Artículos

 

Evaluación experimental de rodolitos como sustratos vivos para la infauna en el Banco de Abrolhos, Brasil

 

Experimental evaluation of rhodoliths as living substrata for infauna at the Abrolhos Bank, Brazil

 

MA de O Figueiredo¹*, K Santos de Menezes¹, EM Costa-Paiva², PC Paiva², CRR Ventura³

 

¹ Programa Zona Costeira, Instituto de Pesquisas Jardim Botánico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leao 915, Rio de Janeiro, RJ, 22460-030, Brazil. * E-mail: mfigueir@jbrj.gov.br.

² Instituto de Biología, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Av. Brigadeiro Trompowski s/n, CCS Bloco A, Rio de Janeiro, RJ, 21941-590, Brazil.

³ Departamento de Invertebrados, Museu Nacional - UFRJ, Quinta da Boa Vista s/n, Rio de Janeiro, RJ, 20940-040, Brazil.

 

Recibido en febrero de 2007;
Aceptado en agosto de 2007

 

Resumen

En grandes zonas de la plataforma continental brasileña, los rodolitos de algas coralinas proveen hábitats de gran diversidad. Para entender el papel de los rodolitos en la estructura de la infauna, poco estudiada en estos hábitats, se describen las diferencias estacionales de su tamaño y forma en relación con la biota asociada, y se determinó experimentalmente la influencia del sustrato vivo en el área protegida marina del Archipiélago Abrolhos. Se tomaron muestras aleatorias (~1.7 L) del manto de rodolitos en tres épocas del año (n = 20), de las que se ordenaron submuestras por tamaño de grano, peso seco, grado de ramificación del talo y taxones de invertebrados asociados. Se trasplantaron rodolitos vivos y muertos sin invertebrados y muestras de control con invertebrados (n = 6) en canastas dentro de los mantos a fin de probar asociaciones con el sustrato. Las muestras trasplantadas se compararon con muestras naturales recogidas directamente del manto de rodolitos casi tres meses después. La especie formadora de rodolitos más común fue Mesophyllum erubescens. En general los poliquetos fueron las especies dominantes, contribuyendo con hasta 63% de toda la infauna. La especie infaunal más común fue el poliqueto Exogone dispar. Se observó una tendencia estacional decreciente en la abundancia de invertebrados de otoño/invierno a primavera. Aunque los anfípodos dominaron en otoño (70% de muestra), su abundancia se redujo a la mitad en invierno y primavera cuando su densidad de población resultó similar a la de los poliquetos (49%). Los ofiuroideos y moluscos fueron menos abundantes (hasta 1% y 5% de toda la muestra). La abundancia de poliquetos fue significativamente menor en los rodolitos trasplantados vivos que en los muertos, mientras que los anfípodos no mostraron diferencias. La variación en las abundancias de la infauna estuvo relacionada con la variabilidad en la heterogeneidad del hábitat debida a los cambios en el tamaño y la forma de los rodolitos, como resultado de cambios en la turbulencia del agua. Los talos de los rodolitos no sólo construyen depósitos calcáreos complejos sino que también afectan la diversidad de la comunidad proporcionando refugio a los grupos de la infauna.

Palabras clave: Parque Nacional Marino de Abrolhos, infauna, algas coralinas, rodolitos vivos.

 

