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El maíz (Zea mays) es ampliamente cultivado en el mundo, superando en producción al trigo y al arroz (FAOSTAT, 2018), es el cereal con mayor demanda como producto alimenticio, para consumo humano y animal, así como materia prima para la industria (Eckhoff et al., 2003; Kaul and Olakh, 2019); sin embargo, su producción se ve afectada por plagas y enfermedades. Una de las enfermedades fúngicas de importancia económica es el carbón de la espiga causado por el basidiomiceto Sporisorium reilianum f. sp. zeae (Basidiomycota, Ustilaginaceae), sin. Sphacelotheca reiliana, que se encuentra distribuido en varias regiones del mundo productoras del cereal (Stromberg, 1981; Lynch et al., 1980; Martínez de la Parte et al., 2016; Bernardo et al., 1992; Fullerton et al., 1974). En México, se tienen reportes de su presencia en zonas del Bajío y valles altos (Aquino et al., 2011; Ramírez et al., 2011).
El inóculo se encuentra en el suelo y en las primeras etapas de infección, la hifa infectiva penetra por la raíz de la plántula e invade los haces vasculares y crece sistemáticamente a través del floema (Kruger, 1962; Qi et al., 2019). En la etapa de crecimiento vegetativo, los síntomas son difíciles de observar; sin embargo, algunos autores han reportado manchas cloróticas en las hojas (Matyac y Kommendhal, 1985; Martínez et al., 2002; Quezada-Salinas et al., 2017) y enanismo (Stromberg et al., 1984; Halisky, 1963). En la etapa reproductiva de la planta los síntomas y signos se hacen visibles en ambas inflorescencias, cuyas flores son reemplazadas por una masa carbonosa pulverulenta compuesta por teliosporas o produciendo filodia en las estructuras afectadas, causando pérdidas de rendimiento (Stromberg et al., 1984; Matyac, 1985; Martínez et al., 2002; Qi et al., 2019). En México, el control de la enfermedad ha sido principalmente con productos químicos, prácticas culturales (CESAVEM, 2015) y por la evaluación de genotipos tolerantes mediante infección natural (Pérez-Camarillo y Bobadilla-Meléndez, 2003 y 2007; Pérez-Camarillo et al., 2009; Aquino et al., 2011). La mayoría de los programas de mejoramiento genético están enfocados a incrementar el rendimiento de grano y existen pocos reportes de programas diseñados para seleccionar resistencia a enfermedades en el cultivo de maíz.
Un esquema de mejoramiento genético eficiente para la generación de cultivares resistentes a plagas y enfermedades es la selección recurrente de familias S1. Este método es reconocido ya que incrementa la frecuencia de alelos favorables de uno o más caracteres agronómicos que se heredan de manera cuantitativa y porque elimina 50% de los alelos indeseables después de cada autofecundación, permitiendo fijar caracteres de interés que se heredan de forma aditiva (Márquez, 1985; Hallauer et al., 2010). Este método es recomendado para caracteres de baja heredabilidad ya que mejora la media poblacional y mantiene la variabilidad genética de la población, lo que permite continuar la selección a través de los ciclos de mejoramiento. Para realizar un ciclo de selección recurrente de familias S1 se llevan a cabo los siguientes pasos: 1) Obtención de familias S1, autofecundando 400 plantas sanas, vigorosas, de una población de amplia base genética, 2) Evaluación de las familias S1 en diferentes ambientes y 3) Recombinación de las mejores familias S1 con características superiores o de interés para el mejorador (Márquez, 1985; Hallauer et al., 2010).
