Introducción

La presencia de una especie y su distribución espacial en un área geográfica es un proceso dinámico que está influenciado por diferentes factores bióticos y abióticos. Por ejemplo, las características del hábitat pueden determinar la distribución y abundancia del alimento, depredadores y áreas para anidar (^{Cody, 1985}; ^{Maciel-Mata et al., 2015}). El estudio de la distribución y abundancia de especies, principalmente de una especie endémica, puede ayudar a comprender las variaciones en los patrones de dispersión a lo largo de un espacio geográfico. Además, generar información que permitirá identificar áreas de alto interés para la conservación a lo largo de un ámbito geográfico y diseñar estrategias que garanticen la sustentabilidad de las poblaciones de aves endémicas como es el caso de la mascarita peninsular.

La península de Baja California, México se caracteriza por su alto nivel de endemismo biológico (^{Grismer & McGuire, 1993}; ^{Munguía-Vega, 2011}). Debido a los diferentes eventos geológicos y climáticos que moldearon la región, surgieron los oasis, un tipo de humedal, ahora relicto, con características mésicas que permanecen insertos en los ambientes desérticos y brindan refugio y alimento a una variedad de especies (^{Grismer & McGuire, 1993}; ^{Arriaga & Rodríguez-Estrella, 1997}; ^{Ruiz-Campos et al., 2014}). Existen alrededor de 184 parajes de este tipo en la península, que representan menos del 1 % de su superficie, y de los cuales 171 se encuentran en Baja California Sur. A pesar de esto, estos humedales concentran un importante grado de endemismos y de otras especies que dependen de ellos (^{Maya et al., 1997}).

En los oasis podemos encontrar un número importante de especies propias de estos ambientes, entre ellas a la mascarita peninsular (Geothlypis beldingi), una especie de la familia Parulidae, confinada a los oasis sudcalifornianos (^{Brewster, 1902}; ^{Grinnell, 1928}; ^{Wilbur, 1987}; ^{Erickson et al., 2008}). Además, esta ave está ecológicamente asociada a sitios con vegetación acuática emergente, como carrizo (Phragmites communis) y tule (Typha domingensis) (^{Rodríguez-Estrella et al., 1999}), rodeados de palma de abanico (Washingtonia robusta), palma azul (Brahea brandegeei) o palma datilera (Phoenix dactylifera) (dependiendo de la localidad).

El hábitat del grupo de las mascaritas está asociado a hábitats húmedos y está compuesto de 11 especies (^{Chesser et al., 2023}). De las cuales, la mascarita peninsular es la de mayor tamaño del género (longitud total de 14 cm) y se caracteriza principalmente porque el macho posee una máscara o antifaz negro en el rostro, bordeada arriba por una franja amarilla (^{Howell & Webb, 1995}). Esta ave tiene cierto grado de especialización al tipo de hábitat en el que se desarrolla, lo que la hace muy vulnerable a cualquier cambio ambiental (^{Rodríguez-Estrella et al., 1999}); debido a esta vulnerabilidad se considera una especie en peligro de extinción en México (^{DOF, 2019}) y como vulnerable en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{IUCN, 2023}).

A pesar de su clasificación en categoría de riesgo, existen escasos estudios sobre su ecología, que dificultan determinar estrategias de conservación adecuadas. Por consiguiente, el presente estudio compila y documenta la información publicada sobre su distribución, abundancia y las amenazas potenciales por actividades humanas. Complementariamente, se identifican y clasifican los distintos sitios geográficos donde existen reportes de la presencia de G. beldingi.

Materiales y métodos

Revisión de literatura. Se realizó una búsqueda del material bibliográfico en el motor de búsqueda Google Académico (Google Scholar). Se utilizaron las palabras clave: Geothlypis beldingi, Belding’s Yellowthroat, abundancia y distribución. La información obtenida se clasificó de acuerdo con el tipo de publicación, tal como artículo, informe técnico y tesis de grado con el fin de evaluar el grado de certidumbre que ofrecía la publicación. En el material obtenido se buscaron datos referentes a la abundancia, distribución y amenazas de G. beldingi (última búsqueda: octubre 2023).