Abstract

Over large areas of the Brazilian continental shelf, coralline algal rhodoliths provide habitats with high community diversity. In order to understand the role of rhodoliths in structuring the poorly studied infauna of these habitats, we determined seasonal patterns of their size and shape related to the associated biota, and experimentally tested the influence of living substrata in the Abrolhos Archipelago marine protected area. Samples (n = 20) were randomly collected from a rhodolith bed using cores (~1.7 L) during three seasons of the year. Subsamples were sorted by grain size, dry weight, degree of thallus branching, and associated invertebrate taxa. Live and dead rhodoliths with invertebrates removed and control samples with invertebrates present (n = 6) were transplanted inside baskets into the bed to test substrate associations. Transplanted samples were compared with natural ones directly collected from the rhodolith bed after nearly three months. The most common rhodolith-forming species was Mesophyllum erubescens. Polychaetes were usually the dominant taxon, making up 63% of the total infauna. The most common infaunal species was the polychaete Exogone dispar. There was a general seasonal trend of a reduction in invertebrate abundance from autumn/winter to spring. Amphipods were dominant in autumn (70% of sample) but half as abundant in winter and spring when their population density was similar to that of polychaetes (49%). Ophiuroids and molluscs were less abundant (up to 1% and 5% of the total sample). Polychaete abundance was significantly lower in live than in dead transplanted rhodoliths, whereas amphipods showed no difference. Variation in infaunal abundances was related to variability in habitat heterogeneity due to changes in rhodolith size and shape resulting from changes in water turbulence. The calcareous thalli of rhodoliths not only build complex calcareous gravels but also affect community diversity providing a refuge for infaunal groups.

Key words: Abrolhos Marine National Park, infauna, coralline algae, living rhodoliths.

 

Introducción

Los mantos de rodolitos son comunidades marinas en las que predominan las algas calcáreas rojas de vida libre conocidas como algas coralinas (Corallinales, Rhodophyta). Estos mantos cubren extensas áreas de la plataforma continental del N-NE de Brasil, quizá la mayor área de mantos rodolíticos en el mundo (Kempf 1970, Milliman 1977, Foster 2001). Estas algas coralinas libres son consideradas ingenieros ecológicos ya que al cambiar las características físicas de los hábitats modifican de manera considerable la diversidad faunal de las comunidades (Jones et al. 1994, Steller et al. 2003). Entre los mantos de rodolitos, los de maerl son hábitats espacialmente complejos con una gran diversidad de especies y grupos tróficos (Barbera et al. 2003).

En las aguas costeras de Europa los mantos de rodolitos son hábitats que han sido protegidos debido a su gran diversidad de organismos asociados y a su susceptibilidad a daños por la pesca (Birkett et al. 1999). Perturbaciones naturales y antropogénicas afectan la estructura de las comunidades de tales mantos a causa de la disminución en la complejidad del hábitat y a la reducción a largo plazo de la cantidad de rodolitos vivos (Hall-Spencer 1998, 1999; Hall-Spencer y Moore 2000; Steller et al. 2003; Bordehore et al. 2003). Estudios anteriores han descrito la importancia de las características de los rodolitos (cobertura, densidad de ramas, mantos vivos versus muertos, etc.) para su infauna, pero se requiere probar estos factores simultáneamente en el mismo lugar para determinar su efecto relativo sobre los grupos de fauna asociados.

Existen pocos estudios que describan la fauna asociada con los depósitos calcáreos sobre fondos blandos en el Océano Atlántico Sur (e.g., Kempf 1970, Gherardi 2004, Lavrado 2006), a pesar de que estos hábitats están amenazados por actividades extractivas (Dias 2001) y son considerados ecosistemas de alta prioridad para la conservación de la biodiversidad en Brasil (MMA 2002). La infauna de los depósitos calcáreos brasileños se encuentra representada principalmente por grupos taxonómicos comunes en fondos blandos arenosos, litorales rocosos y arrecifes coralinos, y es dominada por crustáceos, poliquetos, moluscos y equinodermos (Lavrado 2006). Esta fauna asociada puede ser impactada directamente por el sustrato ya que es posible encontrar diferencias en la abundancia de la epifauna determinadas por la proporción de rodolitos vivos y muertos, tal y como se observa en Arvoredo, el manto rodolítico más meridional de Brasil (Gherardi 2004). La mayoría de los muestreos, aunque realizados en mantos rodolíticos someros y cerca de la costa, no han intentado manipular y probar el efecto del sustrato sobre la infauna. Por tanto, el objetivo de este trabajo es determinar las relaciones morfométricas temporales entre los rodolitos y la infauna, así como probar experimentalmente el efecto de sustratos vivos sobre la estructura de la comunidad en un manto de rodolitos protegido en la costa de Brasil.

