Introducción

Las rapaces del orden Strigiformes son aves nocturnas depredadoras que se ubican en la cúspide de la cadena trófica, y debido a su baja abundancia y amplios espacios de actividad, son consideradas como indicadores de la estabilidad ecosistémica y de salud ambiental (^{Newton, 2003}; ^{Bó et al., 2007}; ^{Sergio et al., 2006}; ²⁰⁰⁸).

Al menos 12 especies de búhos han sido registradas en la costa del Pacífico de Estados Unidos, el cual es considerado un corredor de alta diversidad para este grupo de aves (^{Johnsgard, 1988}), donde varias de esas especies son concurrentes en las montañas al norte de la península de Baja California, México (^{Ruiz-Campos et al., 2004}; ^{Erickson et al., 2013}). En el condado de Santa Clara, en la región del sur de California, ^{Noble (1990)} registró seis especies basado en vocalizaciones (Tyto alba, Megascops kennicottii, Aegolius acadicus, Bubo virginianus, Glaucidium sp. [gnoma], y Asio otus), siendo M. kennicotti la más abundante. ^{Small (1994)} documentó la presencia de 13 especies de búhos para California, de las cuales seis se distribuyen en el sur de California (San Diego).

Para México se tienen registradas 34 especies de búhos, la mayoría con datos básicos de distribución y abundancia, y con escasa evaluación sobre aspectos bionómicos y de ecología poblacional (^{Enríquez & Vázquez-Pérez, 2015}). En la península de Baja California se conoce de la presencia de 11 especies de Strigiformes (búhos y lechuzas), de las cuales diez corresponden a Baja California y ocho a Baja California Sur (^{Erickson et al., 2013}). Regionalmente para la Sierra de San Pedro Mártir, existen registros puntuales de cuatro especies: Tecolote del Oeste (Megascops kennicottii), Búho Cara Canela (Asio otus), Tecolote Oyamelero Norteño (Aegolius acadicus) y Búho Moteado (Strix occidentalis) (^{Grinnell, 1928}; ^{Erickson et al., 1994}; ²⁰¹³; ^{Howell & Webb, 1995}; ^{Howell et al., 2001}; ^{Ruiz-Campos et al., 2004}; ^{Gaona-Melo et al., 2021}). Con excepción de A. acadicus (^{Gaona-Melo et al., 2021}) no existen datos publicados sobre la abundancia espacio-temporal de búhos en la península de Baja California (^{Enríquez & Vázquez-Pérez, 2015}).

En el presente estudio caracterizamos la composición y abundancia espacio-temporal de búhos en el Parque Nacional Sierra de San Pedro Mártir, Baja California, mediante muestreos estacionales basados en el método de llamado-reclamo.

Materiales y métodos

Área de estudio. El Parque Nacional Sierra de San Pedro Mártir (PNSSPM) está ubicado en la región montañosa del norte de la península de Baja California (Fig. 1), entre las coordenadas 30° 44’ y 31° 10’ de latitud norte y 115° 13’ y 115° 44’ de longitud oeste (^{CONANP, 2006}). El PNSSPM posee una superficie de 72,910.68 hectáreas y ocupa la parte más alta y central de la Sierra San Pedro Mártir con un gradiente altitudinal de 750 metros en las partes occidentales bajas, hasta los 3,000 m. Esta sierra es parte de la cordillera peninsular que se extiende desde el sur de California, EUA, hasta el extremo sur de la península de Baja California. El clima dominante es tipo Csb’ (^{García & Mosiño, 1968}) que se caracteriza por ser subhúmedo con precipitación media anual de 400 mm, principalmente invernal (diciembre a marzo), una temperatura media anual y diaria de 7 °C y 10 °C, respectivamente (^{Reyes-Coca & García-López, 1991}; ^{Delgadillo, 2018}). La vegetación presente del PNSSPM es bosque mixto de coníferas conformados por Pinus jeffreyi, Abies concolor, P. lambertiana, Calocedrus decurrens, Cupressus montana, P. contorta, y P. coulteri (^{Delgadillo, 2018}).

