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Introducción
El género Holocompsa Burmeister, 1838 es establecido como subgénero de Corydia Serville, 1831 [=Therea Billberg, 1820 sin. sen.] con la especie tipo Corydia (Holocompsa) collaris Burmeister, 1838 [=Holocompsa nitidula (Fabricius, 1781) sin. sen.], designada posteriormente por Kirby (1904). Saussure (1864) eleva a Holocompsa a nivel de género. Actualmente, el género Holocompsa cuenta con 11 especies descritas distribuidas en América, Asia y África (Qiu et al., 2020); en América este género cuenta con ocho especies: H. azteca Saussure, 1862, H. binotata Saussure & Zehntner, 1894, H. cyanea Burmeister, 1838, H. nitidula (Fabricius, 1781), H. panamae Hebard, 1920, H. scotaea Hebard, 1922, H. tolteca Saussure & Zehntner, 1894, y H. zapoteca Saussure & Zehntner, 1894, con una distribución discontinua, desde EE.UU. hasta Panamá, y solamente la especie introducida H. nitidula se extiende hasta Bolivia (Princis, 1963; Beccaloni, 2014; Qiu et al., 2020). En México, el género cuenta con cinco especies (H. azteca, H. nitidula, H. scotaea, H. tolteca y H. zapoteca), con una distribución netamente Neotropical (Estrada-Álvarez, 2013; Estrada-Álvarez & Sormani, 2021; Estrada-Álvarez et al., 2022).
Materiales y métodos
Se realizó una compilación de toda la bibliografía referente al género Holocompsa, con énfasis en el continente americano, generando una base de datos que contenía: 1) Taxones válidos; 2) taxones referidos; 3) autor (es); 4) año y mes de publicación; 5) página, lámina (s) y figuras; 6) referencia; y, 7) localidad referida (enmendando país, estado, municipio y localidad (es)).
Se revisaron ejemplares depositados en las colecciones mexicanas. La nomenclatura de los escleritos de los genitales del macho y el complejo valvar se basan en Roth (2003) y McKittrick (1964). Adicionalmente, se revisaron fotos de material tipo de Beccaloni (2014). Las medidas se expresan en milímetros (mm).
Abreviaturas (sensuMcKittrick, 1964): MACHO. L 1 = Esclerito izquierdo uno. L 2v = Esclerito izquierdo dos ventral. L 2d = Esclerito izquierdo dos dorsal. L 3 = Esclerito izquierdo tres (gancho genital). R 1 = Esclerito derecho uno. R 2 = Esclerito derecho dos. R 3 = Esclerito derecho tres. v. ph.= Falomero ventral. ap.= apodemas de lámina sub-genital. HEMBRA. pp= Paraprocto. pl.= Lóbulo posterior del vasilifer II. pt.= Paratergito. Itst. IX= Lateroesternito IX. bsv.= Vasiválvula.
Colecciones referidas en este trabajo: BMNH= British Museum Natural History. London, UK. CER= Colección Entomológica Entomological Research. CNIN= Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. IEXA= Colección Entomológica “Dr. Miguel Ángel Morón”, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México. LESM= Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. MHNG= Muséum d'histoire naturelle de Genève. MEL= Museo Entomológico de León, Nicaragua.
Resultados y discusión
Se confirma la presencia de Holocompsa tolteca Saussure & Zehntner, 1893 en Xalapa, Veracruz, México (Hebard, 1932: 209), con material nuevo de esta localidad y se presenta en una nueva localidad dentro del mismo estado. Originalmente se pensó que H. tolteca y H. binotata eran sinonimia, pero al revisar el material tipo de ambas especies se constata que H. binotata es una especie valida, más relacionada con H. azteca, por los segmentos abdominales medios de color amarillos y los anulli antenales presentes en ambas especies (ver guía).
Dentro de la revisión de material, encontramos ejemplares del género Holocompsa que presentaban conspicuas diferencias respecto a las especies descritas, lo que llevó a la descripción de Holocompsa palaciosi sp. n.
Holocompsa consta de dos grupos bien diferenciados: el Grupo Azteca (H. azteca, H. binotata, H. tolteca, H. zapoteca y Holocompsa palaciosi sp. n.) con especies con coloración aposemática con negro y amarillo-naranja, tegminas con una a tres manchas en el área esclerosada, solo presentes en América; y el Grupo Nitidula (H. cyanea, H. debilis, H, nitidula, H. panamae, H. pusilla, H. scotea, H. zhangi), con coloración negro metálico y tegminas monocromáticas, presente en América, Asia y África.