 

Material y métodos

El manto de rodolitos sobre la costa nororiental de Brasil seleccionado para el muestreo infaunal y el trabajo experimental cubre alrededor de 1 km² a 7-10 m de profundidad cerca de arrecifes marginales en el lado sur de la Isla de Santa Bárbara en el Parque Nacional Marino de Abrolhos (fig. 1). Los rodolitos son pequeños, densa y finamente ramificados, y forman un depósito grueso de ~1 m de profundidad que cubre completamente el fondo arenoso calcáreo durante todas las estaciones del año. Presentaron tallas medias de 3 a 8 mm de diámetro, aunque se encontraron rodolitos de hasta 45 mm de diámetro, y su forma de crecimiento varió de incrustante a fruticoso (según Woelkerling et al. 1993).

El clima de la región es tropical y húmedo, con una precipitación pluvial media de 17.5 cm año^-1 (Nimer 1989). La temperatura del agua del mar varía entre 23°C en invierno y 27°C en verano (Muehe 1988). Alrededor de las islas del archipiélago la velocidad de las corrientes de marea es de 11.5 nudos (Leao 1982) y el intervalo de marea es de ~2.4 m (datos no publicados, Diretoria de Hidrografía e Navegacao). El sitio de estudio se encuentra expuesto al fuerte oleaje del sur entre abril y julio y protegido del oleaje del norte entre agosto y marzo (Muehe 1988). Se observaron óndulas en la superficie de este manto de rodolitos después de estar expuesto a olas fuertes.

Se realizaron tres muestreos estacionales de la infauna dentro de un área de 100 m² cerca de una boya fondeada a 9 m de profundidad en una zona típica del manto de rodolitos, en el otoño (1 de abril), el invierno (21 de agosto) y la primavera (26 de noviembre) de 2000. Las muestras se tomaron a cinco distancias aleatoriamente asignadas a lo largo de cuatro transectos de 10 m colocados en ángulos rectos al arrecife marginal (n = 20), a 9 m de profundidad. Se perforaron núcleos de 10 cm de diámetro (~1.7 L) dentro de la superficie del manto hasta una profundidad de 20 cm. Los animales fueron anestesiados con cloruro de magnesio antes de fijarlos en una solución de formol al 10% y después fueron preservados en etanol al 70%. Los muestreos estacionales se realizaron en la misma zona general.

Después de la fijación, para separar la fauna asociada de las muestras de rodolitos, éstas fueron lavadas con agua dulce y los organismos suspendidos fueron retenidos en una malla de 0.5 mm de luz, mediante elutriación. Este método reunió la criptofauna que vivía en los rodolitos con la infauna de los sedimentos. La abundancia se expresó en número de organismos por peso seco de la muestra, calculando a partir de las conchas de moluscos vacías agregadas a los rodolitos coralinos y sedimentos, para cada grupo de organismos dominantes: poliquetos, crustáceos (principalmente anfípodos), moluscos (bivalvos y gasterópodos), y ofiuroideos. Los poliquetos resultaron ser un grupo muy diverso y las especies más frecuentes fueron identificadas para determinar las tendencias estacionales en su abundancia. En vista de que los crustáceos (principalmente anfípodos) son poco conocidos en la región de Abrolhos (Young y Serejo 2005), este grupo no fue tomado en cuenta para la comparación. Tampoco se incluyeron los ofiuroideos y los moluscos en el análisis, a pesar de ser frencuentes, debido a sus bajas densidades. Los especimenes identificados de invertebrados fueron donados para la colección del Museo nacional en Río de Janeiro, Brasil.