Distribución geográfica de Geothlypis beldingi . Para generar un mapa actualizado de la distribución de la mascarita peninsular se utilizó la base de datos de la plataforma Global Biodiversity Information Facility (GBIF) con los registros de presencia de la especie. La información consistió en obtener las coordenadas geográficas de los registros de especímenes de museos (históricos) y observaciones digitalizadas (como Vertnet, eBird y Naturalist). Los registros históricos fueron considerados aquellos especímenes recolectados entre los años 1887 y 1988, mientras que los registros recientes fueron aquéllos a partir de 1991 hasta la fecha. Los registros que carecían de información curatorial básica y reportados en sitios lejos de los humedales fueron descartados de los análisis. Se elaboraron mapas con detalles sobre la distribución espacial (norte y sur) y en qué temporada (estación) del año fue reportada la especie. Para determinar las temporadas se consideraron los registros que fueron reportados en los siguientes periodos: a) primavera - 20 marzo al 21 junio, b) verano - 22 junio al 22 de septiembre, c) otoño - 23 septiembre al 21 de diciembre y d) invierno - 22 de diciembre al 19 de marzo.

Así mismo, se identificaron los diferentes tipos de ambientes donde fue registrada la presencia de la especie. Para determinar el tipo de hábitat en cada registro se utilizaron imágenes satelitales de alta resolución para proyectar cada punto con la finalidad de observar a que ambiente correspondía cada uno (QGIS 3.6; Google Satélite). Los criterios que se consideraron para definir los tipos de hábitat fueron los siguientes:

Amenazas. Se determinó el grado de amenaza que tienen las poblaciones de la mascarita peninsular en nueve oasis en los que se reportan poblaciones reproductoras de las mismas (^{Rodríguez-Estrella et al., 1999}; ^{Erickson et al., 2008}; ^{Carmona et al., 2020}). Se identificaron las siete actividades humanas de mayor impacto en las localidades, las cuales se sabe que modifican la estructura y composición de la vegetación de los oasis o la disponibilidad del agua, afectando a las poblaciones de la mascarita (por ejemplo, turismo, extracción de agua, construcción de casas, incendios, ganadería, agricultura y especies exóticas, por ejemplo, la caña en San Bartolo y el lirio acuático en San José del Cabo) (^{Rodríguez-Estrella et al., 1999}). Para establecer el nivel de amenaza que representaba cada actividad, se asignó una puntuación de riesgo de a cada actividad de 0 (no existe amenaza) a 4 (amenaza muy alta). Para determinar el grado de amenaza se consideró la intensidad en que se lleva a cabo cada actividad en dichas localidades de acuerdo con la categorización realizada por dos trabajos previos. Estos valores se ponderaron a partir de la información de los trabajos de ^{Rodríguez-Estrella et al. (1999)} y ^{Pérez-Navarro et al. (2019)} que sirvieron como base para realizar y actualizar este análisis. Para dimensionar la relación entre la abundancia y las amenazas a las que se enfrenta Geothlypis beldingi, se realizó un análisis de correspondencias canónicas (CCA) con Rstudio versión 1.2.1335 (^{R Core Team, 2019}) y la paquetería Vegan (^{Oksanen et al., 2019}). Se elaboraron dos matrices; en la primera matriz se usaron datos demográficos humanos y geográficos de las nueve localidades estudiadas (población total, poblados independientes, desarrollos turísticos, elevación y superficie de los oasis). En la segunda matriz se usaron los valores del grado de amenaza ponderados de las actividades humanas en los oasis.

