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Introducción
Los bosques templados de alta montaña de México se distribuyen a lo largo de las cadenas montañosas: Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental, Sierra de Chiapas y la Faja Volcánica Transmexicana (FVT) (Velázquez et al., 2002; Challenger & Soberón, 2008; SEMARNAT, 2015). Estos bosques poseen un alto valor ecológico y socioeconómico (Granados-Sánchez et al., 2007), y enfrentan amenazas como la tala ilegal, tráfico de especies, incendios, contaminación y el cambio climático, siendo este último el que se prevé sea el causante de severas disminuciones de los bosques templados (Sáenz-Romero et al., 2020; Sierra, 2022).
Los bosques de la FVT, debido a su cercanía a ciudades con alta densidad poblacional, sufren fuertes presiones de tipo antrópico. El cambio en el uso del suelo con fines agrícolas y ganaderos, aprovechamientos clandestinos, sobrepastoreo y asentamientos humanos, contribuyen a un desequilibrio ecológico, lo cual ha sido una de las causas del aumento de poblaciones de parásitos; por ejemplo, los muérdagos enanos y los insectos descortezadores (Cibrián et al., 2007; Pineda et al., 2009; Salinas-Moreno et al., 2010; Nava et al., 2010; Gochez-López et al., 2015).
En este sentido, las infestaciones de descortezadores suelen ser comunes en sitios donde también está presente el muérdago (Arceuthobium spp.), por lo que es probable que exista una relación directa entre ambas plagas (Stevens & Flake, 1974; McCambridge et al., 1982; Hawksworth, 1983; Parker et al., 2006; Kenaley et al., 2008; Ramírez & Porcayo, 2010).
Los descortezadores son elementos del ecosistema que cumplen una función primordial en el ciclo de nutrientes como degradadores de materia orgánica; por lo tanto, influyen en la dinámica y permanencia de los bosques, participando como agentes biológicos reguladores del bosque al atacar árboles viejos, debilitados o enfermos que permiten la sucesión vegetal y el flujo de energía (Salinas-Moreno et al., 2010; del-Val & Sáenz-Romero, 2017).
Perturbaciones tales como el aumento de la temperatura, cambios en la densidad del bosque y la incidencia de incendios (Lucht et al., 1974; Ruiz-González et al., 2018; Bale et al., 2002; Williams et al., 2008; Fettig et al., 2010; Salinas-Moreno et al., 2010; Castellano et al., 2013) alteran la dinámica en las comunidades de los descortezadores con el bosque (Torres & Sánchez, 2006; Mendoza et al., 2011; Duran & Poloni, 2014). Por esta razón, también se les considera indicadores del estado de salud del bosque (Sánchez & Torres, 2004; Salinas-Moreno et al., 2010).
Los descortezadores del género Dendroctonus Erichson, 1836, se distribuyen desde el oeste de Canadá hasta Nicaragua. En México habitan en los principales sistemas montañosos, entre éstos la FVT, estableciéndose exitosamente en climas templados a fríos entre los 1,700 y 4,000 msnm (Fig. 1) (Zúñiga et al., 2002; Salinas-Romero et al., 2010) y destacan por tener la capacidad de colonizar y matar árboles en poco tiempo (Armendáriz-Toledano et al., 2018).
Son coleópteros pequeños (1-6 mm) y endófitos, es decir, cavan galerías debajo de la corteza de los árboles para alimentarse y ovipositar, los juveniles cavan túneles y forman galerías donde crece un hongo con el que tienen una asociación mutualista que les proporciona alimento (Cibrián-Tovar et al., 1995; del Val & Sáenz-Romero, 2017). El aumento de sus poblaciones puede llegar a eliminar grupos de árboles y afectar grandes extensiones, ocasionando una mortalidad significativa (cerca del 85 % de los árboles afectados mueren), en México la superficie afectada por estos organismos es de 48 mil ha (Chansler, 1967; Gillette et al., 2001; Zúñiga et al., 2002; Macías et al., 2004; Torres & Sánchez, 2005; Williams et al., 2008; Vega, 2022).
