Introducción

La tribu Pentodontini incluye, 32 géneros y 151 especies que se encuentran desde el sur de Canadá hasta Argentina y 4 géneros, 9 especies en las Indias Occidentales (^{Ratcliffe y Cave, 2015}; ^{López-García et al., 2016}). De estas especies, sólo las larvas de 16 especies pertenecientes a ocho géneros han sido descritas (^{Morón, 2017}).

El género Ligyrus Burmeister, 1847 incluye tres subgéneros: Anagrylius Casey, Ligyrodes Casey y Ligyrus (^{López-García & Deloya, 2022}), con especies que se encuentran distribuidas desde el sureste de Canadá hasta el norte de Argentina, incluidas las Indias Occidentales, sin haberse encontrado especies en la Amazonía. Habitan en bosques húmedos, tropicales caducifolios, matorrales xerófilos, pastizales y comunidades vegetales secundarias establecidas entre el nivel del mar y los 1,500 m de altitud. Los adultos tienen hábitos nocturnos y con frecuencia son atraídos por el alumbrado público y la luz mercurial, al parecer se alimentan con follaje, raíces o materia orgánica del suelo.

En México se reconocen siete especies: L. (Anagrylius) cuniculus (Fabricius, 1801), L. (Ligyrodes) sallaei Bates, 1888, L. (Ligyrus) allonasutus^{López-García & Deloya, 2022}, L. (Ligyrus) gibbosus (De Geer, 1774), L. (Ligyrus) nasutus (Burmeister, 1847), L. (Ligyrus) peninsularis (Casey, 1915) y L. (Ligyrus) ruginasus LeConte, 1856, de las cuales se ha descrito la larva de L. sallaei, L. nasutus, L. gibbosus y de Estados Unidos la larva de L. (Ligyrodes) relictus (Say, 1825), mientras que sólo se han descrito las pupas de L. sallaei y L. nasutus (^{Ramírez-Salinas et al., 2004}; ²⁰¹⁰).

Los adultos de L. ruginasus se han registrado en el sur occidental de Estados Unidos y el norte de México (^{Ratcliffe et al., 2013}). En el norte de Sinaloa se ha registrado como una especie predominante, con la mayor abundancia en el mes de agosto en el que fueron colectados en una ocasión 32,402 individuos (^{Lugo-García et al., 2014}). Se le ha encontrado alimentándose de Fouquieria macdougalii (Fouquieriaceae), Antigonon leptopus (Polygonaceae), Haematoxylum brasiletto (Fabaceae), Parkinsonia acuelata (Fabaceae), Parthenium argentatum (Asteraceae) y Ficus thonningii (Moraceae). Las larvas se desarrollan en el suelo, alimentándose de raíces, hojarasca, humus o los tejidos xilosos de raíces (^{Morón et al., 1997}; ^{Aragón et al., 2010}; Lugo-García et al., 2014). Los estados inmaduros y sus asociaciones en suelos agrícolas, ganaderos o forestales han sido poco estudiados aun cuando se reportan en suelos agrícolas en el país (^{Aragón et al., 2003}).

Identificar adecuadamente los estadios inmaduros y conocer la biología de este complejo de especies es fundamental para reconocer aquellas potenciales a convertirse plagas (^{Aragón-Sánchez et al., 2018}). ^{Ritcher (1966)} muy probablemente describió una especie affinis a L. ruginasus, como señalan ^{Ratcliffe y Cave (2017)}, pero esta especie no se ha registrado en Mississippi por lo que la descripción realizada por Ritcher no se puede considerar válida para la especie. Por lo anterior elaborar la redescripción de L. ruginasus y junto con la descripción de las larvas de otras especies se podrá definir los caracteres morfológicos de cada especie del género Ligyrus. En este trabajo se describe la pupa y se redescribe la larva de tercer estadio de L. ruginasus. Se incluye una clave taxonómica para las larvas descritas del género Ligyrus.