Resultados

Un total de diez publicaciones hacen referencia estricta a la mascarita peninsular, de las cuales cinco son artículos científicos, una nota científica, un capítulo de libro, un informe técnico y dos tesis. Se identificaron seis temas distintos cuyo objetivo de estudio ha sido: descripción de la especie (1) (^{Oberholser, 1917}), anidación de aves reproductoras en Baja California Sur (1) (^{Bancroft, 1930}), datos poblacionales y amenazas para la especie (4) (^{Rodríguez-Estrella et al., 1997}, ¹⁹⁹⁹, ^{Palacios & Galindo-Espinoza, 2011}, ^{Carmona et al., 2020}), distribución geográfica de la especie (1) (^{Favela-Mesta, 2018}), diversidad genética y estructura poblacional de la especie (1) (^{Munguía-Vega et al., 2011}), revisión del estatus de la especie (1) (^{Erickson et al., 2008}) y diversidad de cantos de la especie (1) (^{Córdova-Rojas, 2021}).

Distribución. El número de registros obtenidos de la base de datos de GBIF fue de 2,223, de los cuales 1,934 (87%) fueron descartados por no reunir los criterios establecidos, quedando un total de 289 (13%) registros útiles para los análisis. La mayoría de los registros se concentra en la región del Cabo (235 registros), principalmente en los sitios de San José del Cabo (81 registros), Santiago (21 registros) y Punta San Pedro (17 registros) (Fig.1). En la región norte, aunque las poblaciones son menores, los oasis de San Ignacio y La Purísima albergan a las poblaciones mayores en esta zona (Fig. 1). No obstante, se observó que el área de distribución reportada por la IUCN es mayor con respecto a los registros de GBIF, y con la superficie de los oasis, siendo el área de distribución de la especie reportada en la literatura (Fig. 1).

Figura 1 Distribución geográfica histórica y reciente de Geothlypis beldingi, basado en registros obtenidos de GBIF (n=289) y comparación con el ámbito de distribución reportado por la ^{IUCN (2023)}.  

Tipos de hábitat. La mascarita peninsular fue registrada en mayores proporciones en ambientes como los oasis. No obstante, algunos registros indican su presencia en ambientes distintos al mésico como arroyos, zonas urbanizadas, reservorios artificiales y zonas desérticas. En una clasificación propia que realizamos basada en la cobertura vegetal reportada por INEGI con los ambientes y tipos de vegetación, se identificaron seis tipos de hábitat distintos a los oasis para cada región y por temporada: 1. Arroyo con agua permanente; 2. Arroyo con agua temporal (intermitente); 3. Otro tipo de humedal; 4. Desierto; y 5. Ciudad/campos de cultivo (Cuadro 1).

En resumen, la mayoría de los registros se ubicaron en los hábitats considerados como oasis con aproximadamente el 46 % (n=133). Este tipo de hábitat se puede definir como humedales con espejos de agua permanente o intermitente que permite el establecimiento de flora y fauna dependiente de este recurso para sobrevivir. Los hábitats con más registros después de los oasis fueron la “ciudad/campos de cultivo” con un 21% (n=60) y “otros tipos de humedales” con un 15% (n=44) del total de registros (Fig. 2). Con relación a la temporada y el tipo de hábitat, se observó que el mayor número de registros ocurrió en la primavera para la parte norte (n=19) y sur (n=75) de su ámbito de distribución. El hábitat considerado “ciudad/campos agrícolas” tuvo el mayor número de registros en la región sur del estado (n=21) para la temporada de invierno, mientras que para “otros tipos de humedales” se registraron (n=17) más en la temporada de primavera (Cuadro 1).

Figura 2 Tipos hábitat donde se reporta la presencia de Geothlypis beldingi en oasis de Baja California Sur, México. 