En la FVT se ha reportado un gran número de brotes, presencia y sobreposición de especies del género Dendroctonus, principalmente en los estados de Jalisco, Michoacán, Morelos y el Estado de México; en este último se reporta la presencia de brotes de Dendroctonus adjunctus Blandford, 1897, en el Área de Protección de Flora y Fauna Nevado de Toluca (APFFNT) y el Parque Nacional Izta Popo Zoquiapan y Anexas, donde se encuentra Monte Tláloc (MT) (Zúñiga et al., 2002; del-Val & Sáenz-Romero, 2017).
Ambas Áreas Naturales Protegidas (ANPs) albergan al pino de las alturas (Pinus hartwegii Lindl. 1839), que se caracteriza por demarcar el límite superior de la vegetación arbórea, pues es la especie que se distribuye a mayor altitud en México (3,500-4,100 m), formando bosques monoespecíficos en ecotono con el pastizal de alta montaña y con el oyamel (Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham). Es una especie adaptada al fuego y a bajas temperaturas (-20° C) (Musálem & Solís, 2000; Rodríguez-Trejo, 2001; Endara et al., 2013).
Los bosques de P. hartwegii del APFFNT y MT están sujetos a pastoreo y tala, lo que genera fragmentación de las masas forestales (Galicia & García-Romero, 2007; Endara & Herrera, 2015); además, se ha registrado un aumento de plagas y enfermedades forestales en ambos sitios (Endara et al., 2013; Queijeiro-Bolaños et al., 2013; Sosa-Díaz et al., 2018). Al ser una especie adaptada a temperaturas frías extremas, es muy probable que el pino de las alturas sea una de las especies que más resienta los efectos de cambio climático (Sáenz-Romero et al., 2020), por lo que es una especie primordial para la conservación de los ecosistemas de alta montaña. Por esto, es importante llevar a cabo estudios que permitan entender su dinámica. La presencia de D. adjunctus ha sido reportada en ambas ANPs, siendo escasa la información con respecto a la ecología de estos insectos en dichas áreas. Por lo que, el objetivo de este estudio fue determinar la distribución espacial de D. adjunctus y los factores asociados a su presencia en poblaciones de P. hartwegii.
Materiales y métodos
Área de estudio. El estudio se realizó en el APFFNT y MT, el primero se localiza en el centro-poniente del Estado de México (19° 6.5′ N, -99° 42.3′ O) y MT se ubica al occidente del valle de México en los límites del Estado de México y Puebla (19° 25′ N, -98° 43.7′ O). El tipo de vegetación predominante es el bosque de coníferas, donde destacan especies como: P. hartwegii Lindl., P. pseudostrobus Lindl., P. montezumae Lamb. y Abies religiosa Kunth Schltdl. et Cham; y especies de latifoliadas como Quercus laurina Humb et. Bonpl. y Alnus jorullensis Humb Bonpl y Kunth. (Fig. 1). Estas forman poblaciones y comunidades forestales altamente diversas (INEGI, 2010; Astudillo et al., 2017) contribuyendo así a la existencia de abundante variabilidad genética de especies de animales y plantas. Pinus hartwegii en particular posee bajos niveles de diversidad genética que podrían contribuir al ataque de descortezadores (Heredia-Bobadilla et al., 2012; Heredia-Bobadilla et al., 2016; Sunny et al., 2019). Sin embargo, a pesar de tratarse de dos ANPs, el deterioro en ambas regiones es constante, siendo la tala clandestina, el cambio de uso de suelo, la sobreexplotación de los mantos hídricos y los incendios forestales las perturbaciones antrópicas más comunes (Arriola-Padilla et al., 2015).
Muestreo y toma de datos. Se establecieron 1,621 unidades de muestreo (UM) temporales en 12,924 ha de bosque de pino del APFFNT y 634 UM en 10, 008 ha de bosque de pino de MT por encima de la cota altitudinal de los 3,000 y 3,500 m, respectivamente. Se diseñó un método donde se utilizaron las curvas de nivel como líneas de acceso al bosque (Duaber, 1995), sobre cada una de éstas se instalaron las UM con una separación altitudinal de 100 m, esto debido a la variabilidad climática asociada a la altitud (Mayer & Ott, 1991).
Las UM fueron circulares de 0.1 ha (17.86 m de radio), distribuidas de forma sistemática sobre las curvas de nivel y a una equidistancia de 200 m (APFFNT) y 300 m (MT), para así alcanzar la intensidad mínima de muestreo (Duaber, 1995).
