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Introducción
Los picudos (Coleptera: Curculionidae) constituyen uno de los grupos de insectos con mayor número de especies, amplia distribución mundial y diversos hábitos alimenticios, incluyendo fitófagos, necrófagos, saprófagos, zoófagos y micófagos (Morrone, 2014).
Los picudos de los cítricos se consideran plagas de importancia económica en varios países debido a los daños que causan en etapa larval y adulta (Wooddruff, 1985; Morrone, 2014). En las diferentes zonas citrícolas de América se registran diversos complejos de picudos asociados a cítricos (Cano et al., 2002), incluyendo especies de los géneros Compsus, Diaprepes, Epicaerus, Exophthalmus, Lachnopus, Litostylus, Pachnaeus, Pantomorus y Tanymecus (Woodruff, 1968, 1985; Davies & Albrigo, 1994). En Estados Unidos, las especies Pachnaeus litus Germar 1824, P. opalus Schoenherr 1826, Asynonychus godmani Crotch 1867, Artipus floridanus Horn 1876 y Diaprepes abbreviatus Linnaeus 1758 son catalogadas plagas primarias (Wooddruff, 1985; Cano et al., 2002), la última considerándose la de mayor importancia económica para dicho cultivo en el país (Stuart et al., 2002).
Para México existen vacíos de información sobre las especies de curculiónidos asociadas a cítricos (Woodruff, 1985; Sumano et al., 2014; Soto-Hernández et al., 2016; Bautista-Martínez et al., 2020). En Tabasco, las condiciones ambientales tropicales húmedas son muy particulares, con intervalos de precipitación al año de 2,100 a 2,500 mm, temperaturas extremas de más de 40° C y humedad relativa superior al 80 % (INEGI, 2016; Salgado et al., 2007), siendo de las más altas en el país, permiten condiciones únicas para la proliferación de diferentes organismos, entre ellos los complejos de picudos.
A pesar de la importancia de las especies de picudos de los cítricos en el sur de México (López-Arroyo et al., 2008; Bautista-Martínez et al., 2020), se carece de estudios enfocados a la identificación de las especies que se encuentran presentes en cítricos de la región, y que sienten la bases para estudios posteriores sobre su importancia y efectos. Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo fue identificar morfológicamente a las especies de picudos asociados al cultivo de limón persa en la zona productora de cítricos del estado de Tabasco.
Materiales y métodos
La investigación se realizó en la zona comercial citrícola ubicada en el municipio de Huimanguillo, Tabasco, en donde se encuentra el 94% de las plantaciones comerciales de cítricos. El clima de la zona es cálido húmedo con abundantes lluvias en verano, con un intervalo anual aproximado de 2,200 a 2,600 mm y con temperaturas máximas y mínimas absolutas de 14 °C y 45 °C. La época de lluvias comienza a principios de junio y termina en octubre (con un periodo intraestival de julio a agosto), una época de nortes (noviembre a febrero) además de un periodo de secas entre los meses de marzo a mayo (Juárez-Hernández et al., 2004; Pereyra-Díaz et al., 2004; Ruíz-Álvarez et al., 2011; INEGI, 2016).
Se realizaron recolectas de insectos en tres sitios con plantaciones de limón persa (Citrus latifolia Tanaka) durante las tres épocas del año (lluvias, seca y nortes) características de la región. El muestreo se llevó a cabo de septiembre de 2019 a febrero de 2021, en las diferentes etapas fenológicas del cultivo (emisión de yemas, floración y fructificación). En cada plantación las colectas se realizaron en parcelas de dos hectáreas (624 plantas).
El primer sitio, denominado “Rancho Don Mario” (17° 43' 38.21" N, 93° 27' 31.83" O), es una plantación comercial de 60 hectáreas y 13 años de manejo orgánico. El segundo sitio fue el “Rancho Grano de Oro” (17° 35' 51.75" N, 93° 32' 32.49" O), una plantación comercial de 15 años que consta de 200 ha con manejo convencional (uso de plaguicidas). Y el tercer sitio llamado “Rancho Sánchez Mármol” (17° 47' 9.62" N, 93° 43' 14.90" O), es una plantación comercial de pequeño productor de estrato II (SAGARPA-FAO, 2014) de ocho años y 4 ha con manejo convencional.