Amenazas. El análisis de correspondencias canónico (CCA) mostró que la actividad turística fue una de las actividades que se relacionó negativamente con la abundancia de G. beldingi (Fig. 3, Cuadro 2), y la que ejerció mayor contribución para explicar la abundancia y presencia de la mascarita peninsular en los oasis de estudio. En los sitios donde ha sido registrada la mascarita peninsular, la actividad turística representó uno de los factores antrópicos que más impacto negativo tiene sobre la abundancia local de esta ave, principalmente por la remoción de la vegetación de carrizo y tule vía clareo manual o por incendios intencionados. Los sitios con menor impacto antrópico fueron los oasis de Punta San Pedro y El Chorro, donde existen nulos o pocos asentamientos humanos.

Figura 3 Biplot de análisis de correspondencia canónica entre las variables de actividades antropogénicas y la abundancia de Geothlypis beldingi en 10 localidades de Baja California Sur. AB: abundancia; SU: superficie; EL: elevación. TU; turismo; IN: incendios; CO: construcción; GA: ganadería; ExA: extracción de agua; AG: agricultura; EE: especies exóticas. Sit1: San Ignacio, sit2: La Purísima, sit3: Comondú, sit4: San Bartolo, sit5: Santiago, sit6: El Chorro, sit7: San José del Cabo; sit8: Punta San Pedro. 

Discusion

Distribución. El mayor número de registros de esta especie fue en la región del Cabo, principalmente en San José del Cabo, posiblemente por tratarse de un sitio concurrido y de fácil acceso a los observadores de aves, en comparación a otros oasis. La distribución discontinua de esta especie en los desiertos sudcalifornianos es resultante de la configuración espacial de los oasis que es en parches y distantes unos de otros. Por lo tanto, es una especie sumamente vulnerable ante cualquier cambio en su hábitat, debido a su pequeño tamaño poblacional, su grado de aislamiento y su capacidad limitada de dispersión. Se estima que la población más grande es de 475 individuos localizada en San José del Cabo (^{IUCN, 2023}). Pero por su ubicación, es uno de los sitios más amenazados por las actividades humanas y por eventos naturales como los ciclones tropicales o huracanes (^{Rodríguez-Estrella et al., 1999}; ^{Erickson et al., 2008}). Por otro lado, la diferencia del área de distribución reportada por la IUCN y los registros de las bases de datos podrían deberse a un efecto de escala en el mapa, así como a la accesibilidad a algunos oasis, lo cual explica el menor número de registros en la parte norte del estado.

^{Rodríguez-Estrella et al. (1999)} refieren que la capacidad de dispersión de Geothlypis beldingi es limitada por dos razones: el tipo de hábitat donde vive y la distribución espacial de los oasis. Se observó, por ejemplo, mediante el uso intensivo de redes ornitológicas y anillamiento que, en la época de primavera y verano, la especie no se aleja a más de 50 metros de la vegetación de borde (^{Rodríguez-Estrella et al., 1999}). Por tanto, las probabilidades de que G. beldingi colonice otras áreas como las desérticas son muy bajas, si no se dan los requerimientos mínimos de hábitat y alimento para que una población se establezca en una nueva área (^{Thorup et al., 2011}; ^{Lees & Gilroy, 2014}). Así mismo, aunque las aves hayan sido observadas fuera de su ámbito geográfico, la presencia de estas aves pasajeras no garantiza la posibilidad de formar nuevas poblaciones, debido a que los procesos de colonización son generalmente muy poco exitosos en las especies de aves y a muy largo plazo (^{Rose & Polis, 2000}; ^{Lees & Gilroy, 2014}).