La distribución y biogeografía del género se explica por la dispersión a través de un puente de tierra firme formado por el descenso del nivel de mar que conectó a Asia y América, denominado Beringia (o Puente de Beringia); este puente se formó en varias ocasiones, lo que permitió el intercambio biótico entre estas dos masas continentales (Hopkins, 1967; Clark et al., 2009). En Insecta esta propuesta está bien aceptada (Ej. Matthews, 1979, 1980; Elias et al., 2000; Gaimari, 2000; Yoshizawa et al., 2017), siendo para Blattodea: Blattaria ya propuesto como distribución amphiberingiana para el género Cryptocercus Scudder, 1862 (Nalepa et al., 1997; Wang, et al., 2015; Grandcolas, 1999; Grandcolas et al., 2005).
Orden Blattodea Brunner von Wattenwyl, 1882
Superfamilia Corydioidea Saussure, 1864
Familia Corydiidae Saussure, 1864
Subfamilia Holocompsinae J. W. Rehn, 1951.
Nota: Ubicado dentro de Holocompsinae por J. W. Rehn 1951; seguido por Princis, 1960, 1963 y McKittrick, 1964. Considerada como tribu Holocompsinii, dentro de Euthyrrhaphinae Handlirsch, 1925 (sensu Qui et al., 2020).
Holocompsa Burmeister, 1838
Corydia (Holocompsa) Burmeister, 1838: 491 [subgénero n.]. Saussure, 1862a: 229.
Holocompsa Saurrure, 1864c: 150 [género, status. n.]. Brunner von Wattenwy, 1865: 346; Fig. 50. Saussure & Zehntner, 1893: 104-105 (guía), 108. Kirby, 1904: 169 [designación especie tipo]. Hebard, 1917a: 205. Blatchley, 1920: 107. Rehn & Hebard, 1927: 281. Princis, 1963: 93 [sin. n. Pseudoholocompsa]. Gorokhov, 2007: 158. Estrada-Álvarez, 2013: 272. Qui et al., 2020 [Holocompsini]. Estrada-Álvarez et al., 2022: 3 (guía), 8.
Pseudoholocampsa(sic) [Pseudoholocompsa] Shiraki, 1931: 176 [género n.] [sin. jun. Princis, 1963: 93].
Especie tipo: Blatta nitidula Fabricius, 1781 [=Holocompsa nitidula], por designación posterior, en Kirby, 1904: 169.Diagnosis breve: Fácilmente reconocible por sus tegminas, la mitad basal coriácea y la parte apical membranosa; difiere del género HypercompsaSaussure, 1864, por la ausencia de ventanas en la mitad esclerosada (presentes en Hypercompsa).
Bionomía: Especies con registros cavernícolas y epigeos.
Distribución: Género anfiberingiano. Asia, África y América continental, presente en EE.UU., México, Guatemala, Panamá Costa Rica, Guyana, Guyana Francesa y Brasil.
Especies que integra:
AMÉRICA.
1. H. azteca Saussure, 1862 (macho y hembra) (EE. UU. Intr., México, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica).
2. H. binotata Saussure & Zehntner, 1894 (macho? y hembra) (Guatemala)
3. H. tolteca Saussure & Zehntner, 1894 (macho y hembra) (México y Guatemala)
4. H. zapoteca Saussure & Zehntner, 1894 (macho y hembra) (México, Guatemala y Nicaragua)
5. H. palaciosi sp. n. (macho y hembra) (México)
6. H. nitidula (Fabricius, 1781) (macho y hembra) (Circumtropical)
7. H. panamae Hebard, 1920 (hembra) (Panamá)
8. H. scotaea Hebard, 1922 (macho y hembra) (México)
9. H. cyanea Burmeister, 1838 (sexo no definido) (Antillas: Haití e Islas Vírgenes)
ASIA.
10. H. debilis Walker, 1868 (macho y hembra) (China, Japón, Vietnam, Sri Lanka, Malaysia, Indonesia, Pilipinas, New Guinea) (Qiu et al., 2020).
11. H. zhangi Qiu, Wang & Che, 2020 (macho) (China) (Qiu et al., 2020).
ÁFRICA.
12. H. pusilla Bolívar, 1924 (Islas Seychelles) (Bolívar, 1924).
Especies americanas en sinonimia:
Euthyrrapha(sic) [Euthyrrhapha] mordelloides Walker, 1868: 59 (Descripción hembra). sin. jun. Holocompsa azteca (Saussure, 1862), sensuKirby, 1904: 170.
Corydia collaris Burmeister, 1838: 492 (Descripción adulto sexo no especificado). sin. jun. Holocompsa nitidula (Fabricius, 1781), sensuKirby, 1904: 169.
Holocompsa capsoides Shelford, 1911: 8; Lam. I, Fig. 6a-b (Descripción macho). sin. jun. Holocompsa nitidula (Fabricius, 1781), sensu Hebard, 1935: 123; atribuida erróneamente a Princis, 1963b: 93.
Holocompsa metallica Rehn & Hebard, 1927: 282; Lam. XX; Figs. 1, 2 (Descripción hembra). sin. jun. Holocompsa cyanea Burmeister, 1838.