Materiales y métodos

Se recolectaron 27 larvas de segundo estadio en noviembre de 2017 de muestras de suelo de 30X30X30 cm de acuerdo con el método de ^{Lavelle et al. (1981)} en parcelas cultivadas con Phaseolus vulgaris L. (Frijol), Citrullus lanatus (Thunb.) (Sandía) y en suelo con materia orgánica de excremento de equino procedentes de la localidad de Ocolome (20° 48’ N, 103° 11’ O y 1642 m), municipio de El Fuerte, Sinaloa México. Las larvas recolectadas se depositaron en recipientes de plástico de un litro de capacidad, con suelo del mismo sitio de recolecta como sustrato y fueron trasportadas al laboratorio de la Colección de Entomología del Valle del Fuerte, de la Universidad Autónoma de Sinaloa (CEVFUAS). Se utilizó un estereomicroscopio Carl Zeiss Stemi 305, para observar estructura de interés y separar las larvas. Cuando las larvas mudaron al tercer estadio se separó el 30 % de la muestra y se fijó en solución Pampel, y 4 días después se colocaron en alcohol al 70% para su conservación. El 70 % de las larvas vivas se mantuvieron en recipientes de polietileno con suelo esterilizado del sitio de colecta, siguiendo la metodología propuesta por ^{Aragón y Morón (2004)}, siendo colocados en una cámara de cría a temperatura de 26 ± 2 °C y humedad relativa de 70 ± 10%. Una vez que estas larvas alcanzaron el estado de pupas, se fijaron 4 pupas en solución Pampel y posteriormente se colocaron en alcohol al 70%, obteniéndose adultos (2♂ y 1♀). La determinación taxonómica se realizó y se corroboró con la consulta de los ejemplares depositados en la colección de referencia del Instituto de Ecología A. C. de Xalapa (IEXA). Las observaciones e ilustraciones se hicieron con un estereomicroscopio Olympus SZX7 equipado con una cámara lucida para realizar las ilustraciones. Los caracteres y la terminología utilizada en las descripciones se basan en ^{Böving (1936)}. Los ejemplares estudiados fueron depositados en la Colección Entomológica del Valle del Fuerte de la Universidad Autónoma de Sinaloa (CEVFUAS).

Resultados

Larva de tercer estadio

(Figs. 1-13)

Figuras 1-8 Ligyrus ruginasus (larva de tercer estadio). 1. Aspecto general de la larva, vista lateral. 2. Vista frontal de la cabeza. 3. Aspecto ventral de la epifaringe. 4. Mandíbula derecha, vista ventral. 5. Mandíbula izquierda, vista ventral. 6. Maxila derecha, dorsal. 7. Maxila vista mesial del ápice de la maxila derecha. 8. Hipofaringe. Líneas de escala = 1 mm. 

Figuras 9-13 Ligyrus ruginasus (larva de tercer estadio). 9. Antena, vista dorsal. 10. Antena, vista ventral. 11. Estigma respiratorio protorácico. 12. Uña protarsal. 13. Raster. Líneas de escala = 1 mm, excepto en Fig. 10 = 0,5 mm. 

Longitud total dorsal aproximada del cuerpo 50-57 mm (Fig. 1); la larva es robusta y de color blanco-cremoso. Cabeza (Fig. 2): Anchura de la cápsula cefálica 5.10-5.30 mm. Superficie del cranium rugosa, pardo amarillento. Frente, con 1 seda en la región frontal exterior, sin sedas en la región frontal anterior y frontal posterior; con 2 sedas en los ángulos anteriores; el resto de la superficie craneal con 3 sedas dorso-epicraneales, 8 sedas epicraneales y 6-8 sedas paraocelares