En cada UM se registraron las variables dasonómicas de los árboles con diámetro superior a 7.5 cm (para abarcar todas las categorías diamétricas), tales como: diámetro normal (DN), altura total y afectación por D. adjunctus con la escala propuesta por Billings y Espino (2005). Se determinó la presencia (< a tres árboles con presencia de grumos blandos, de acuerdo con la NOM-019) y brotes (≥ a tres árboles con presencia de grumos blandos, NOM-019) de descortezador en cada UM (SEMARNAT, 2015). El muestreo se realizó entre febrero de 2019 y noviembre de 2021, ya que un año es el período necesario para que el descortezador complete una generación (Lucht et al., 1974).
Se registraron variables abióticas de cada UM: pendiente y exposición (°), realizada con una brújula (Suunto Tandem) y la altitud se registró con un GPS (Garmin GPSMAP 66i). Se registraron también variables bióticas: la presencia de muérdagos enanos (Arceuthobium globosum Hawksw. & Wiens y A. vaginatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J.Presl) y grado de infestación con la escala propuesta por Hawksworth (1977), porcentaje de cobertura de suelo por estratos herbáceo y arbustivo, densidad del arbolado mediante el conteo de árboles adultos (DAP ≥ 7.5), y el número de árboles muertos. Con el objetivo de determinar cuáles de estas variables pudieran influir en la presencia de brotes de descortezador, se analizaron las variables mediante el análisis factorial de componentes principales (ACP; Kaiser, 1974). Se realizaron gráficos exploratorios para determinar algún patrón de distribución del descortezador según la altitud y la categoría diamétrica de los pinos, para estos análisis se utilizó el programa Statgraphics Centurion XVI v.16.1.03 (StatPoint Technologies Inc., 2009).
Para determinar la densidad del arbolado en cada UM y analizar si influye en la presencia de descortezador, se utilizó como base la investigación de Endara et al. (2013), quien clasifica al bosque como denso, semidenso, fragmentado y árboles aislados. Por tanto, el número de individuos por condición se determinó utilizando el estadístico de percentiles. Esta última condición se utilizó la definición de bosque, donde se menciona que se necesita un mínimo de 10 % de cobertura por unidad de superficie para considerarlo así (FAO, 2015); de acuerdo con este concepto, se utilizó el número de árboles para obtener el porcentaje mínimo de cobertura, siendo 194 árboles/ha el promedio.
Identificación de descortezadores. Debido a la sobreposición de especies de Dendroctonus en la FVT, se realizó una identificación taxonómica. En sitios con brotes activos se realizaron colectas manuales de descortezadores adultos en árboles con presencia de grumos nuevos de coloración transparente a blanca sobre la corteza. Los organismos colectados fueron preservados en alcohol etílico al 70 % (Macías et al., 2004) para su posterior identificación en laboratorio. Se siguieron dos criterios: 1) las claves taxonómicas propuestas por Wood (1982) y Cibrián et al. (1995), y 2) la observación de la varilla seminal (Perusquía, 1978; Lanier et al., 1988). Además, se adaptó la técnica de genitalia (Yélamos, 1994), elevando la concentración de hidróxido de potasio (KOH) de 10 a 40 % para acelerar la desintegración de los tejidos, de 24 horas a 15 min. Una vez terminado el proceso, se observaron en un microscopio estereoscopio LEICA y un óptico MOTIC (40X), para finalmente hacer una comparación de los edeagos obtenidos con los publicados por Camacho (2012) y Cibrián (2014).
Resultados
Distribución espacial de Dendroctonus adjunctus. Los resultados muestran que en el APFFNT el 19 % de las UM presentan algún nivel de infestación del escarabajo descortezador, mientras que en MT está presente en el 18 % de las UM, y en ambos casos el 3 % corresponden a brotes activos (Fig. 2). Se observó un patrón muy disperso que se manifiesta con la presencia de D. adjunctus en toda el área de estudio.