También existe la posibilidad de que en un mismo ciclo se lleve a cabo la evaluación y recombinación de las familias S1, reduciendo costo y tiempo; sin embargo, se debe considerar si el carácter de interés se expresa antes de la floración (Dhillon y Khehra, 1989). Por lo anteriormente mencionado, el objetivo de éste trabajo fue evaluar seis ciclos de selección recurrente de maíz con endospermo blanco y cinco ciclos con endospermo amarillo para determinar su rendimiento de grano, resistencia al carbón de la espiga y caracteres agronómicos de interés incluyendo severidad en roya mediante infección natural, sincronía floral, relación altura de planta y mazorca y aspecto de planta, entre otros, así como evaluar un método de inoculación que facilite la adherencia de las teliosporas en la semilla y asegurar la distribución del inóculo en campo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del área de estudio
La evaluación de la ganancia en los ciclos de selección se llevó a cabo en parcelas del Centro de Innovación y Desarrollo Tecnológico de Cinta Larga, en Mixquiahuala, Estado de Hidalgo (20° 11’ N, 99° 14’ W, 2100 msnm). La siembra se realizó manualmente el 28 de marzo en el ciclo agrícola primavera-verano 2019, en condiciones de temporal. La evaluación agronómica de campo se realizó en el estado de Hidalgo y las actividades de laboratorios descritas en éste trabajo se hicieron en el Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Edo. de México.
Germoplasma de maíz evaluado
Los materiales genéticos evaluados en ésta investigación fueron seis ciclos de mejoramiento (C0 a C5) de una población con endospermo blanco y cinco ciclos (C0 a C4) de una población con endospermo amarillo. Las poblaciones base de endospermo blanco y amarillo incluyeron 45 y 55 colectas de diverso germoplasma, incluyendo híbridos comerciales, variedades mejoradas y poblaciones nativas, colectadas en la región del altiplano de México. Los diferentes componentes que entraron en la formación de las poblaciones base se recombinaron en lotes aislados durante dos ciclos consecutivos, en el Ejido Santa Teresa Tiloxtoc, en Valle de Bravo, Edo. de México (19° 13’ N, 100° 107’ W, 1740 msnm), sembrando en un lote aislado dos surcos de 10 m de largo de cada uno de los componentes colectados que se usaron como hembras, alternando con un surco de macho que estuvo constituido por un compuesto balanceado de semillas de todos los materiales usados como hembra.
Después de dos ciclos de recombinación en aislamiento para su homogenización, se inició el método de selección recurrente intrapoblacional de familias S1 en ambas poblaciones. Cada ciclo se completó en dos años. Año uno: en cada una de las poblaciones de grano blanco o amarillo se autofecundaron 400 plantas para obtener las familias S1 de cada población. Durante el ciclo del cultivo y hasta la cosecha se eliminaron plantas con características indeseables. Año dos: semillas de las mejores 60-70 familias S1 se inocularon con teliosporas del carbón de la espiga (S. reilianum) de acuerdo a Quezada-Salinas et al. (2013) y se sembraron en campo donde cada surco constituyó una familia. Del total de familias S1 en evaluación se aplicó una presión de selección de 33%. Así, se seleccionaron y recombinaron las 60-70 mejores familias S1 de cada población. Las mejores plantas de cada familia seleccionada, con características deseables, sanas, libres de síntomas de carbón de la espiga y de roya (Puccinia sorghi) se recombinaron manualmente con mezcla de polen. Una mezcla mecánica balanceada de semilla de las 60-70 familias recombinadas formaron el siguiente ciclo (C1). Esta secuencia se repitió para obtener los seis ciclos de la población blanca y los cinco ciclos de la población amarilla, evaluados en este trabajo.
Para los ensayos de evaluación de los diferentes ciclos de selección se utilizó un diseño experimental bloques completos al azar, con tres repeticiones, en surcos de 3 m de largo y 80 cm de distancia entre surcos, 16 cm entre plantas y 44 plantas por surco, para ajustar a 22, y tener una densidad de 80 000 plantas ha-1. Cada surco constituyó una parcela útil. La preparación del terreno y las labores de manejo del cultivo fueron realizadas por personal del Centro de Innovación y Desarrollo Tecnológico de Cinta Larga, estado de Hidalgo. Después de la siembra se dio un riego rodado y posteriormente uno o dos cada mes dependiendo de las lluvias. El control de maleza se realizó con cuatro aplicaciones del herbicida (sal de potasio del ácido 3,6-dicloro-2-metoxibenzoico y 6-Cloro-N2-etil-N4-isopropil-1,3,5, triazina-2,4 diamina). No hubo necesidad de aplicar fertilizante ni realizar control de plagas y enfermedades.