a cada lado; ocelos presentes. Clípeo con 2 sedas centrales y 1 seda lateral a cada lado. Labro asimétrico con los márgenes laterales redondeados, con 4 sedas posteriores, 2 sedas centrales y 3 sedas laterales a cada lado. Epifaringe (Fig. 3) con 2.02-2.10 mm de anchura y 1.28-1.30 mm de longitud, con zygum y epizygum irregular, pardo obscuro; haptomerum ligeramente bidentado, helis ausentes; sin plegmatium; cada acanthoparia con 14-16 sedas espiniformes recurvadas; proplegmatia, proplegmatium y dexiophoba ausente; dexiotorma casi recta y larga, con un extremo redondeado; laeotorma corta; haptolachus sin microsensilas y un cono sensorial redondeado; placa esclerosada grande y angulosa; crepis no diferenciado; chaetoparia izquierda 5-7 sedas gruesas y 80-83 sedas delgadas; chaetoparia derecha 14-17 sedas gruesas y 43-47 sedas delgadas. Mandíbula derecha (Fig. 4) con un área sensorial y 3 dientes (S₁, S₂, y S₃), S₃ separado de S₂ por una escotadura incisiva; área molar con 2 lóbulos bien desarrollados (M_1-2), el lóbulo distal M₁ poco desarrollado; calx prominente y brustia moderadamente setosa, con área estriduladora en vista ventral formada por 11 hileras estrechas y 5 sedas en la región dorso-molar. Mandíbula izquierda (Fig. 5) con 1 área sensorial y 4 dientes (S₁, S₂, S₃ y S₄), S₃ separado de S₂ por una escotadura incisiva, lóbulo distal (M₁) bien desarrollado; brustia moderadamente setosa; con área estriduladora en vista ventral formada por 12 hileras estrechas y 8 sedas en la región dorso-molar. Maxilas (Figs. 6-7) con 1 uncus terminal en la galea y 3 unci alineados en la lacinia, con 3-4 heli a cada lado; palpos maxilares con 4 palpómeros, el último palpómero el doble de largo que el segundo; área estriduladora maxilar con 9 dientecillos, carente de proceso anterior. Escleroma hipofaríngeo (Fig. 8) asimétrico con el lado derecho reducido y el izquierdo prominente, el lóbulo izquierdo con una fila de sedas delgadas, 9 sedas largas y 6 sedas cortas, el lóbulo derecho con 6 sedas largas. Último artejo antenal con 2 áreas sensoriales ovaladas en vista dorsal (Fig. 9) y 2 áreas sensoriales arriñonadas en vista ventral (Fig. 10). Tórax. Espiráculos protorácicos (Fig. 11) miden 0.48 mm de ancho por 0.75-0.78 mm de largo; placa respiratoria amarillo rojiza, uniformemente recurvadas en forma de “C”, la distancia entre los lóbulos de la placa respiratoria es menor que el diámetro dorso ventral de la bulla redondeada. Pronotum con un escleroma lateral alargado a cada lado, amarillo cremoso, con 26 sedas largas y 14 sedas cortas distribuidas de forma irregular. mesonotum con 31 sedas largas y 23 sedas cortas en hilera transversal; metanotum con 14 sedas largas y 24 sedas cortas en hilera. Uñas pro, meso y metatorácicas iguales en longitud (0.70 mm), con 1 seda prebasal interna y 1 lateral externa (Fig. 12). Las patas aumentan gradualmente en longitud del primer al tercer par. Coxa, trocánter, fémur y tibia con escasas sedas alargadas. Abdomen. Placas respiratorias amarillo rojizas, regularmente recurvada en forma de “C”, estigma del segmento I con un diámetro de 0,30-0,33 mm de ancho por 0.45-0.50 mm de largo; estigmas de los segmentos II a V semejantes en diámetro, 0.40-0.43 mm de ancho por 0.55-0.57 mm de largo; estigmas de los segmentos VI y VII semejantes en diámetro, 0.45-0.47 mm de ancho por 0.50-0.53 mm de largo; estigma del segmento VIII con un diámetro, 0.38-0.40 mm de ancho por 0.40-0.43 mm de largo. Dorsa de los segmentos abdominales I-VII con numerosas sedas espiniformes y pocas sedas largas distribuidas transversalmente, segmento VIII y IX con algunas sedas largas transversales, sin sedas espiniformes. Venter de los segmentos de I al IX con 7-12 sedas medianas y largas distribuidas transversalmente. Raster (Fig. 13), septula no definida, con 75-83 tegs espiniformes más o menos triangulares. Palidia ausente, campus con 6 sedas largas y finas; barbula con 9-11 sedas largas. Labio anal dorsal con 31-35 sedas largas hamate, con numerosas sedas espiniformes cortas; labio anal ventral con 14-16 sedas largas y 9-11 sedas cortas espiniformes; abertura anal transversal, moderadamente recurvada.

Pupa

(Figs. 14-16).

Figuras 14-16 Pupa de Ligyrus ruginasus. 14. Vista ventral. 15. Vista dorsal. 16. Vista lateral. Líneas de escala = 1 cm. 

Longitud corporal: 20-22 mm. Anchura humeral 10-11 mm.

Cabeza. Glabra, fuertemente inclinada hacia abajo, frente con depresiones irregulares, clípeo convexo, labro poco notable, piezas bucales claramente diferenciadas, ojos hundidos, tecae antenales engrosadas. Tórax. Pronoto convexo, meso y metanoto bien diferenciados, pterotheca cerca del cuerpo, curvado ventralmente, extendiéndose posteriormente al segundo segmento abdominal, protibias y mesotibias ligeramente más largas que los mesotarsos, metatibias más largas que los tarsos respectivos. Abdomen. Segmento I ligeramente menos ancho que los segmentos del II-V y claramente más anchos que los segmentos distales, con 5 pares de órganos dioneiformes bien definidos y esclerosados entre el dorso de los segmentos I-V. Estigma respiratorio del primer segmento no visible, cubierto por la base de las tecae alares. Estigmas de los segmentos II-IV con peritremas esclerosados muy prominentes. Estigmas de los segmentos V-VII cerrados, reducidos y rodeados de arrugas finas; el estigma VIII ligeramente visible, con pocas arrugas finas. Segmento abdominal IX triangular, lateralmente extendido y con muesca apical en vista ventral; cada lado de la muesca apical cubierto con un penacho de sedas amarillentas, cortas y delgadas que no se extienden ventralmente, lateralmente, o dorsalmente, sin urogomphi. con un ámpula genital poco prominente en la hembra y muy notable en los machos.

Material examinado: 5 larvas de tercer estadio, colectadas en México: Sinaloa, El Fuerte, de la localidad de Ocolome por V.A. Cuate Mozo y G.A. Lugo García., en la siguiente fecha: 26-XI-2017 Asociada a frijol Phaseolus vulgaris L., sandía Citrullus lanatus (Thunb.) y en suelo con materia orgánica de excremento de equino.