Las especies coralinas formadoras de rodolitos fueron identificadas con base en sus características morfológicas y anatómicas, y de acuerdo con Keats y Chamberlain (1994) y Harvey et al. (2003). Los especimenes de rodolitos identificados fueron donados al Herbario del Jardín Botánico de Río de Janeiro (RB). Las muestras estacionales de rodolitos fueron separadas por tamaño de grano, peso seco y grado de ramificación del talo. Las clases de talla se obtuvieron tamizando las muestras a través de mallas de 3, 5 y 10 mm de diámetro (intervalos de clase de <3, 3-5, 5-10 y >10 mm de diámetro). Se utilizaron submuestras aleatorias de 20 rodolitos de cada clase de talla para todos los núcleos combinados para estimar la densidad de ramificación mediante el conteo del número de ramas en un cuadrante colocado sobre la superficie de cada rodolito. El tamaño del cuadrante utilizado fue de 3, 5 ó 10 mm de diámetro dependiendo de cada clase de talla. Posteriormente los valores fueron ajustados al número de ramas/cm² para su comparación. Debido a su fragilidad durante el tamizado, los rodolitos de talla <3 mm no fueron analizados en cuanto a su ramificación y no pudieron ser identificados. La fragilidad de todos los rodolitos de clases de talla mayores fue similar, por lo que probablemente no se modificaron los resultados de la frecuencia de talla.

El efecto de los rodolitos como sustrato vivo sobre la infauna fue determinado experimentalmente mediante su trasplante al interior del manto de rodolitos, en canastas con rodolitos vivos y muertos de los cuales se eliminaron los invertebrados, así como con muestras de control con invertebrados. Hubo seis réplicas de cada uno de (1) los rodolitos vivos sin invertebrados, (2) los rodolitos muertos sin invertebrados, (3) los rodolitos vivos y muertos recolectados del manto y colocados en canastas sin eliminar los invertebrados (controles en canastas), y (4) los rodolitos recolectados del manto al final del experimento (controles naturales). Los rodolitos fueron recolectados de la capa superior viva de 4 cm del manto con el fin de representar la misma frecuencia de talla que las muestras de control. Los invertebrados fueron eliminados mediante elutriación y los rodolitos muertos se obtuvieron hirviendo los rodolitos vivos después de quitarles los invertebrados. Los rodolitos con invertebrados incrustantes entre las ramas y las conchas vacías se retiraron de las muestras para evitar interferencias con los resultados de los trasplantes. Las muestras se trasplantaron el 21 de agosto de 2000 al interior de canastas cilindricas de 10 x 20 cm, similares al tamaño del núcleo, construidas con una malla de plástico de 5 mm de diámetro. A pesar de que la malla no retuvo los rodolitos pequeños tan bien como a los más grandes, la proporción de clases de talla dentro de las canastas fue similar en todos los tratamientos. Las canastas se ataron aleatoriamente a una cuerda de 20 m de largo anclada dentro del manto de rodolitos. Las muestras fueron recogidas en bolsas de plástico separadas para comparar la abundancia de la infauna de las muestras tratadas y de los controles después de casi tres meses.

Se aplicó un análisis de varianza (ANOVA) de dos vías para evaluar las diferencias entre las temporadas de muestreo y las clases de talla de los rodolitos en cuanto a la proporción de tamaños de grano y densidad de ramificación. Las diferencias entre los grupos infaunales y las especies de poliquetos se determinaron mediante un ANOVA de una vía separado para cada temporada. En caso necesario, se transformaron los datos para eliminar la heterogeneidad de varianzas. El porcentaje de masa seca rodolítica se transformó a su arco seno y las densidades de las especies de poliquetos y los grupos infaunales fueron transformadas logarítmicamente. Se utilizó la comparación múltiple de medias de Tukey para determinar las diferencias entre más de dos niveles de tratamientos.

 

Resultados

La mayoría de los rodolitos fueron monoespecíficos y la especie formadora de rodolitos más común fue Mesophyllum erubescens (Foslie) Lemoine (Hapalidiaceae, Rhodophyta), que representó 50% del total de las clases de talla de rodolitos en otoño e invierno (tabla 1). La otra especie común, Mesophyllum sp., representó ~50% en invierno y las demás especies constituyeron más de 50% de la masa seca en primavera.