Tipos de hábitat. De los diferentes tipos de hábitat donde se ha registrado a G. beldingi, los reportes se concentran principalmente en los oasis, estos pequeños humedales con espejos de agua permanente o intermitente que favorece el establecimiento de flora y fauna (^{Arriaga & Rodríguez-Estrella, 1997}; ^{Ruiz-Campos et al., 2014}). Sin embargo, otros registros indican el uso de ambientes distintos; entre ellos, otro tipo de humedales, ciudad, campos agrícolas que concentran un importante número de registros seguido de los oasis. En el caso de las ciudades, se observó que los registros se encuentran cerca de cuerpos de agua artificiales que pueden garantizar la presencia de carrizo y tule que promueve la presencia de insectos de los que se alimenta. En el caso de los registros en campos agrícolas o huertas, se localizaban muy cerca de los oasis. Estos registros indicarían, por otro lado, que la especie puede ocupar ambientes distintos a los comunes y desplazarse entre hábitats distintos al de los oasis dentro de su área de distribución conocida (^{Erickson et al., 2008}).

Abundancia. En marzo de 2019 se realizó una estimación de la abundancia de G. beldingi en nueve localidades de Baja California Sur, cuatro sitios al norte (San Ignacio, La Purísima, San José de Comondú, San Miguel de Comondú) y cinco al sur (San José del Cabo, Punta San Pedro, Santiago, San Bartolo y El Chorro). La población más abundante ocurrió en San José del Cabo (13.73 aves/horas de observación) seguida de Punta San Pedro (12.31 aves/h), Santiago (11.42 aves/h), La Purísima (7.75aves/h) y San Ignacio (7.2 aves/h). Estos resultados corroboran lo que ya se había notificado anteriormente en otros estudios, que San José del Cabo presenta la población más numerosa de la especie (^{Rodríguez-Estrella et al., 1999}; ^{Erickson et al., 2008}; ^{Palacios & Galindo-Espinosa, 2011}).

Amenazas. Todos los oasis en Baja California Sur están bajo alguna amenaza causada por actividades humanas, las cuales varían para cada sitio en frecuencia e intensidad. Algunos oasis están bajo una mayor presión por cambios drásticos en su área y composición. Las amenazas que más afectan a los oasis del norte son la extracción de agua, incendios, agricultura, ganadería, corte de carrizo para la construcción de casas y la introducción de especies exóticas (^{Rodríguez-Estrella et al., 1999}; ^{Ruiz-Campos et al., 2014}; ^{Pérez-Navarro et al., 2019}). No obstante, la mayoría de los oasis al norte de la entidad tienen una superficie pequeña. San Ignacio tiene una superficie de 2.69 km², La Purísima de 2.25 km² y Comondú de 2.37 km², por lo que estas actividades que afectan los sitios en donde se encuentra la especie en estas localidades son primordiales para la subsistencia de los pobladores al aprovechar el recurso hídrico que permite el desarrollo de sus actividades. Desafortunadamente esto genera modificaciones a las zonas de carrizal por el sobrepastoreo del ganado, o bien, por la quema de carrizo, provocando algunos incendios que afectan severamente el hábitat de G. beldingi (^{Rodríguez-Estrella et al., 1999}).

Por otro lado, la actividad de mayor impacto en los oasis del sur del estado es el turismo. Esta actividad es mucho menor o inexistente en los oasis del norte. En el oasis del Estero de San José existen varios desarrollos turísticos (Fig. 3), que pueden afectar negativamente a la población de G. beldingi ya que existen constantes modificaciones en la zona de carrizal que se generan para brindar una mejor vista y abrir nuevas áreas recreativas para los turistas. Sin embargo, no todos los oasis del sur tienen la misma presión. Los pocos asentamientos o perturbaciones humanas como son los casos de Punta San Pedro y El Chorro han permitido que estos sitios se mantengan libres de estos impactos antropogénicos.