Ensayos con inoculación artificial en la población de maíz blanca y amarilla
Para evaluar las ganancias genéticas por ciclo de mejoramiento de resistencia al carbón de la espiga, se incluyeron dos repeticiones de las poblaciones con semilla inoculada con teliosporas de S. reilianum. El inóculo se colectó en septiembre de 2018, a partir de plantas infectadas de maíz del ciclo anterior en el campo de Cinta Larga, Municipio de Mixquiahuala, Hidalgo. Las plantas de donde se obtuvo el inóculo se secaron por siete días en invernadero, recuperando las teliosporas con un tamiz de 117 µm y se almacenaron a 20 ± 2 °C para su uso posterior. Semillas de cada ciclo de ambas poblaciones se trataron con una suspensión de 1x106 teliosporas mL-1 inmersas en pegamento blanco (Acetato de polivinilo= Resistol 85®) diluido a 20% con agua (v/v) secándolas por 2 h a 35 ± 2 °C. La incidencia de carbón se evaluó en los seis ciclos de las poblaciones de endospermo blanco y los cinco ciclos de las de endospermo amarillo. El propósito de éste ensayo fue evaluar la incidencia del carbón de la espiga con inoculación artificial y evaluar la eficiencia del pegamento blanco usado como adherente de las teliosporas a las semillas. Se aplicaron las mismas condiciones, diseño y manejo que para el ensayo de rendimiento.
Para evaluar las diferencias y ganancias obtenidas entre los diferentes ciclos de mejoramiento, se determinaron las siguientes variables:
1) Días a floración masculina (antesis): Se determinó el número de días desde la fecha de siembra hasta que 50% de las plantas en la parcela iniciaron la emisión de polen. 2) Días a floración femenina (emisión de estigmas): se tomó el número de días desde la fecha de siembra hasta que 50% de las plantas mostraban exposición de estigmas. 3) Altura de planta (cm): Se midió la altura desde la base del tallo hasta el nudo de inserción de la inflorescencia masculina. 4) La altura de la mazorca (cm) se midió desde la base del tallo hasta la base de la mazorca principal. 5) Humedad del grano: Se determinó por parcela, tomando 500 g de semillas de la parte central de cinco de las mejores mazorcas. La humedad de grano se determinó con el medidor de humedad Dickey John miniGAC plus. Para el análisis, el rendimiento de grano se ajustó a 15% de humedad y se convirtió a t ha-1. 6) Severidad de la roya. Los datos se tomaron en la etapa de floración usando una escala arbitraria de 1 a 5 en donde 1: No daño (tejido foliar 100% sano), 2: pocas lesiones (90% sano), 3: regular (80% sano), 4: malo (60 - 70% sano) y 5: muy malo (0 - 60% sano). 7) Incidencia del carbón de la espiga. La respuesta a la infección se determinó unos días después de la emisión de ambas inflorescencias. La incidencia se determinó en porcentaje (No. de plantas enfermas entre el número total de plantas de cada parcela x 100). Las variables estudiadas se realizaron de acuerdo a IBPGR (1991) y Edmeades et al. (2000).
Análisis estadísticos
Todos los datos se analizaron con el software estadístico SAS (Statistical Analysis System, versión 9.4) (SAS Institute Inc., 2013), usando el procedimiento PROG GLM y PROG REG para la obtención de la regresión lineal. Se realizó un análisis de varianza y prueba de comparación de medias DMS con α≥0.05.