Figura 1a-k Holocompsa palaciosi sp. n. Holotipo macho; (a) vista dorsal, (b) vista ventral, (c) tegmina, (d) ala, (e) rostro, (f) pata I, (g) pata II, (h) pata III, (i) lámina supra-anal, (j) lamina sub-genital, (k) escleritos de los genitales del macho. Barra de escala: a, b= 5 mm; c-k= 1 mm.
Figura 2a-k Holocompsa palaciosi sp. n. Paratipo hembra; (a) vista dorsal, (b) vista ventral, (c) tegmina, (d) ala, (e) rostro, (f) pata I (frontal), (g) pata II (media), (h) pata III (posterior), (i-j) lámina supra-anal, (i) antes de la digestión, (j) después de la digestión, (k-l) lamina sub-genital, (k) antes de la digestión, (l) después de la digestión, (m) complejo valvar. Barra de escala: a, b= 5 mm; c-m= 1 mm.
Figura 3a-e Holocompsa tolteca Saussure & Zehntner, 1893. Holotipo hembra (BMNH); (a) vista dorsal, (b) vista ventral, (c) tegmina, (d) ala, (e) etiquetas. Barra de escala: a, b= 5 mm.
Figura 4a-c Holocompsa zapoteca Saussure & Zehntner. 1893. Holotipo macho (BMNH); (a) vista dorsal, (b) vista ventral, (c) etiquetas. Barra de escala: a, b= 5 mm.
Figura 5a-c Holocompsa azteca Saussure, 1862. Holotipo hembra Euthyrrapha mordelloides Walker, 1868 (BMNH) Orizaba, México; (a) vista dorsal, (b) vista ventral, (c) etiquetas. Barra de escala: a, b= 5 mm.
Figura 6a-d Holocompsa binotata Saussure & Zehntner, 1894. Holotipo hembra (BMNH), Fotos por Helen Hardy; (a) vista dorsal, (b) abdomen, vista dorsal, (c) ala, (d) etiquetas. Barra de escala: a= 5 mm; b= 2 mm; c= 1 mm.
GUÍA TAXONÓMICA DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO HOLOCOMPSA BURMEISTER, 1838 EN EL CONTINENTE AMERICANO
1a. Tegminas negro y amarillo (Figs. 1c, 2c, 3c, 4a, 5a, 6a).............................................Grupo Azteca..........2
1b. Tegminas concoloras, con tonalidades metálicas (Figs. 7a, 9a)..........................Grupo Nitidula..........6
2a. Cuerpo ventral y dorsalmente de color amarillo (Figs. 1a, b, 2a,b)...............................palaciosi sp. n.
2b. Cuerpo ventral y dorsalmente de color negro, con o sin banda amarilla en los segmentos abdominales medios (Figs. 3a,b, 4a,b, 5a,b; 6a).......................................................................................3
3a. Abdomen completamente negro (Fig. 3a,b); antenas sin anulli (Fig. 3b).....................................tolteca
3b. Abdomen con segmentos medios amarillos (Figs. 4b, 5b, 6a, b); antenas con anulli amarillo (Figs. 4b, 5b)..........................................................................................................................................................4
4a. Pronoto amarillo con disco pronotal de color negro (Fig. 4a).....................................................zapoteca
4b. Pronoto completamente negro (Figs. 5a; 6a)...................................................................................................5
5a. Tegmina con dos bandas anchas amarillas, una basal y otra media (Fig. 5a)..............................azteca
5b. Tegmina con una banda reducida amarilla media (Fig. 6a)...........................................................binotata
6a. Pronoto con márgenes laterales con maculas (Figs. 7d, 8)...........................................................................7
6b. Pronoto negro o naranja, sin maculas (Figs. 9a, 10b).....................................................................................8
7a. Pronoto con márgenes antero-laterales difusos (Figs. 7a,d).............................................................scotea
7b. Pronoto con márgenes antero-laterales naranjas (Fig. 8)............................................................panamae
8a. Dimorfismo sexual presente, pronoto naranja en hembras, negro en machos; margen antero-ventral del fémur I con dos espinas distales................................................................................nitudula
8b. Dimorfismo sexual ausente; margen antero-ventral del fémur I con una espina distal.........cyanea
Figura 7a-d Holocompsa scotaea Hebard, 1922. (a-c) Holotipo macho (ANSP); (a) vista dorsal, (b) vista ventral, (c) etiquetas, (d) variación de pronoto; retomado de Hebard, 1922. Barra de escala: a, b= 5 mm.
Figuras 8-10 Holocompsa spp. (8) H. panamae Hebard, 1920, pronoto, retomado de Hebard, 1920. Barra de escala=1mm. (9a-b). H. nitidula (Fabricius, 1781). Hembra Holocompsa capsoides Shelford, 1911 (MNHN); (a) vista dorsal, (b) vista ventral. Barra de escala=5mm. (10a, b) H. cyanea Burmeister, 1838 [=H. metallica Rehn & Hebard, 1927]; (a) tegmina, (b) pronoto; retomados de Rehn & Hebard, 1927. Barra de escala: 1 mm.