Mesophylum erubescens presentó una forma de crecimiento fruticosa delgada, con ramas de 150 a 700 de grosor, de 2 a 7 mm de alto y márgenes frondosos. Los talos fueron monómeros coaxiales con una sola capa de células del epitalo redondeadas, con células iniciales más largas que las subyacentes y las células del peritalo lateralmente fusionadas. Presentó tricocitos singulares y partes del epitalo mudando en su superficie. Los conceptáculos tetrasporangiales se encontraron densamente agrupados en las puntas de las ramificaciones, elevados y con múltiples poros, aplanados en su parte central sin ningún borde periférico; midieron de 200 a 520 de diámetro exterior, de 250 a 350 de diámetro interior y de 100 a 150 |am de altura interior. Los techos de los conceptáculos presentaron de cuatro a cinco capas de células y los conductos de los poros tenían células elongadas en su base. Se encontraron conceptáculos viejos enterrados. Esta especie fue identificada por primera vez en el área de estudio por Figueiredo y Steneck (2002). Fue posible distinguir la otra especie de Mesophyllum en el campo por sus ramas lameladas en forma de taza, aunque esto requiere confirmarse. No fue posible discriminar entre las especies de Mesophyllum y Synarthrophyton con base en las características de sus espermatangios ya que no se encontraron conceptáculos masculinos.

La proporción de la clase de tamaño de grano de los rodolitos cambió significativamente a lo largo de las temporadas de muestreo (fig. 2, tabla 2), pero la proporción de rodolitos vivos en las muestras se mantuvo (alrededor de 20%). La densidad de rodolitos, en general, varió de 600 a 900 por 100 mL de muestra, excluyendo las tallas <3 mm de diámetro. Los rodolitos de menor talla (<3 mm) fueron considerablemente más abundantes que los de las dos clases intermedias y los de la clase mayor en otoño (ANOVA, P < 0.001, g.l. = 3, F = 34.05) e invierno (ANOVA, P < 0.001, g.l. = 3, F = 63.03), pero no difirieron de los de las tallas intermedias en primavera. La densidad de ramificación varió significativamente con la clase de talla y también dependió de la temporada (fig. 3, tabla 3). Las dos clases de talla intermedias mostraron la mayor densidad de ramificación, mientras que la talla mayor mostró ramificaciones considerablemente menores en otoño e invierno que en primavera (ANOVA, P < 0.001, g.l. = 2, F = 12.94, y P < 0.001, g.l. = 2, F = 15.55, respectivamente).

La proporción global de los grupos de infauna varió entre las fechas de muestreo (fig. 4a-d). Los crustáceos predominaron en otoño y los poliquetos en invierno y primavera. Estos grupos presentaron una tendencia general a disminuir su abundancia en la primavera en relación con el otoño y el invierno. Las diferencias temporales fueron significativas sólo para los poliquetos (ANOVA, P = 0.04, g.l. = 2, F = 3.26) y los crustáceos (ANOVA, P < 0.001, g.l. = 2, F = 20). La abundancia de los anfípodos se redujo a la mitad en invierno y primavera, cuando su densidad fue similar a la de los poliquetos. Los ofiuroideos y moluscos fueron poco abundantes; no fue posible determinar las diferencias entre temporadas para estos dos grupos debido a que la heterogeneidad de varianzas no pudo ser corregida mediante la transformación.

Se determinaron las tendencias estacionales en la abundancia de las ocho especies de poliquetos más frecuentes debido a la reducción de otoño/invierno a primavera (tabla 4). Se encontraron diferencias significativas entre las temporadas de muestreo en la densidad de seis especies. Eurythoe complanata (Pallas 1776) (ANOVA, P < 0.001, g.l. =2, F = 57.7) y Exogone dispar (Webster 1879) (ANOVA, P < 0.001, g.l. = 2, F = 14.3) presentaron mayores densidades en otoño que en invierno y primavera. Las densidades de Aricidea simplex, Cirrophorus sp. (ANOVA, P < 0.002, g.l. = 2, F = 6.78), Typosyllis hyalina (Grube 1863) (ANOVA, P < 0.018, g.l. = 2, F = 4.31) y Protodorvillea kefersteini (Mcintosh 1869) (ANOVA, P = 0.011, g.l. = 2, F = 4.93) disminuyeron del invierno a la primavera. Typosyllis variegata (Grube 1863) (ANOVA, P = 0.58, g.l. = 2, F = 0.55) y Schistomeringos rudolphi (Delle Chiaje 1828) (ANOVA, P = 0.17, g.l. = 2, F = 1.83) no mostraron cambios estacionales en su abundancia.