Debido a sus hábitos alimenticios, la captura de picudos se llevó a cabo de manera directa de las hojas y ramas de los árboles (Steyskal et al., 1986), empleando frascos de plástico y vidrio de 4.5 cm de diámetro y 6 cm de altura sin ningún preservante, lo que permite capturar varios insectos a la vez. En cada sitio se seleccionaron 10 plantas al azar para la captura de picudos que se alimentaban del follaje, lo anterior a lo largo de seis minutos por planta aproximadamente, para un muestreo en cada sitio de cerca de 80 minutos, y aproximadamente seis horas por muestreo semanal en los tres sitios.
Los insectos capturados fueron colocados en recipientes con etanol al 70 % debidamente etiquetados (Luna, 2005); posteriormente, fueron transportados al Laboratorio de Entomología del Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco, para ser montados en alfileres entomológicos para su evaluación morfológica. La identificación de los picudos se llevó a cabo con base en la observación de caracteres morfológicos y coloración bajo un microscopio estereoscópico Swift (modelo 740197), empleando los trabajos de Sharp (1889, 1902) y Champion (1911).
Los especímenes también fueron enviados al Dr. Robert Wallace Jones de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Autónoma de Querétaro para la identificación y corroboración de las especies y la toma de fotografías. Los especímenes fueron depositados en las colecciones entomológicas del Laboratorio de Entomología del Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco y del Laboratorio de Entomología de la Facultad de Ciencias Naturales de la de la Universidad Autónoma de Querétaro.
Resultados
En cada una de las tres plantaciones de cítricos se realizaron 17 muestreos de septiembre de 2019 a agosto de 2021. Se recolectaron en total 1,039 especímenes, de dos morfotipos y dos especies. En el sitio “Rancho Don Mario” se colectaron 403 especímenes, en el “Rancho Grano de Oro” 357 especímenes y en el “Rancho Sánchez Mármol” 279.
Epicaerus sp. 1.
Se capturaron 240 individuos en el “Rancho Don Mario” y en el “Rancho Grano de Oro”. Su tamaño oscila entre 8 y 11 mm. Tienen forma oval, y escamas marrón claro. El tegumento es de color negro con puntuaciones pequeñas longitudinales, las patas son negras cubiertas de escamas en tonalidades marrón. El rostro es corto, con una cavidad bucal ancha, una depresión central longitudinal y una fóvea al inicio de ésta, en el espacio entre ambos ojos. Sin escutelo. Los élitros son convexos, más angostos en la base, igualando al ancho del pronoto y expandiéndose hacia la parte posterior (Fig. 1).
Morfotipo 2. Epicaerus sp 2.
Se colectaron 355 individuos en el “Rancho Don Mario” y en el “Rancho Grano de Oro”. Su tamaño oscila entre los 8 y 13 mm. Tienen forma oval, y escamas marrón claro, con una banda transversal de escamas más claras de diferentes tonalidades entre marrón oscuro y marrón blanquecino en los élitros. El tegumento es de color negro con puntuaciones longitudinales. Las patas presentan la misma coloración del tegumento cubiertas de escamas. El rostro es corto, con una cavidad bucal ancha, una depresión central longitudinal y una fóvea al inicio de ésta entre los ojos. Sin escutelo. Los élitros son convexos, más angostos en la base y más anchos distalmente (Fig. 2).
Exophthalmus opulentus Boheman, 1840
Se colectaron 112 individuos en los tres sitios. Su tamaño oscila entre los 11 a 16 mm. Presentan dimorfismo sexual, los machos son más pequeños que las hembras; además, el margen terminal de los esternitos en las hembras es puntiagudo y en los machos es redondeado. El tegumento está cubierto por escamas iridiscentes, con tonalidades verdes vibrantes y doradas. Las patas y cabeza en color cuproso y tonalidades rosadas. El rostro es corto, con ojos opuestos grandes en la base, con una línea central longitudinal sobre relieve, una cavidad bucal ancha y un aparato bucal notable. Escutelo bien marcado. Los élitros son más anchos que el tórax con puntuaciones longitudinales (Fig. 3).
Cleistolophus subfasciatus O´Brien, 1982
Se colectaron 332 individuos en los tres sitios. Su tamaño oscila entre 5 y 7 mm. El cuerpo está cubierto de escamas color verde jade, verde claro y dorado. El rostro es corto y delgado distalmente, con aparato bucal definido. Esta especie tiene una espina característica en la cara interna de la mitad posterior del profemur. Escutelo transverso característico de este género. Los élitros son convexos con dos manchas negras en la base de cada uno, presentan franjas transversales de escamas negras, la principal y más notable en forma de Z o W, otra en la parte final en forma de V (Fig. 4).