Grupo Azteca
Este grupo se caracteriza por las tegminas bicolor, negro y amarillo (Figs. 1c, 2c, 3c, 4a, 5a, 6a). Este grupo solo se encuentra en América, con una distribución desde Xalapa, México, hasta San José, Costa Rica.
Especies que integra: Holocompsa azteca, H. binotata, H. tolteca, H. zapoteca y Holocompsa palaciosi sp. n.
Holocompsa palaciosi sp. n. Estrada-Álvarez & Sormani, 2023
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:29D4E82E-8AE4-49AF-8C15-4ABBC1F3D0E6
Material tipo: 1 holotipo macho, 1 paratipo hembra de Actum X, Dolima, Zona B, Tekax, Yucatán; 18/IX/1995; L. Gómez col. (CNIN). 4 sintipos (2 hembras juveniles y 2 juveniles) Cueva X, Tekax, Yucatán; sobre Guano; 11/IV/1995; L. del Castillo col. (CNIN).
Diagnosis: Única especie del género en presentar el pronoto y cuerpo completamente amarillo (Fig. 1a,b). Puede recordar a H. zapoteca en coloración general, pero difiere por la ausencia de una mancha negra en el disco pronotal, en la morfología de los paraproctos de la lámina supra-anal y los escleritos de los genitales masculinos.
Descripción macho (holotipo) (Fig. 1a-k): Largo total 5.5; ancho máximo 3; largo corporal 5. Coloración predominantemente amarilla, excepto del rostro, coxa II y III, tibias y tarsos I, II, II; tegminas marrón, con tres manchas, alas blanquiscas, con el borde obscurecido; pronoto completamente amarillo, sin manchas (Fig. 1a); pronoto con sedas piliformes amarillas y sin impresión (Fig. 1a). Rostro 1 largo, 1.1 ancho. Cabeza: Clípeo dividido, ojos reniformes, distancia intraocular 0.7, ocelos contiguos a los ojos compuestos, con distancia intra-ocelar de 0.6, distancia entre inserciones antenales de 0.5, antenas moniliformes con el primer y tercer tercio marrón y un anulli en el segundo tercio (Fig. 1e). Tórax: Tegminas 4 largo, 2.8 ancho máximo, con un área más esclerosada con textura coriácea, desde el área anal hasta el tercio preapical del margen discal, cruzando en diagonal, nerviación ausente, área apical membranosa nerviación ausente (Fig. 1c). Ala 3.5 largo, 2.5 ancho máximo, de color amarillo, excepto el ápice de la vena sub-discal y la base del área anal de color negro; mancha color humo en todo el borde, nerviación basal gruesa, sin ramificaciones visibles (Fig. 1d). Pata I: Fémur 1.1 largo, 0.3 ancho máximo, con el margen antero ventral con espinación tipo C1 (sensuRoth, 2003); tibia 0.8 largo, 0.2 ancho máximo, con una espina retrolateral medial, una espina prolateral medial, cinco espinas dorsales y siete espinas apicales; tarsómero I largo, pulvillus reducido en los tarsómeros I-IV, uñas simétricas y simples, arolium inconspicuo (Fig. 1f). Pata II: Fémur I 1.3 largo, 0.4 ancho máximo, con el margen antero ventral con espínulas y una espina apical; tibia 1 largo, 0.2 ancho máximo, con cinco espinas retrolaterales, tres espinas prolaterales, cuatro espinas dorsales y ocho espinas apicales; tarso 1.1 largo, pulvillus reducido en los tarsómeros I-IV, uñas simétricas y simples, arolium inconspicuo (Fig. 1g). Pata III: Fémur I 1.5 largo, 0.4 ancho máximo, con el margen antero ventral con espínulas y una espina apical; tibia 1.7 largo, 0.2 ancho máximo, con siete espinas retrolaterales, dos espinas prolaterales, cuatro espinas dorsales y cuatro espinas apicales; tarso, pulvillus reducido en los tarsómeros I-IV, uñas simétricas y simples, arolium inconspicuo. Abdomen: Sin terguitos modificados, sin glándulas tergales externas (Fig. 1h). Lámina supra-anal con el borde posterior ligeramente emarginado medialmente, paraproctos asimétricos, ahusados, cercos de siete segmentos (Fig. 1i). Lámina sub-genital (hypandrium) asimétrica, con apodemas (ap) reducidos, estilos (styles) subiguales digitiformes y unisegmentados, con cedas piliformes solo en el ápice (Fig. 1j). Genitales (Fig. 1k): Cuatro escleritos izquierdos: L 1 bifurcado; L 2v arqueado; L 2d con dos proyecciones, una con dirección anterior, la otra con dirección posterior; L 3 ensanchado pre-apicalmente; R 1 = hialino; R 2 = con tres sub-escleritos; R 3 = arqueado.