El 52 % de los sitios con descortezador registraron también muérdago enano en el APFFNT, mientras que en MT fue el 57 %. Esta variable, junto con la altitud, exposición y pendiente fueron las relacionadas positivamente con su presencia, según lo soportó el análisis de componentes principales. Para el APFFNT las variables que más contribuyeron al modelo fueron la presencia de muérdago con un peso de 0.4548, exposición (0.4822), altitud (0.01715) y pendiente (0.1720), estos componentes explicaron el 65 % de la variabilidad de los datos. En MT la presencia de muérdago con un peso de 0.2852, exposición (0.4830), altitud (-0.1967) y pendiente (0.6227), estos cuatro componentes explicaron el 60 % de la variabilidad de los datos (Fig. 3).
Figura 3 Gráfico de componentes principales (las variables más cercanas a las líneas de referencia hacen la mayor contribución a los componentes).
Según el estadístico de percentiles, se obtuvieron cuatro categorías de densidad: árboles aislados, fragmentado, semidenso y denso; el total de árboles registrados fue de 38,542 y se reclasificó la densidad del bosque de la siguiente manera: denso (≥ 363), semidenso (155-362), fragmentado (20-154) y árboles aislados (≤ 19). Los registros del descortezador en forma de brotes y presencia estuvieron mayormente concentrados en el bosque fragmentado y semidenso de ambas montañas (Fig. 4).
Figura 4 Distribución de Dendroctonus adjunctus (presencia y brotes) de acuerdo con la densidad del bosque de Pinus hartwegii. Dispersión de las UM con descortezador (Presencia= azul; Brote= rojo), de acuerdo con el nivel de infestación (eje Z). En el eje Y se muestra la densidad del bosque, donde: denso (≥ 363), semidenso (155-362), fragmentado (20-154) y árboles aislados (≤ 19).
El 57 % de la presencia y brotes de D. adjunctus se distribuyó entre los 3,600 y 3,900 msnm en el APFFNT y 3,400 y 4,000 msnm en MT (Fig. 5). Las categorías diamétricas afectadas de P. hartwegii se concentran entre los 30 y 55 cm en el APFFNT y 10 y 55 cm en MT, aunque hubo registro de árboles atacados desde los 10 cm y hasta los 70 cm en ambas montañas (Fig. 6).
Dendroctonus adjunctus: especie identificada. Se recolectaron 516 coleópteros adultos (350 en el APFFNT y 166 en MT), de los cuales, sólo el 10 % de los individuos presentaron características adecuadas para su identificación taxonómica (Cuadro 1) mediante la técnica de extracción de genitalia (Fig. 7). Cabe destacar que el 90 % de los individuos recolectados fueron de árboles con niveles de infestación bajo y medio, así como del primer tercio del árbol.
Cuadro 1 Número total de Dendroctonus adjunctus adultos recolectados en árboles de Pinus hartwegii del APFFNT y Monte Tláloc.
| Nivel de infestación | Descripción del ataque | Individuos recolectados | Individuos identificados |
|---|---|---|---|
| Bajo | Árbol con copa color verde, presencia de grumos blandos blancos y transparentes distribuidos en menos del 20 % del fuste | 276 | 26 |
| Medio | Árbol con copa color alimonado, presencia de grumos blandos blancos y duros marrones distribuidos en más del 20 % del fuste | 128 | 20 |
| Alto | Árbol con copa rojiza, presencia de grumos duros marrones distribuidos en más del 20 % del fuste con caída de corteza | 87 | 4 |
| Muerto | Árbol con copa color marrón, presencia de grumos duros marrones distribuidos en más del 20 % del fuste con caída de corteza | 25 | 1 |
Discusión
La distribución de D. adjunctus obedece a la presencia de su hospedero y a su gran capacidad de dispersión (Salinas-Moreno et al., 2004), lo que concuerda con este estudio, ya que se distribuye en todas las laderas y altitudes donde está presente P. hartwegii. Sin embargo, los patrones de exposición y pendiente también influyen en su abundancia. Éstos pueden relacionarse con la temperatura, ya que es un factor determinante para la distribución de esta especie y su éxito reproductivo, siendo las épocas con mayores registros de temperatura donde se pueden encontrar a los descortezadores formando brotes activos (Chansler, 1967; Ruiz-González et al., 2018; Santana-Zarza et al., 2020).