Figura 1 Mapa de las cuatro localidades de muestreo y los transectos para búhos en el Parque Nacional Sierra de San Pedro Mártir, Baja California, México. Ciénega de Soto (CS); Torre de Piedra (TP); Palo Atravesado (PA); y Vallecitos (VT). 

Las localidades de muestreo de búhos fueron Vallecitos (VA), Palo Atravesado (PA), Torre de Piedra (TP), y Ciénega de Soto (CS) (Fig. 1). La localidad VA está representado en cobertura por bosque de coníferas (53 %) y pastizal (45 %), PA por bosque de coníferas (77 %) y pastizal (23 %), TP por bosque de coníferas (77 %) y chaparral (23 %), y CS por chaparral (73 %) y bosque de coníferas (27 %) (Rivera et al., 2016).

Muestreo de búhos. Realizamos monitoreos nocturnos de búhos de manera estacional en cuatro localidades del PNSSPM entre octubre de 2017 y agosto de 2018 (Fig. 1). En cada localidad se estableció un transecto en banda de 3 km de longitud y 300 m de ancho. Dentro de cada transecto se estableció de modo equidistante (1 km) desde el inicio cuatro puntos de conteo, los cuales de manera combinada representaron un área de 4.5 km² (Fig. 1).

En cada punto de conteo en el transecto se empleó el método de la provocación auditiva (“playback”) que consistió en emitir vocalizaciones pregrabadas de Xeno-Canto de las especies potencialmente a registrar (^{Fuller & Mosher, 1987}; ^{Planqué et al., 2005}; Xeno^{-Canto, 2017}). Una bocina SoundLink BOSE fue utilizada para la emisión de los llamados que tuvieron un alcance radial promedio de 30 m a un volumen de 44.100 Hz. Los reclamos fueron registrados en una grabadora TASCAM DR-44WL en formato de audio mp3.

En cada punto de conteo del transecto se procedió con la siguiente secuencia de muestreo: (1) cinco minutos de silencio para la detección auditiva de especies allí presentes (^{Aguilar et al., 2001}; ^{Valencia-Herverth et al., 2012}), comenzando de modo progresivo con la especie de menor tamaño, y así evitar la depredación por las especies de mayor tamaño (^{Valencia-Herverth et al., 2012}); (2) emisión de vocalización por especie que consistió en manera individual en 20 segundos de reproducción, 60 segundos de silencio, 20 segundos de reproducción, 60 segundos de silencio, 20 segundos de reproducción y, por último, 120 segundos de silencio (^{Aguilar et al., 2001}).

La secuencia de provocación auditiva para la detección de las especies fue la siguiente: (1) Psiloscops flammeolus, (2) Aegolius acadicus, (3) Glaucidium californicum, (4) Megascops kennicottii, (5) Asio otus, (6) Strix occidentalis, y (7) Bubo virginianus. El tiempo de esfuerzo promedio en cada transecto fue 2 h con 40 min. En cada estación del año se cubrieron las cuatro localidades durante cuatro noches consecutivas de monitoreo.

La confirmación de la identificación de cada especie fue realizada con el programa Raven Pro-1.5 (^{Nagy & Rockwell, 2012}), misma que fue basada en tres componentes de la vocalización (frecuencia, duración y amplitud). La vocalización de cada especie fue validada mediante comparación con sonogramas de la especie disponibles en la literatura (^{Webster, 2001}; ^{Planqué et al., 2005}; ^{Rueda et al., 2011}; ^{Lambert, 2015}; ^{Weidensaul, 2015}).