Descripción hembra (paratipo) (Fig. 2a-m): l. 2 largo total 5.8, ancho máximo; 1.1 largo corporal. Coloración similar al macho (Fig. 2a,b); pronoto con sedas piliformes amarillas, sin impresión (Fig. 2a). Cabeza: Rostro 1.1 largo, 1.3 ancho. Clípeo dividido, ojos reniformes, distancia intraocular 0.9, ocelos contiguos a ojos compuestos, con distancia intra-ocelar de 0.8, distancia entre inserciones antenales 0.7 (Fig. 2e). Tegminas 5 largo, 3.1 ancho máximo, con dos zonas, una más esclerosada con textura coriácea, desde el área anal, hasta el tercio préapical del margen discal, cruzando en diagonal nerviación ausente (Fig. 2c). Ala 4.9 largo, 2.9 ancho máximo, de color amarillo, a excepción del ápice de la vena sub-discal y la base del área anal de color negro; mancha color humo en todo el borde, nerviación basal gruesa sin ramificaciones, (Fig. 2d). Pata I fémur 1.3 largo, 0.3 ancho máximo, con el margen antero ventral con espinación tipo C1 (sensuRoth, 2003); tibia 1 largo, 0.2 ancho máximo, una espina retrolateral medial, una espina prolateral medial, cuatro espinas dorsales y seis espinas apicales; tarso 1 largo, pulvillus reducido en los tarsómeros I-IV, uñas simétricas y simples, arolium inconspicuo (Fig. 2f). Pata II, fémur 1.5 largo, 0.4 ancho máximo, con el margen antero ventral con espínulas y una espina apical; tibia 1.3 largo, 0.2 ancho máximo, seis espinas retrolaterales, dos espinas prolaterales, tres espinas dorsales y seis espinas apicales; tarso 1.3 largo, pulvillus reducido en los tarsómeros I-IV, uñas simétricas y simples, arolium inconspicuo (Fig. 2g). Pata III, fémur I 1.7 largo, 0.4 ancho máximo, con el margen antero ventral con espínulas y una espina apical; tibia 2 largo, 0.2 ancho máximo, ocho espinas retrolaterales, tres espinas prolaterales, cuatro espinas dorsales y seis espinas apicales; tarso con pulvillus reducido en los tarsómeros I-IV, uñas simétricas y simples, arolium inconspicuo (Fig. 2h). Lámina supra-anal con el borde posterior ligeramente truncado, paraproctos simétricos, con forma de pinza, cercos de ocho segmentos (Fig. 2i,j). Lámina sub-genital valvar con apodemas largos y delgados (Fig. 2k l). Complejo valvar (Fig. 2m).
Bionomía: Adultos y ninfas encontrados dentro de una cueva, indicando que parte de su desarrollo se realiza dentro de la misma. Las ninfas se encontraron sobre guano.
Distribución: Solo conocida para la localidad tipo.
Etimología: Esta especie es nombrada en honor al Dr. José Guadalupe Palacios Vargas, por sus aportes en la taxonomía de Collembola y Acari, sobre todo a la bioespeleología mexicana.
Holocompsa tolteca Saussure & Zehntner, 1893
Holocompsa tolteca Saussure & Zehntner, 1893: 109; Lam. III, Fig. 35 (Descripción hembra) [sp. n.] [Guatemala, Purula(sic)[= Purulhá] in [Baja] Vera Paz (LT)]. Scudder, 1901: 145. Hebard, 1932: 209 [reg. n. Jalapa(sic), Vera Cruz macho] [prim. reg. México]. Princis, 1963b: 96. Estrada-Álvarez, 2013: 272. Beccaloni, 2014. Estrada-Álvarez & Sormani, 2021: 174.
Material tipo: Holotipo hembra Purula(sic)[= Purulhá], Vera Paz; Champion col. (BMNH-876463), fototipos revisados (Fig. 3a-e).
Material revisado: 1 hembra Plan del Río. Cocotal. Bajo tronco muerto de coco. Manual; marzo 2003; Sormani, H.C.G. col. (IEXA). 1 hembra Xalapa Enríquez, Coapexpan. Pastizal Inducido. Dentro de la base hueca de un Liquidambar. Manual; mayo 2004; Sormani, H.C.G. & Ángeles, V.J.A. cols. (IEXA).
Diagnosis breve: Similar a H. binotata con el pronoto negro y tegminas con mancha amarilla reducida, pero difiere por todos los segmentos abdominales negros (Fig. 3a-e).
Bionomía: Especie con registros epigeos.
Distribución: Guatemala, Baja Vera Paz, Purulhá (LT). México, Veracruz, Xalapa; Emiliano Zapata, Plan del Río (nuevo registro).
