||
Selenophorus sp.11 | ||
Selenophorus sp.12 | ||
Selenophorus sp.13 | ||
Stenolophus sp. | ||
Stenomorphus californicus (Ménétriés, 1843) | ||
Helluonini | Helluomorphoides sp. | |
Lachnophorini | Euphorticus pubescens (Dejean, 1831) | |
Lachnophorus sp. | ||
Lebiini | Agra oblongopunctata Chevrolat, 1835 | |
Agra sp.1 | ||
Agra sp.2 | ||
Apenes sp.1 | ||
Apenes sp.2 | ||
Calleida sp.1 | ||
Calleida sp.2 | ||
Calleida sp.3 | ||
Calleida sp.4 | ||
Calleida sp.5 | ||
Calleida sp.6 | ||
Calleida sp.7 | ||
Catascopus sp. | ||
Coptodera sp.1 | ||
Coptodera sp.2 | ||
Coptodera sp.3 | ||
Cymindis chevrolati (Dejean, 1836) | ||
Cymindis sp.1 | ||
Cymindis sp.2 | ||
Cymindis sp.3 | ||
Dromius sp. | ||
Eucheila sp. | ||
Euproctinus sp.1 | ||
Euproctinus sp.2 | ||
Lebia quadrinotata Chevrolat, 1835 | ||
Lebia viridis Say, 1823 | ||
Lebia sp.1 | ||
Lebia sp.2 | ||
Lebia sp.3 | ||
Lebia sp.4 | ||
Lebia sp.5 | ||
Lebia sp.6 | ||
Lebia sp.7 | ||
Lebia sp.8 | ||
Lebia sp.9 | ||
Lebia sp.10 | ||
Lebia sp.11 | ||
Lebia sp.12 | ||
Lebia sp.13 | ||
Lebia sp.14 | ||
Lebia sp.15 | ||
Lebia sp.16 | ||
Lebia sp.17 | ||
Lebia sp.18 | ||
Lebia sp.19 | ||
Lebia sp.20 | ||
Lebia sp.21 | ||
Lebia sp.22 | ||
Morionini | Morion sp. | |
Odacanthini | Colliuris pensylvanica Linnaeus, 1767 | |
Colliuris sp.1 | ||
Colliuris sp.2 | ||
Oodini | Stenocrepis elegans (LeConte, 1849) | |
Peleciini | Eripus rotundicollis Straneo & Ball, 1989 | |
Eripus scydmaenoides Dejean, 1829 | ||
Pentagonicini | Pentagonica sp. | |
Platynini | Agonum sp.1 | |
Agonum sp.2 | ||
Agonum sp.3 | ||
Onypterygia batesi Whitehead & Ball, 1997 | ||
Onypterygia hoepfneri Dejean, 1831 | ||
Onypterygia tricolor Dejean, 1831 | ||
Onypterygia sp.1 | ||
Onypterygia sp.2 | ||
Onypterygia sp.3 | ||
Platynus moestus (Dejean, 1831) | ||
Platynus sp.1 | ||
Platynus sp.2 | ||
Platynus sp.3 | ||
Platynus sp.4 | ||
Platynus sp.5 | ||
Platynus sp.6 | ||
Platynus sp.7 | ||
Platynus sp.8 | ||
Platynus sp.9 | ||
Platynus sp.10 | ||
Platynus sp.11 | ||
Platynus sp.12 | ||
Platynus sp.13 | ||
Platynus sp.14 | ||
Platynus sp.15 | ||
Platynus sp.16 | ||
Platynus sp.17 | ||
Platynus sp.18 | ||
Platynus sp.19 | ||
Platynus sp.20 | ||
Platynus sp.21 | ||
Platynus sp.22 | ||
Platynus sp.23 | ||
Platynus sp.24 | ||
Platynus sp.25 | ||
Platynus sp.26 | ||
Platynus sp.27 | ||
Platynus sp.28 | ||
Platynus sp.29 | ||
Platynus sp.30 | ||
Platynus sp.31 | ||
Platynus sp.32 | ||
Platynus sp.33 | ||
Platynus sp.34 | ||
Platynus sp.35 | ||
Platynus sp.36 | ||
Platynus sp.37 | ||
Platynus sp.38 | ||
Platynus sp.39 | ||
Platynus sp.40 | ||
Platynus sp.41 | ||