La abundancia de cada especie por localidad se expresó como número de vocalizaciones registradas por hora. La residencia temporal de las especies de búhos registradas en el PNSSPM fue basada en la clasificación descrita por ^{Ruiz-Campos y Rodríguez-Meraz (1997)}: i) residentes permanentes (aquellas registradas en las cuatro estaciones del año), ii) visitantes invernales (aquellas registradas en otoño e invierno, pero con mayor densidad en invierno), iii) visitantes veraniegos (las registradas durante primavera y verano, pero con mayor densidad en verano), y iv) ocasionales (las registradas una sola ocasión y de 1 a 2 individuos).

Para determinar si la clasificación de frecuencia de registros de búhos (todas las especies combinadas) fue dependiente de las localidades de muestreo, utilizamos una prueba Ji-cuadrada (X²) de clasificaciones dobles (^{Sokal & Rohlf, 2012}). Este mismo procedimiento fue aplicado para la especie más dominante a fin de determinar si su abundancia fue dependiente de la localidad.

Resultados

La composición espacial y temporal de las rapaces nocturnas en el PNSSPM fue representada por siete especies de búhos durante los muestreos estacionales realizados entre octubre 2017 y agosto 2018. Las especies registradas fueron: Tecolote Oyamelero Norteño (Aegolius acadicus), Búho de Cara Canela (Asio otus), Búho Cornudo (Bubo virginianus), Tecolote Californiano (Glaucidium californicum), Tecolote del Oeste (Megascops kennicottii), Tecolote Ojos Oscuros (Psiloscops flammeolus), y Búho Moteado (Strix occidentalis).

El tiempo total de esfuerzo de muestreo durante el estudio fue de 41.6 horas. Las especies con mayor frecuencia de registros por hora en el presente estudio (todos los sitios y estaciones del año combinados) fueron Búho Cornudo (B. virginianus) (1.11) y Tecolote Oyamelero Norteño (A. acadicus) (0.10); el resto de las especies tuvieron los siguientes valores: Tecolote del Oeste (M. kennicottii, 0.07), Búho de Cara Canela (A. otus, 0.05), Búho Moteado (S. occidentalis, 0.05), Tecolote Californiano (G. californicum, 0.02), y Tecolote Ojos Oscuros (P. flammeolus, 0.02). La frecuencia de registros por hora de las especies por sitio y estación del año se detalla en el Cuadro 1.

Estacionalmente, el número de individuos registrados por hora (todas las especies combinadas) fue mayor en invierno (2.2 registros/h), seguido por primavera (1.6 registros/h), verano (1.4 registros/h), y finalmente otoño (0.4 registros/h). Búho Cornudo (B. virginianus) fue la especie que presentó mayor número de registros/h (invierno 1.7, primavera 1.3, verano 1.3 y otoño 0.2), seguido por el Tecolote Ojos Oscuros (P. flammeolus) (otoño 0.0, invierno 0.1 y verano 0.0) y Tecolote Oyamelero Norteño (A. acadicus) con presencia en primavera (0.3 registros/h) y verano (0.1 registros/h) (Fig. 2). Es importante resaltar que el Búho Cornudo fue la especie dominante en la mayor parte de las estaciones del año. De las aves que fueron registradas de manera estacional, dos de ellas fueron residentes permanentes (B. virginianus y M. kennicottii), una visitante veraniega (A. acadicus), una visitante invernal (A. otus), y tres visitantes ocasionales (P. flammeolus, G. californicum y S. occidentalis).

Figura 2 Número de individuos de búhos registrados por hora (todos los sitios combinados) por estación del año en el Parque Nacional Sierra de San Pedro Mártir, México (octubre de 2017 a agosto de 2018). 

La localidad con mayor número de registros de búhos fue Palo Atravesado (PA), sobresaliendo Búho Cornudo (1.8 registros/h), Tecolote del Oeste (0.3 registros/h), Tecolote Oyamelero Norteño (0.3 registros/h), y Tecolote de Ojos Oscuros (0.1 registros/h). La segunda localidad con mayores registros por hora fue Vallecitos (VA), donde el Búho Cornudo (1.7), Tecolote Californiano (0.1), y Búho de Cara Canela (0.2) fueron los más frecuentes. Estas dos localidades se encuentran separadas por una distancia de 6.5 km y presentan vegetación dominante de coníferas (53 % en PA y 77 % en VA).