Holocompsa zapoteca Saussure & Zehntner, 1893
Holocompsa zapoteca Saussure & Zehntner, 1893: 109; Lam. III, Fig. 33 (Descripción macho) [sp. n.] [Guatemala, Zapote [=Finca El Zapote] (LT)]. Scudder, 1901: 145. Kirby, 1904:170. Pearse, 1938: 238 [reg. n. Yucatán] [primer reg. México]. Pearse, 1945: 175. Roth & Willis, 1960: 20. Reddell, 1971: 53. Fisk, 1977: 267 [reg. n. Chiapas]. Reddell, 1977: 234. Reddell, 1981: 206. Finot, 1897: 213. Princis, 1963b: 95. Estrada-Álvarez, 2013: 272. Beccaloni, 2014. Palacios-Vargas et al., 2015: 58. Maes et al., 2020: 12; Fig. 3 [Primer registro Nicaragua]. Estrada-Álvarez & Sormani, 2021: 174.
Material tipo: Holotipo macho. Zapote, Guatemala; C. G. Champion col. (BMNH), fotos revisadas (Fig. 4a-c).
Material revisado: 1 macho Méx. Yuc. Mpio. Tekax, Cueva Actun Chocantes, entrada; 19/IX/1995; O. García col. (LESM). 1juv. Méx, Yuc. Mpio. Peto, Tixhualactun; entrada; 20/IX/1995; G. Rios col. (LESM). 1 hembra Nicaragua: Jinotega: Santa Enriqueta, 1250 m; 24/30-V-2003; D. Roiz col. (MEL).
Diagnosis breve: Especie con tegminas con dos manchas amarillas y pronoto amarillo con mancha central negra (Fig. 4a), variable en la extensión.
Bionomía: Especie con registros cavernícolas y epigeos.
Distribución: México, Chiapas, Mpio. Ocozocoautla de Espinosa, Cueva del Sabin en Rancho del Sabin. Yucatán, Mpio. Opichén, Cueva Spukil [Calcehtok]; Mpio. Oxkutzcab, Cueva del Camino de San Roque n. 1, Cueva Ebizt, Cueva Puz; Mpio. Tekax, Cueva de Cinco de Mayo; Mpio. Tinum, Cenote Xtolok en Chichén Itzá. Mpio. Tekax, Cueva Actun Chocantes; Mpio. Valladolid, Tixhualactún (nuevos registros). Guatemala, Depto. Escuintla, Finca El Zapote (LT). Nicaragua, Jinotega: Santa Enriqueta.
Holocompsa azteca Saussure, 1862
Corydia (Holocompsa) azteca Saussure 1862b: 230 (Descripción macho) [sp. n.] [Mexico calida (LT) [=Veracruz]]. Scudder, 1868: 23. Scudder, 1901: 89.
Holocompsa azteca Saussure en: Saussure, 1864c: 152 [LT enmendada La côte du Mexique. Province de Vera-Cruz]. Brunner von Wattenwy, 1865: 347, 412. Scudder, 1868: 41. Saussure, 1870: 100; Lam. II, Fig. 49(sic) 51 (macho y hembra) [errata texto]. Saussure & Zehntner, 1893: 109 [reg. n. Moyoapan]. Scudder, 1901:145. Kirby ,1904: 170. [sin. n. Euthyrrhapha mordelloides]. Hebard 1922: 132 [Guatemala n. reg.]. Ball et al., 1942: 266. Princis, 1957: 91. Roth & Willis, 1960: 77. Princis, 1963b: 95. Fisk. 1977: 267 [reg. n. Chiapas, Ocozocoautla, Lago de Malpaso, cueva del venado]. Reddell, 1981: 206. Atkinson et al., 1991: 31. Estrada-Álvarez, 2013: 272. Beccaloni, 2014. Palacios-Vargas et al., 2015: 58 [dry caves in southern Yucatán]. Maes et al., 2020: 11; Fig. 1 [Primer Nicaragua]. Estrada-Álvarez & Sormani, 2021: 173.
Holocompsa azteca Var? Walker, 1868: 61 [reg. n. Oajaca(sic)].
Euthyrrapha(sic) mordelloides Walker, 1868: 59 (Descripción hembra) [sp. n.] [Orizaba (LT)] [sin. jun. sensuKirby 1904:170]. Finot, 1897: 212. Finot, 1897: 213. Scudder, 1901: 112.
Material tipo: 1 Holotipo macho Corydia (Holocompsa) azteca Saussure 1862 (designado en Maes et al., 2020). Mexique; M. H. de Saussure col. (MHNG), revisado. 1 Paralectotipo Corydia (Holocompsa) azteca Saussure 1862 (designado en Maes et al., 2020). Vera Crux, Mexique; H de Saussure col. (MHNG), revisado. Euthyrrapha(sic) mordelloides Walker, 1868 (BMNH), Fotos revisadas (Fig. 5a-c).