Otra actividad de alto impacto es el corte de carrizo para la construcción de techos y paredes de viviendas, actividad que modifica considerablemente al área; esto se observa en el oasis de San Bartolo (Fig. 4). En este sitio la presión que ejerce esta actividad es muy grande ya que la zona está altamente perturbada por la tala, que es dependiente de las localidades aledañas para el establecimiento de nuevas zonas habitacionales. La extracción del agua podría considerarse la actividad de mayor impacto potencial debido a que una disminución significativa o escasez de este elemento en estos humedales afecta a la vegetación del oasis. Por ejemplo, en el oasis de Santiago, la mascarita peninsular fue extirpada de la zona por la desecación de la laguna por actividades como la ganadería y agricultura (^{Rodríguez-Estrella et al., 1999}). A pesar de esto, la especie ha sido reportada nuevamente en el lugar, lo cual indica que la especie puede moverse a sitios relativamente cercanos que superan los 50 metros y volver cuando las condiciones son óptimas y así establecerse de nuevo en estos ambientes (Palacios & Galindo-Espinosa, 2010; ^{Córdova-Rojas, 2021}). De acuerdo con algunos autores, las poblaciones de G. beldingi presentan amenazas estocásticas ambientales como los huracanes que llegan a la península cada año. Sin embargo, aunque no siempre azotan con la misma intensidad, aún no se estudia el efecto que tienen estos fenómenos naturales sobre las poblaciones de la mascarita peninsular.

Figura 4 Actividades de corte de carrizo en el oasis de San Bartolo para el uso de construcción que modifican el área donde se encuentra Geothlypis beldingi. 

Implicaciones para la conservación. El poco conocimiento ecológico y biológico que se tiene para esta especie endémica ha dificultado encontrar una adecuada estrategia de conservación. Por lo tanto, es necesaria una mayor importancia para la conservación a los oasis en general y para aquellos que tienen poblaciones más abundantes de G. beldingi como los oasis de San José del Cabo, Santiago, La Purísima y San Ignacio. Así mismo, se requieren proteger aquellas localidades con un mayor grado de conectividad e integridad ecológica para propósitos de conservación metapoblacional.

En este contexto, ^{Rodríguez-Estrella et al. (1999)} recomendaron generar hábitats artificiales donde se siembre carrizo o tule alrededor de los cuerpos de agua. Actualmente se han realizado algunos pequeños esfuerzos para crear hábitat disponible para las aves, por ejemplo, en Las Lagunas de Oxidación, que se localizan en las inmediaciones al norte de la ciudad de La Paz, en la intersección de la carretera transpeninsular (24.110166 N, -110.345482 O), donde ha sido reportada la presencia de la especie.

Conclusiones

La mayoría de los registros de Geothlypis beldingi son de la región del Cabo, principalmente en San José del Cabo. En la región norte del estado, el número de registros es considerablemente menor, aunque el mayor número de registros al norte es en San Ignacio. Por otro lado, los registros fueron principalmente en los oasis. Sin embargo, también se reportó a la mascarita peninsular en otros tipos de hábitat como “otros humedales” y “ciudad, campos agrícolas”, esta última presentó más observaciones. Por otro lado, las actividades humanas que afectan a los oasis del norte son la extracción del agua, agricultura, ganadería, incendios, corte de carrizo para construcción e introducción de especies. Para el caso de los oasis del sur, la actividad que más afecta es el turismo, siendo el Estero de San José del Cabo el más amenazado. Se recomienda realizar más estudios sobre la ecología de la especie a largo plazo para establecer estrategias de conservación tanto de la especie como de los sitios donde esta se encuentra.

Limitaciones del estudio. Durante este estudio hubo algunas limitaciones con los registros de presencia de la mascarita peninsular, particularmente en el caso de ambientes diferentes a los oasis. Ya que no se tiene la certeza de que los registros reportados en otros ambientes (por ejemplo, hábitat desértico) sean de esta especie. Una identificación errónea conduce a una sobre y sub-estimación de los tamaños poblacionales, o adjudican hábitats inadecuados o que no son utilizados por las aves (^{Gorleri & Areta, 2021}). Otra limitante fueron los vacíos de información sobre la especie. Conocemos poco sobre la historia natural y ecología reproductiva de la mascarita peninsular.