Pterostichini | Euchroa dimidiata Chaoudoir, 1874 | |
Euchroa tenancingo Frania & Ball, 2007 | ||
Pterostichus sp.1 | ||
Pterostichus sp.2 | ||
Pterostichus sp.3 | ||
Morfoespecie 1 | ||
Zabrini | Amara sp. | |
Zuphiini | Pseudaptinus sp. |
De las 26 morfoespecies determinadas a nivel específico, 18 representan nuevos registros a nivel estatal. Para Guerrero se registran por primera vez las especies Agra oblongopunctata Chevrolat, 1835, Calosoma angulatum Chevrolat, 1834, Cymindis chevrolati (Dejean, 1836), Euchroa dimidiata Chaoudoir, 1874, Euchroa tenancingo Frania & Ball, 2007, Eripus rotundicollis Straneo & Ball, 1989, Euphorticus pubescens (Dejean, 1831), Galerita mexicana Chaudoir, 1872, Lebia quadrinotata Chevrolat, 1835, Lebia viridis Say, 1823, Onypterygia batesi Whitehead & Ball, 1997, Pasimachus quadricollis Chaoudoir, 1880, Stenomorphus californicus (Ménétriés, 1843) y Tetracha carolina (Linnaeus, 1766). Para Morelos se registran por vez primera Agra oblongopunctata, Calosoma angulatum, Colliuris pensylvanica Linnaeus, 1767, Cratocerus sulcatus Chaudoir, 1852, Eripus rotundicollis, Galerita mexicana, Galerita ruficollis Dejean, 1825, Lebia viridis, Onypterygia batesi y Stenomorphus californicus. Para el Estado de México se registran por primera vez las especies Notiophilus specularis Bates, 1881 y Onypterygia batesi.
Los géneros determinados comprenden en su mayoría carábidos geófilos o terrícolas (19; Fig. 3), principalmente taxones de la subfamilia Harpalinae, como Notiobia Perty, seguidos de carábidos hidrófilos (15) y arborícolas (11). Sin embargo, la composición de carábidos se integra también por un pequeño número de géneros pertenecientes a dos o más grupos ecológicos que agruparon el mayor número de especies (106), por ejemplo, aquellos que se caracterizan por habitar en la vegetación y en el suelo (arborícola-geófilo), como Calleida Latreille & Dejean o Lebia, y los que viven en bordes de cuerpos de agua y también en el suelo (hidrófilo-geófilo), como Chlaenius Bonelli o Selenophorus, además del género Platynus, cuyos integrantes pueden habitar en el suelo, la vegetación, en el borde de arroyos o estanques y en cavernas (hidrófilo-geófilo-arborícola-cavernícola). La especie Helluomorphoides sp. fue la única representante del gremio mirmecófilo-geófilo. Dentro de los carábidos geófilos, se reconocieron 10 géneros mesófilos, como Eripus Dejean, Galerita Fabricius o Pterostichus Bonelli, y seis xerófilos, como Amara Bonelli o Discoderus LeConte. Algunas especies arborícolas (Onypterygia tricolor Dejean) o hidrófilas (Ardistomis sp.) presentaron amplia distribución en el área de estudio.