Material revisado: 1 hembra. Orizaba, Mexique; Sumicrast col. (MHNG). 1 macho, 1 hembra. Mexique; Sumicrast col. (MHNG). 1 hembra Moyoapam(sic), Mexique; Sumicrast col. (MHNG). 1 macho, 2hembras Costa Rica. (MHNG). 2 hembras Xalapa Enríquez, Coapexpan. Pastizal Inducido. En hueco de la base de un árbol. Manual; Sin datos; Sormani, H.C.G. & Ángeles, V.J.A. cols. (IEXA) (Alcohol-Acetilo). 1 hembra Xalapa Enríquez, Coapexpan. Pastizal Inducido. Dentro de la base hueca de un Liquidámbar. Manual; mayo 2004; Sormani, H.C.G. & Ángeles, V.J.A. cols. (IEXA) (Alfiler). 1(sexo indeterminado) Orizaba, Ver. No. 19 (CNIN) (alfiler). 1(sexo indeterminado) Km. 84 Carr. Valladolid Rio, Yucatán, Méx.; 30/IV/1982; col. A. Barrera (CNIN) (alfiler). 1(sexo indeterminado) ex col. Sin más datos (CNIN) (alfiler). 1 hembra Nicaragua: Managua: El Crucero, 27-VI-1997, col. J.M. Maes y Vinton Thompson, [det. Holocompsa nitidula por Julio Estrada 2012] (MEL). 1 hembra Costa Rica: San José, 30-VIII-1989, col. J.M. Maes, [det. Holocompsa tolteca por Fisk, 1991] (MEL).
Diagnosis breve: Especie con tegminas con dos manchas amarillas y pronoto completamente negro (Fig. 5a,b).
Bionomía: Especie con registros cavernícolas y epigeos.
Distribución: EE. UU. (AZ intr.). México, Chiapas, Mpio. Ocozocoautla, Lago de Malpaso, cueva del venado. Oaxaca. Veracruz, Mpio. Astacinga, Moyoapan; Mpio. Orizaba, Orizaba; Mpio. Xalapa, Xalapa-Enríquez. Yucatán, Mpio. Valladolid, Rio (nuevo registro). Guatemala, Depto. Guatemala, Ciudad de Guatemala. Nicaragua, Managua, El Crucero. Costa Rica, Prov. San José, San José, cercanías de San José.
Holocompsa binotata Saussure & Zehntner, 1894
Holocompsa binotata Saussure & Zehntner, 1893: 110: Lam. III, Fig. 32 (Descripción hembra) [sp. n.] [Guatemala, San Geronimo (LT)]. Finot, 1897: 213. Kirby, 1904: 170. Princis, 1963b: 96. Beccaloni, 2014. Estrada-Álvarez & Sormani, 2021: 174.
Material tipo: 1 Lectotipo hembra (designado aquí). S. Gerónimo, Guatemala; Champion col. (BMNH, Syntype), revisada fotos por Helen Hardy BMNH. 1 Paralectotipo (sexo indeterminado) [var. Minor] (designado aquí). M. de Saussure col. (MHNG), revisado.
Diagnosis breve: Relacionada con H. azteca, por los segmentos abdominales medios amarillos y el anulli en los segmentos antenales, con el pronoto negro, que difiere de esta por presentar una sola mancha en la tegmina (Fig. 6a).
Bionomía: Sin datos.
Distribución: Guatemala, Depto. Baja Verapaz, San Gerónimo.
Grupo Nitidula
Este grupo se caracteriza por las tegminas monocromáticas con tonalidades metálicas (Figs. 6a, 7a).
Especies que integra: América: H. nitidula; H. panamae; H. scotaea y H. cyanea. Asia: H. debilis y H. zhangi. África: H. pusilla.
Holocompsa scotaea Hebard, 1922
Holocompsa scotaea Hebard, 1922[1923]: 176; Lam. VII, Fig. 2-5 (Descripción macho y hembra) [sp. n.] [Venvidio (sic) [=El Venadillo], Sinaloa, Mexico (LT)]. Princis, 1963b: 95. Estrada-Álvarez, 2013: 272. Beccaloni, 2014.
Material tipo: Holotipo macho y paratipo hembra (ANSP), fototipos (Dra. Heidi Hopkins) revisados.
Diagnosis breve: Recuerda a H. nitidula, pero difiere por tener un pronoto oscuro, con pequeñas áreas de leonado en los márgenes latero-anteriores (Hebard, 1922[1923]: 176).
Bionomía: Sin datos.
Distribución: México, Sinaloa, Mpio. Mazatlán, El Venadillo [=Venvidio(sic)].