La actividad de los organismos de sangre fría, como los insectos, está directamente correlacionada con las condiciones microclimáticas de su hábitat, por lo que, la altitud influye directamente sobre la presión atmosférica, a mayor altitud la presión atmosférica disminuye y la temperatura también (Ritter-Ortiz et al., 1993). Información que se afirma con esta investigación, ya que la presencia y brotes de descortezador disminuye drásticamente en ambas montañas a los 3,900 msnm.
Con respecto a cómo influye la baja densidad del bosque en la presencia de descortezadores, en este estudio se encontró que los bosques semidensos y fragmentados se concentran en la ladera oeste (con pendientes ligeras < 15°) de ambas montañas. Esto concuerda con Ruiz-González (2018), quien sugiere que la exposición y pendiente de ladera favorecen la dispersión y establecimiento del descortezador. La reducción del número de árboles por unidad de superficie implica una mayor cantidad de luz al interior del bosque. Esto corrobora lo reportado por Ritter-Ortiz et al. (1993), quienes evidencian que una zona infestada por descortezador presenta mayor cantidad de insolación (debido a la fragmentación del dosel arbóreo) en comparación con una zona sana, y comprueba el supuesto de que la disminución de la densidad del bosque está directamente relacionada con el incremento de las poblaciones de coleópteros (Ryall et al., 2005; Rubín-Aguirre et al., 2015).
La presencia de muérdagos enanos cobra relevancia porque predisponen a los árboles al ataque de descortezadores (Cedillo, 2017; Santana-Zarza et al., 2020). Esto concuerda con lo reportado por Parker et al. (2006) y Aflitto et al. (2015), quienes reportan la presencia de muérdago enano y descortezadores de manera simultánea. Todo lo anterior se confirma en este trabajo, ya que más del 50 % de sitios reportan la presencia de ambas plagas.
Por otra parte, la dinámica poblacional de los descortezadores está altamente influenciada por el diámetro del árbol (Graf et al., 2011). Cole y Amman (1969) reportan que D. ponderosae Hopkins, 1915 prefiere hospederos de la categoría diamétrica de 45 cm, mientras que Zhang y Seide (1999) afirman que D. frontalis ataca categorías que oscilan entre 5 y 20 cm. Al respecto, un árbol joven puede producir una mayor cantidad de compuestos defensivos (oleoresina); sin embargo, no provee suficiente cantidad de alimento ni de espacio para una colonia porque su corteza interna es delgada, mientras que un árbol maduro tiene una corteza interna gruesa que limita la entrada de los coleópteros (Zhang & Seide, 1999; Graf et al., 2011). Probablemente, por estas razones las categorías diamétricas que prefiere D. adjunctus son más bien intermedias (entre los 30-55 cm en el APFFNT y 10-55 cm en MT).
En este mismo sentido Lahr y Sala (2014) sugieren que, a mayor altura y diámetro del árbol, la cantidad de recursos almacenados (nitrógeno, fósforo, lípidos y carbohidratos) incrementa sus capacidades de defensa y resistencia, a esto se puede atribuir que, en el presente estudio, D. adjunctus afecta a categorías diamétricas no mayores a 55 cm, ya que tienen la capacidad de defensa.
Aunque Sánchez-Sánchez et al. (2012) reportan que D. approximatus también se distribuye en el APFFNT, en esta investigación sólo se registró D. adjunctus, lo cual coincide con Gochez-López et al. (2015). Esto obedece a que el muestreo se realizó exclusivamente sobre poblaciones de P. hartwegii.
Dendroctonus adjunctus es una plaga que afecta a las poblaciones de Pinus hartwegii en el APFFNT y MT. Aproximadamente, el 20 % de las UM evidencian la presencia de D. adjunctus, esto aunado al ataque de muérdagos enanos (Arceuthobium globosum y A. vaginatum) y la disminución del número de árboles por hectárea contribuyen a la reducción de la masa forestal del bosque de pino en las dos montañas a través de la muerte gradual de los árboles infestados por ambas plagas.
Aunque la distribución espacial del descortezador mostró un patrón disperso en las áreas de estudio, la exposición oeste, pendientes ligeras y altitudes entre 3,600 y 3,900, generan condiciones óptimas para el establecimiento de D. adjunctus.