Se encontraron 41 especies de poliquetos pero sólo se analizaron las ocho dominantes. De las especies de poliquetos más frecuentes, Exogone dispar (Webster 1879) representó casi la mitad del número total de poliquetos en cada temporada de muestreo (tabla 4). Entre las otras especies abundantes se observaron los poliquetos Eurythoe complanata (Pallas 1776) y Aricidea (Acmira) simplex (Day 1963). El ofiuroideo Ophiolepis paucispina (Say 1825) fue encontrado en la mitad de las muestras, pero en bajas densidades, mientras que el ofiuroideo Amphipholis squamata (Delle Chiaje 1828) sólo se observó en una muestra. Los bivalvos y los gasterópodos fueron más frecuentes y su proporción fue similar en todas las nuestras (0.51 y 0.48, respectivamente). El bivalvo Chione cancellata (C. Linnaeus 1767) fue el molusco más frecuente.

En el experimento del trasplante de rodolitos vivos y muertos, la densidad total de la infauna no varió entre tratamientos (fig. 5a; ANOVA, P = 0.67, g.l. = 3, F = 0.51). La densidad total de la infauna que permaneció intacta dentro de los controles en canastas no difirió de la de los controles naturales recolectados del manto de rodolitos al final del experimento, lo que indica que no hubo ningún efecto del artefacto (canastas) sobre las muestras. Tampoco se encontraron diferencias en la infauna total de trasplantes vivos y muertos. Cuando se analizaron los dos principales grupos infaunales por separado, poliquetos y anfípodos mostraron una tendencia a reducir en abundancia en los trasplantes con relación a los controles, pero las diferencias no fueron significativas (fig. 5b; ANOVA, P = 0.20, g.l. = 3, F = 1.67, y P = 0.35, g.l. = 3, F = 1.14, respectivamente). Los ofiuroideos fueron raros (0-2 individuos/ canasta) entre las muestras trasplantadas y los controles, y los moluscos estuvieron ausentes en todos los tratamientos. Las muestras tamizadas por mallas de 3, 5 y 10 mm de diámetro al final del experimento mostraron proporciones de rodolitos similares entre las clases de talla para los controles vivos, muertos, en canastas y naturales.

 

Discusión

En la zona protegida del Parque Nacional Marino de Abrolhos, los talos de rodolitos pequeños y de ramificación compleja son principalmente construidos por Mesophyllum erubescens y Mesophyllum sp. Estas especies de algas coralinas crecen junto con otras nueve especies similares incrustadas en arrecifes o libres sobre fondos blandos (Figueiredo y Steneck 2002). Probablemente existan cuatro especies formadoras de rodolitos a lo largo de estos arrecifes marginales. La región de Abrolhos también es rica en especies de macroalgas (Figueiredo 2005), moluscos (Absalao 2005), crustáceos (Young y Serejo 2005) y poliquetos (Paiva 2005). En los arrecifes de Abrolhos y sus fondos suaves circundantes se han registrado 90 especies de poliquetos (Paiva 2005), incluyendo dos especies endémicas asociadas exclusivamente con el habitat de rodolitos (Garraffoni y Costa 2003). En este estudio, sin embargo, en el manto de rodolitos sólo predominaron ocho especies de poliquetos, quizás como resultado de la restringida área de muestreo (100 m² en un manto de 1 km²) en comparación con la gran variedad de hábitats y el número de sitios estudiados en trabajos anteriores.