Holocompsa panamae Hebard, 1920
Holocompsa panamae Hebard, 1920: 9, 118; Lam. VI, Fig. 4 (Descripción hembra) [sp. n.] [Paraiso, Canal Zone, Panama (LT)]. Princis, 1963: 96 [Panama]. Beccaloni, 2014. Estrada-Álvarez & Sormani, 2021: 174.
Material tipo: 1 hembra holotipo. Paraiso, Canal Zone, Panama; February 7, 1911; A. Busck col (AMNH), no revisado.
Diagnosis breve: Pronoto de dos colores, negro y naranja, cuerpo negro con tonalidades metálicas (Hebard, 1920; 118).
Distribución: Panamá, Prov. Panamá, Paraíso (Hebard, 1920; Estrada-Álvarez & Sormani, 2021).
Holocompsa nitidula (Fabricius, 1781)
Blatta nitidula Fabricius, 1781: 345 (D?) [sp. n.] [Surinami(sic) (LT)].
Corydia collaris Burmeister, 1838: 492 (D?) [sp. n.] [St. Thomas (LT)] [sin. jun. sensuKirby, 1904: 169].
Holocompsa collaris (Burmeister) en: Saussure, 1870: 100 [comb. n.] [reg. n. Mexique.... d’Orizaba].
Holocompsa nitidula (Fabricius) en: Kirby, 1904: 169 [comb. n.] [Sin. n. Corydia collaris, Sinonimia omitida]. Hebard, 1921b: 218 [reg. n. Vera Cruz; Minatitlan [in] Vera Cruz]. Hebard 1922: 132 [reg. n. Guatemala]. Rehn & Hebard, 1927: 281. Hebard, 1935: 123 [sin. n.] [Holocompsa capsoides]. J. W. Rehn, 1951: 40; Lam. I, Fig. 11; Lam. VII, Fig. 79. Bruijning, 1959: 3, 20. Princis, 1963b: 93. Atkinson et al., 1991: 31. Maes, 1992a; 22. Estrada-Álvarez, 2013: 272. Estrada-Álvarez & Sormani, 2021: 174.
Holocompsa capsoides Shelford, 1911: 8; Lam. I, Fig. 6a-b (D macho) [sp. n.] [Lower Ogowe, between Lambarene and sea (LT)] [sin. jun. sensu Hebard, 1935: 123].
Material tipo: Blatta nitidula Fabricius, 1781 Holotipo (ZMUC), no revisado. Corydia collaris Burmeister, 1838 Lectotipo (ESIZH), no revisado. 2 machos lectotipos Holocompsa capsoides Shelford, 1911 (MNHN), fototipos (Fig. 9a, b).
Diagnosis breve: Coloración metálica iridiscente, dimorfismo sexual presente, hembras con pronoto naranja, negruzco en machos.
Distribución: Circumtropical. En América: Las Antillas (Cuba, Jamaica, Puerto Rico, St. Thomas, Dominica, St. Vincent); América continental EE. UU., Florida), México Veracruz, Mpio. Atoyac, Atoyac; Mpio. Minatitlán, Minatitlán; Mpio. Orizaba, Orizaba; Mpio. Veracruz, Veracruz. Guatemala, Depto. Guatemala, Ciudad de Guatemala; Depto. Escuintla, Río Aguná. Nicaragua. Costa Rica, Prov. Alajuela, Rio Surribes, San Mateo. Panamá, Prov. Panamá, Ancón. Venezuela, Guyana, Surinam*, Guyana francesa y Brasil (Bahía y Para).
Holocompsa cyanea Burmeister, 1838
Corydia (Holocompsa) cyanea Burmeister, 1838: 492 (D?) [sp. n.] [St. Thomas (LT)].
Holocompsa cyanea (Burmeister) en: Brunner von Wattenwy, 1865: 34 [comb. n.]. Walker, 1868: 60. Scudder, 1868: 41. Scudder, 1901: 89. Kirby, 1904: 169 [parte S. Thomas]. Princis & Kevan, 1955: 150 [sin. n. Holocompsa metallica].
Holocompsa metallica Rehn & Hebard, 1927: 282; Lam. XX; Fig. 1-2 (D hembra) [sp. n.] [Sanchez, Province of Samand, Dominican Republic, Hispaniola (LT)] [sin jun. sensu Princis & Kevan, 1955: 150].
Material tipo: Tipo St. Thomas (Zoologisches Museum der Humboldt-universität zu Berlin) (Princis & Kevan, 1955), no revisados. 1 hembra holotipo Holocompsa mettalica Rehn & Hebard, 1927 Sanchez, Province of Samand, Dominican Republic, Hispaniola; May 27, 1915; F. E. Watson; along railroad through jungle and swamp west of town (AMNH), no revisados.
Diagnosis breve: Similar a H. nitidula, sin dimorfismo sexual; margen antero-ventral del fémur I con una espina distal, además de tener tonalidades metálicas más marcadas (Rehn & Hebard, 1927; Princis & Kevan, 1955).
Distribución: Republica Dominicana.