RESULTADOS
Ensayo de rendimiento en la población blanca y amarilla
Por problemas de baja germinación no se incluyó el ciclo dos (C2) de las dos poblaciones. El Cuadro 1 muestra las medias para los diferentes caracteres evaluados. Para las variables altura de planta y mazorca e incidencia del carbón de la espiga no hubo diferencias significativas con base en la prueba de medias DMS (0.05) en ambas poblaciones. Para los caracteres días a floración masculina y femenina se observaron diferencias significativas entre los ciclos de selección en las dos poblaciones. Para la población de endospermo amarillo las variables severidad en roya y rendimiento de grano mostraron diferencias significativas, no así, en la población de endospermo blanco. De las variables que no mostraron una respuesta estadísticamente significativa, los ciclos avanzados de selección expresan una mejora con respecto a los ciclos iniciales. Para una mejor apreciación del comportamiento de los caracteres evaluados de los diferentes ciclos en ambas poblaciones, los datos se sometieron a un análisis de regresión lineal para realizar el cálculo correspondiente de ganancia promedio por ciclo (Cuadro 2). Para el carácter altura de mazorca se observó un incremento de 3.5 y 4.3 cm ciclo-1 y para altura de mazorca también hubo un incremento de 1.7 y 2.2 cm ciclo-1 en la población de endospermo blanco y amarillo, respectivamente. Para días a floración masculina se observó una disminución de -1.51 y -1.6 días ciclo-1 y para floración femenina -1.8 y -2.2 días ciclo-1 en las dos poblaciones, lo que indica que conforme se avanza en los ciclos de selección las poblaciones tienden a ser precoces. En severidad de roya se obtuvo una reducción de -0.2 y -0.6 ciclo-1 (Figura 1). Para la variable incidencia del carbón de la espiga se encontró una disminución de -0.9% ciclo-1 en la población de endospermo blanco y -1.2% ciclo-1 en la de endospermo amarillo (Figura 1). Para el carácter rendimiento de grano hubo un incremento de 0.3 y 0.6 t ha-1 por ciclo para la población blanca y amarilla, respectivamente (Figura 1).
Cuadro 1 Medias para los diferentes caracteres evaluados en la población de maíz de endospermo blanco y amarillo.
| Población endospermo blanco | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ciclos de selección | Días a floración masculina | Días a floración femenina | Altura de planta (cm) | Altura de mazorca (cm) | Severidad en roya (1-5) | Incidencia carbón de la espiga (%) | Rendimiento t ha-1 |
| C0 | 87.3 a | 91.0 a | 180.0 b | 113.3 a | 2.8 a | 12.6 a | 11.2 a |
| C1 | 79.3 b | 82.6 b | 195 ab | 113.3 a | 1.6 b | 10.7 a | 11.4 a |
| C3 | 77.0 b | 81.6 b | 190 b | 108.3 a | 1.5 b | 10.2 a | 12.2 a |
| C4 | 79.6 b | 82.3 b | 196.6 ab | 116.6 a | 1.5 b | 8.5 a | 11.6 a |
| C5 | 79.6 b | 83.3 b | 196.6 ab | 120.0 a | 1.8 ab | 9.0 a | 12.4 a |
| DMS (0.05) | 2.9 | 2.6 | 19.9 | 23 | 1 | 16.6 | 4.5 |
| Población endospermo amarillo | |||||||
| C0 | 87.3 a | 91.3 a | 208.3 a | 121.6 b | 3.6 a | 14.2 a | 12.5 b |
| C1 | 79.0 bc | 83.3 bc | 206.6 a | 121.6 b | 2.0 b | 8.3 a | 12.3 b |
| C3 | 78.6 bc | 81.0 bc | 215.0 a | 138.3 a | 1.5 b | 12.5 a | 12.2 b |
| C4 | 82.0 b | 84.6 b | 220.0 a | 123.3 b | 1.6 b | 8.8 a | 14.6 a |
| DMS (0.05) | 3.6 | 4 | 35 | 13.4 | 1 | 28 | 2 |
Cuadro 2 Respuesta a la selección en las poblaciones de endospermo blanco y amarillo.