La frecuencia de registros de vocalizaciones (todas las especies combinadas) fue dependiente de las localidades de muestreo (X²= 45.14, g.l. 6, p<0.01), demostrando una mayor presencia en VA y PA. En forma particular, la frecuencia de registros de vocalizaciones de la especie más abundante (B. virginianus) fue también dependiente de las localidades de muestreo, siendo más evidente en PA (X²= 46, g.l. 3, p<0.01).

Discusión

En este estudio que implicó un esfuerzo de muestreo con periodicidad estacional para evaluar la composición y abundancia de búhos en el Parque Nacional Sierra de San Pedro Mártir, resultó en el registro de siete especies, de las cuales cuatro (P. flammelous, G. californicum, S. occidentalis y A. otus) son primeros registros para este macizo montañoso de afinidad boreal (^{Howell et al., 2001}; ^{Ruiz-Campos et al., 2004}; ^{CONANP, 2006}; ^{Erickson et al., 2013}; Ruiz-Campos & De León-Girón, 2018).

La composición de especies de búhos registrada en el presente estudio fue muy similar a la reportada por ^{Noble (1990)} en California central (Santa Clara), EUA, compartiendo cinco de seis especies (A. acadicus, A. otus, B. virginianus, G. californicum y M. kennicottii).

La rapaz nocturna más abundante espacial y temporalmente en el área de estudio fue B. virginianus (1.1 registros/h), y en menor grado A. acadicus (0.10 registros/h) y M. kennicottii (0.07 registros/h). La especie B. virginianus ha sido también considerada como la más abundante junto con M. kennicottii en bosques de coníferas de California central, EUA (^{Noble, 1990}) y Alberta, Canadá (^{Grossman et al., 2008}). La mayor presencia de B. virginianus en el PNSSPM es debido a su carácter generalista y adaptabilidad a diferentes tipos de hábitats con poca o mucha presencia humana (^{Artuso et al., 2013}; Johnson, 1992; ^{Gutiérrez et al., 1995}; ^{Bennet & Bloom, 2005}), condición que se cumple en el área de estudio.

Los mayores registros de búhos en el área de estudio fueron en las localidades de Palo Atravesado (1.8 registros/h) y Vallecitos (1.7 registros/h), cuyos hábitats de bosques de coníferas con espacios abiertos facilitan la actividad de forrajeo (^{Bosakowski & Smith, 1997}; ^{Martí & Kochert, 1997}; ^{Bennett & Bloom 2005}; ^{König & Weick, 2008}).

De las siete especies de búhos registrados en este estudio, dos de ellas son residentes permanentes (B. virginianus y M. kennicottii), una veraniega (A. acadicus), una invernal (A. otus) y tres ocasionales (P. flammeolus, G. californicum y S. occidentalis). Los búhos considerados en este estudio como de presencia ocasional requieren de muestreos más intensivos en tiempo y dirigidos a los tipos de hábitats donde fueron detectados para definir con mayor precisión su estatus temporal (^{Johnson & Russell, 1962}; ^{Forsman, 1976}; ^{Linkhart et al., 1998}; ^{Diller & Thome, 1999}; ^{Gutiérrez et al., 1995}; ^{Moen & Gutiérrez, 1997}). En este sentido, A. acadicus ha sido recientemente registrado como residente permanente en el PNSSPM sobre la base de muestreos mensuales durante dos años consecutivos de 2018 a 2020 (^{Gaona-Melo et al., 2021}).

En suma, la diversidad de búhos presente en el Parque Nacional Sierra de San Pedro Mártir es un reflejo del alto grado de conservación de este ecosistema de montaña de afinidad boreal, y de un mayor esfuerzo de muestreo para este grupo de rapaces.