Estructura de la comunidad. A nivel genérico se encontró mayor dominancia de Platynus y Onypterygia (eudominantes), estos géneros agruparon el 50.4 % del total de carábidos. Lachnophorus Dejean y Lebia (dominantes) concentraron el 12.5 % de la muestra. Agonum Bonelli, Ardistomis Putzeys, Brachinus Weber, Calleida Latreille & Dejean, Elaphropus Motschulsky, Pterostichus Bonelli y Selenophorus (subdominantes) mostraron una dominancia media y congregaron el 20.2 % de los 2,298 ejemplares revisados. Géneros “comunes” como Bradycellus Erichson, Catascopus Kirby, Galerita Fabricius, Morion Latreille, Notiobia Perty y Schizogenius Putzeys tuvieron baja dominancia; entre ellos y los 41 géneros “poco comunes” reunieron el 16.9 % de los carábidos de la región. A nivel específico se presentó mayor dominancia de la especie Onypterygia tricolor (255 individuos). Lachnophorus sp. (151 individuos) y Platynus sp.23 (134 individuos) fueron las especies “dominantes”. Ocho especies “subdominantes” agruparon el 25.2 % de total de ejemplares, en particular Ardistomis sp. (107 individuos) y Platynus moestus (Dejean) (100 individuos). Se observó baja dominancia de 14 especies “comunes” y muy baja dominancia de 160 especies “poco comunes”.
DISCUSIÓN
Las morfoespecies que se registran en este estudio representan el 77.1 % de las 240 especies registradas para los estados de Guerrero, México y Morelos (Ordóñez-Reséndiz, 2006), y el 9.5 % de las 1,957 especies documentadas para México (Ball & Shpeley, 2000). Si se considera que la superficie de las Sierras de Taxco-Huautla comprende el 0.01 % del territorio nacional, esta riqueza es alta e indica que el área de estudio constituye una región megadiversa, lo cual también se ha confirmado para otros grupos de insectos como Lepidoptera (Arriaga et al., 2000). Es probable que esta elevada riqueza se deba a la mezcla de elementos bióticos neárticos y neotropicales que caracteriza al dominio Mexicano de Montaña señalado por Morrone y Márquez (2008), área biogeográfica donde se ubican las Sierras de Taxco-Huautla.
A nivel genérico se encontró una fauna de carábidos integrada en su mayoría por taxones de afinidad sudamericana: 36 géneros neotropicales, 17 géneros boreales que se comparten con Estados Unidos y Canadá, y cuatro géneros se encuentran en todo el continente americano. Esta composición indica una relación 2.1:1 entre los elementos neotropicales y boreales, ligeramente mayor a la proporción 2:1 que Ball y Shpeley (2000) reconocen para la fauna mexicana. La ubicación del área de estudio entre los límites de las regiones Neártica y Neotropical puede ser la causa de la mayor presencia de carábidos neotropicales. Ordóñez-Reséndiz (2006) encontró que en las provincias biogeográficas del Eje Volcánico Transmexicano y la Sierra Madre del Sur se ha dado el mayor número de eventos de convergencia de biotas y de especiación de los carábidos, patrón que coincide con las áreas de endemismo reconocidas por Liebherr (1994) para los carábidos mexicanos.
Ball y Shpeley (2000) han documentado ampliamente la fauna mexicana de Carabidae a partir de especímenes depositados en su mayoría en instituciones y colecciones extranjeras; no obstante, los resultados obtenidos en este trabajo indican que aún faltan por detectarse, y tal vez identificarse, muchas especies. Conforme a los valores de completitud del inventario del área de estudio, las especies no vistas oscilan entre 42 y 109, y el porcentaje de morfoespecies raras es alto, tanto aquellas representadas por un individuo (singletons) como las de dos individuos (doubletons) (Fig. 2). Varias de las especies no vistas pudieran corresponder a especies endémicas que dieran mayor valor de conservación a las Sierras de Taxco-Huautla.