Discusión
La dificultad para identificar a las especies del género Epicaerus se debe a que muchas de éstas comparten rasgos morfológicos muy similares, lo que puede llevar a confusiones (Marvaldi, 1997; Marvaldi et al., 2002). Las dos especies de Epicaerus aquí registradas presentan gran similitud, tanto que, a simple vista es muy difícil distinguir una de otra, con excepción de la banda de escamas de forma perpendicular en los élitros del morfotipo 2 (Figs. 1, 2), que van de tonalidades marrón a blancos opacos, y en algunos casos de color negro (por falta de escamas), por lo que se podrían considerar especies crípticas (Sáez, 2009). Las similitudes en la forma del rostro, las líneas punteadas en toda la parte superior del cuerpo y la fóvea en la parte superior de la cabeza son características del género Epicaerus.
Epicaerus se compone de especies relativamente grandes que van de 8 a 18 mm de longitud, y de acuerdo con la Biología Centrali-Americana se ubican en el grupo “epicarina” que se caracterizan por ser ápteros y sin lóbulos postoculares; distribuidos en Norte y Centroamérica (Atencio et al., 2022). Los pocos estudios realizados con curculiónidos dificultan los trabajos de identificación, como es el caso de los morfotipos 1 y 2, aunado a que México cuenta con una gran riqueza y pocos recursos taxonómicos para su identificación (Anderson & O´Brien, 1996; Ordoñez-Resendiz, 2005).
En México, algunas especies de Epicaerus se asocian a cultivos de importancia económica, como Epicaerus operculatus Say 1831 en ajo (Allium sativum L. 1753) en el estado de Puebla, Epicaerus cognatus Sharp 1891 en papa (Solanum tuberosum L. 1753) en los estados de Hidalgo, Puebla, Tlaxcala y Veracruz, y Epicaerus aurifer Boheman 1842 en alfalfa (Medicago sativa L. 1753) en los estados de Guerrero, Morelos, México, Chiapas y Oaxaca (Boush, 1955; Muñiz-Vélez, 2001; Bautista-Martínez, 2006; Muñiz-Vélez et al., 2015; Montiel et al., 2017; Jones et al., 2019).
Exophthalmus opulentus se distribuye en la región neotropical, con registros en México, Guatemala, Honduras y Panamá (O´Brien & Wibmer, 1982; Morrone, 1999; Franz, 2012; Texas A&M, 2022), y sólo un registro en cítricos en el estado de Veracruz (Soto-Hernández et al., 2016). Aunque se recolectó menor cantidad de individuos de E. opulentus que de Epicaerus spp., los adultos de E. opulentus podrían ocasionar daños considerables debido a su mayor tamaño. Otras especies del género Exophthalmus que se reportan asociadas a cítricos son E. quadrivittatus Olivier 1807, que daña severamente las raíces de este cultivo en la isla La Española, en el mar Caribe (Wooddruff, 1985), y E. cupreipes Champion 1911 asociada al follaje de limón persa en Veracruz y Tabasco, México (Bautista-Martínez et al., 2020).
Cleistolophus subfasciatus es una especie poco común y estudiada, siendo limitados los trabajos que presentan información sobre su taxonomía. La cantidad de individuos capturados fue similar a la de los morfotipos de Epicaerus, por lo tanto, su identificación y asociación con el cultivo de cítricos constituyen una base para la realización de estudios que permitan determinar su importancia como una especie potencialmente dañina, pues sus poblaciones podrían ocasionar daños considerables en el follaje, ya que al alimentarse de las hojas causan un daño considerable en estas. Esta especie se encuentra distribuida en México, Guatemala, Honduras y Nicaragua (O´Brien & Wibmer, 1982; Jean-Michel & O´Brien, 1990; Morrone, 1999; Jones et al., 2013).
Para la zona citrícola de Huimanguillo, Tabasco, se identificaron morfológicamente dos morfotipos, correspondientes al género Epicaerus, y las especies Exophthalmus opulentus y Cleistolophus subfasciatus, y constituye el primer registro de E. opulentus y C. subfasciatus asociadas a cítricos. Por lo que se sugieren estudios posteriores morfológicos más detallados o con apoyo de herramientas moleculares que aporten más información sobre las especies, además de estudios sobre la biología de las especies con el fin de comprender su comportamiento en cultivos de cítricos.