| Carácter | Población endospermo blanco | Población endospermo amarillo | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| xb | yI | zR2 | b | I | R2 | |
| Días a floración masculina | -1.51 | 85.0 | 0.4 | -1.63 | 85.8 | 0.30 |
| Días a floración femenina | -1.8 | 88.9 | 0.4 | -2.24 | 90.6 | 0.50 |
| Altura de planta (cm) | 3.48 | 181.2 | 0.61 | 4.35 | 201.6 | 0.82 |
| Altura de mazorca (cm) | 1.67 | 109.3 | 0.4 | 2.18 | 120.7 | 0.20 |
| Severidad roya (1-5) | -0.21 | 2.47 | 0.4 | -0.65 | 3.80 | 0.75 |
| Incidencia del carbón (%) | -0.94 | 13.02 | 0.86 | -1.2 | 13.95 | 0.30 |
| Rendimiento (t ha-1) | 0.2729 | 10.9 | 0.63 | 0.62 | 11.35 | 0.5 |
x Coeficiente de regresión (b); y intercepto (I); z coeficiente de determinación (R2).
DISCUSIÓN
La selección S1 recurrente fue efectiva para la mayoría de los caracteres evaluados en las poblaciones blanca y amarilla, principalmente para rendimiento de grano y resistencia al carbón de la espiga (S. reilianum). Resultados similares se han encontrado en otros trabajos donde el método de mejoramiento también fue la selección recurrente de familias S1. Rodríguez y Hallauer (1988) evaluaron 10 poblaciones usando diferentes métodos de selección, concluyeron que el método de familias S1 fue mejor que los otros métodos evaluados. La respuesta a la selección para rendimiento de grano fue inferior a la obtenida por Ruiz de Galarreta y Álvarez (2007), pero similar a lo reportado por Tanner y Smith (1987) y Maya-Lozano y Ramírez-Díaz (2002), quienes reportan al menos una respuesta negativa a la selección similar a lo obtenido en éste trabajo, donde altura de planta y mazorca no mostraron una respuesta a la selección.
Figura 1 Regresión lineal para las variables severidad en roya, incidencia del carbón de la espiga y rendimiento de grano. Población de maíz de endospermo blanco (A) y población de maíz endospermo amarillo (B).
También, existen reportes en los que se indica que dependiendo del tamaño de la población base, la evaluación de las progenies y el método de recombinación empleado son variables que modifican la respuesta a la selección (Hallauer et al., 2010). Kebede (2001) sugiere que, para evitar la deriva genética, se deben usar 30 familias en caso de pretender llevar a cabo cinco, o más ciclos de selección. Weyhrich et al. (1998), mencionan que la deriva genética es más fuerte cuando se usan menos de 10 familias en la recombinación. En éste trabajo se seleccionaron 60-70 familias por ciclo, lo que asegura mantener la variabilidad genética.
Con respecto a la resistencia al carbón de la espiga (S. reilianum f. sp. zeae), esta se hereda de forma aditiva y es parcialmente dominante (Whythe y Gevers, 1988). En el presente trabajo se obtuvo un incremento en la resistencia de 0.94 % ciclo-1 en la población blanca y 1.2 % ciclo-1 en la población amarilla. Lo que indica que conforme se avanzan en los ciclos de mejoramiento se van acumulando genes de manera aditiva con cada ciclo obtenido. La resistencia está dada por los genes zmWAK, zmNL y GRMZM2G047152 que se expresan en las primeras etapas del proceso de infección en donde inhiben la dispersión de la hifa infectiva del hongo Sporisorium reilianum f. sp. zeae (Zuo et al., 2014; Qi et al., 2019).
CONCLUSIONES
El método de selección recurrente de familias S1 fue efectivo para incrementar el rendimiento de grano 272.9 kg ha ciclo-1 y la resistencia al carbón de la espiga 0.94 % ciclo-1 en la población de endospermo blanco y 620 kg ha ciclo-1 y 1.2 % ciclo-1 en la resistencia al carbón de la espiga para la población de endospermo amarillo.
Todas las otras variables consideradas en la presente investigación mostraron una respuesta positiva a la selección, excepto para altura de planta y altura de mazorca en las dos poblaciones, por lo que el manejo de las poblaciones para obtener los siguientes ciclos se debe aplicar una mayor presión de selección hacia estos caracteres.
La inoculación artificial a la semilla usando pegamento blanco a 20 % v/v como adherente fue eficiente para inducir una infección uniforme en campo.