Si bien la proporción de géneros estrictamente hidrófilos fue mayor a los arborícolas (Fig. 3), la suma de las especies encontradas en la vegetación (arborícolas + arborícolas-geófilas = 56) fue mayor a las especies halladas cerca de cuerpos de agua (hidrófilas + hidrófilas-geófilas = 50), sin considerar los taxones del género Platynus, debido a que ejemplares de una misma especie se registraron en el suelo (hojarasca) o cerca de riachuelos, incluso en la vegetación, sobre ramas y troncos donde cazan a sus presas, como lo señalan Ball y Bousquet (2001) y Liebherr (1994). Estos resultados concuerdan parcialmente con lo planteado por Ball y Shpeley (2000), en el sentido de que la fauna mexicana tiene más carábidos arborícolas y mirmecófilos, y menos hidrófilos y cavernícolas que la fauna presente en Estados Unidos y Canadá. Las diferencias encontradas son pequeñas (seis especies) y puede ser que el patrón indicado por Ball y Shpeley (2000) no se presente en la región estudiada debido a la baja presencia de especies mirmecófilas. Sin embargo, en virtud de que el comportamiento arbóreo se asocia a géneros tropicales (Ball & Shpeley, 2000), los cuales en su mayoría se encontraron en las Sierras de Taxco-Huautla (33), se espera que pudiera haber más especies arborícolas y tal vez mirmecófilas que hasta el momento no se han registrado, por lo que es conveniente inspeccionar otras localidades dentro del área de estudio y experimentar otros métodos de captura sobre troncos, ramas e incluso sobre hojas donde estas especies cazan a sus presas (Ball & Bousquet, 2001).
La preponderancia de Platynus en la composición de carábidos mexicanos se ha reportado previamente en Quilamula, Morelos, dentro de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla (Pérez-Hernández, 2009), y en la Sierra Nevada, Región Terrestre Prioritaria 107 (Ordóñez-Reséndiz, 2005). Asimismo, Liebherr (1992) menciona a este género como uno de los más diversos en las regiones montañosas de México, con alrededor de 300 especies (Liebherr & Will, 1996). Por tal razón, no es de extrañar que haya sido uno de los géneros de mayor dominancia en el área de estudio. Sin embargo, el género centroamericano Onypterygia, con 26 especies distribuidas en México (Ordóñez-Reséndiz, 2006), no había sido detectado como preponderante o muy dominante en algún área, a pesar de que se le puede encontrar en un amplio intervalo altitudinal, en hábitats secos, como bosque tropical caducifolio o subcaducifolio, y en ambientes húmedos, como bosques de coníferas o bosques de Quercus, incluso en hábitats muy húmedos como el del bosque mesófilo de montaña (Whitehead & Ball, 1997). En condiciones desfavorables, las especies de Onypterygia se refugian en las zonas montañosas, pero algunas han podido extender su área de distribución en virtud de sus adaptaciones a diferentes ambientes, en especial O. tricolor y O. fulgens Dejean, 1831 (Whitehead & Ball, 1997). La gran dominancia de O. tricolor en las Sierras de Taxco-Huautla puede representar el desplazamiento de otras especies arborícolas menos adaptadas a la fragmentación de los hábitats, pero no existen antecedentes del área que permitan corroborar esta suposición.
Finalmente, es necesario considerar que en las Sierras de Taxco-Huautla existen grandes extensiones de áreas perturbadas (Arriaga et al., 2000), que indudablemente han impactado en la composición y estructura de la comunidad de carábidos, ya que éstos son sensibles a los cambios ambientales locales (Avgin & Luff, 2010; Jung et al., 2012). Se ha documentado que la fragmentación de los hábitats limita el desplazamiento de las especies e incluso favorece la distribución de especies propias de ambientes antropizados (Lövei & Sunderland, 1996; Gardner et al., 1997; Holland, 2002; Cicchino & Farina, 2007; Cicchino et al., 2013). La gran riqueza de carábidos registrada en este trabajo, así como la composición y estructura detectadas, pretenden ser la base para futuros estudios sobre el manejo de los recursos de esta región terrestre prioritaria o para fines de conservación, en virtud de que este grupo es indicador del estado de conservación de las áreas.