La perturbación de sustratos no consolidados como los mantos de rodolitos puede haber modificado la frecuencia de tallas de los rodolitos individuales, o haber desplazado la infauna de la superficie y dentro de los talos rodolíticos. Es más probable que esto suceda durante otoño o a principios del invierno (de abril a julio), cuando predominan fuertes vientos y olas del sur en el área de estudio. Los poliquetos subsisten ya que tienen la capacidad de migrar verticalmente en el sedimento fino durante y después de periodos de turbulencia (Galluci y Netto 2004). Además, debido a que seis de las ocho especies dominantes son móviles, es más probable que la migración ocurra desde los espacios libres entre las ramificaciones de los rodolitos hacia los fondos arenosos subyacentes. Las especies sumamente móviles son las que mostraron una marcada reducción en abundancia inmediatamente después de periodos turbulentos, mientras que la abundancia de las especies sedentarias no cambió con el tiempo. No obstante, la clara disminución en la densidad de los poliquetos y otros grupos infaunales frágiles en primavera probablemente fue causada por la disminución del espacio disponible para refugiarse (rodolitos más grandes y con menos ramificaciones).

Los anfípodos y poliquetos fueron los grupos infaunales dominantes en otoño e invierno, y los moluscos y ofiuroideos fueron menos abundantes que ellos en el manto. Varios estudios de mantos de rodolitos vivos tropicales y templados han mostrado que en tales comunidades los poliquetos, crustáceos y moluscos son los grupos infaunales dominantes en términos de abundancia y riqueza de especies (e.g., Bosence 1976, Hall-Spencer 1998, Hall-Spencer y Atkinson 1999, Bordehore et al. 2003, Steller et al. 2003, Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez 2004, Mathis et al. 2005, Konar et al. 2006, Foster et al. 2007). Los equinoideos y ofiuroideos son generalmente menos abundantes tanto en los mantos vivos como en los fósiles (Bosence 1985, Harney et al. 2000, Kroeger et al. 2006, Checconi et al. 2007); sin embargo, los depósitos rodolíticos costeros de alta energía pueden tener menos diversidad de equinoideos y ofiuroideos que los depósitos en aguas protegidas (Farrow et al. 1978).

En varios estudios, el tamaño, la cobertura, la densidad de ramificaciones, las formas de crecimiento y las especies coralinas que los forman, son factores importantes que han sido utilizados para explicar un incremento en la abundancia y riqueza de la infauna de los rodolitos (Bordehore et al. 2003, Steller et al. 2003, Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez 2004, Kamenos et al. 2004). Otros estudios han mostrado que estas variables pueden cambiar debido a perturbaciones causadas por el movimiento del agua (Bosence 1976, Steiler y Foster 1995) y pueden estar asociadas con las perturbaciones observadas en nuestro trabajo. La densidad de ramificación se redujo significativamente y las clases de talla intermedias resultaron más abundantes en primavera, después de la época del año con gran perturbación debida al oleaje. Las especies coralinas fruticosas presentan una rápida tasa de crecimiento vertical o alargamiento de ramas, de 8 a 22 mm año^-1, lo cual puede ser comparable con el crecimiento lateral de los márgenes de cortezas gruesas en aguas tropicales someras (Steneck 1986, Payri 1997). Por tanto, la densidad de la ramificación de los rodolitos, y sus tallas, deberían recuperarse meses después, con el subsecuente restablecimiento de la diversidad macrofaunal. Sin embargo, es probable que los cambios en la frecuencia de tallas de los rodolitos sea resultado de que son quebrados debido al movimiento de sus talos causado por el movimiento del agua.

Los talos complejos permiten mayor heterogeneidad espacial en relación a la talla, densidad de ramificación y densidad total de rodolitos, lo que sostiene a un gran número de componentes faunales. De hecho, la riqueza de la fauna en estos fondos blandos ha sido asociada con la heterogeneidad del sustrato, el cual puede albergar una mayor variedad de estrategias alimenticias en estos hábitats excepcionalmente ricos en especies (Grall et al. 2006). Éstas, a su vez, pueden variar en función del grado de movimiento del agua y las perturbaciones antropogénicas (Steller y Foster 1995, Steller et al., 2003). La fauna béntica generalmente se encuentra asociada con subhábitats bénticos dentro de la matriz viva, muerta y sedimentaria. Los poliquetos, por ejemplo, tienden a predominar en los fondos totalmente sedimentarios en relación con los depósitos de sedimento-rodolitos (Steller et al. 2003), o viven dentro de los rodolitos en mayor número conforme incrementa la talla del rodolito (Mathis et al. 2005). Estos organismos probablemente se refugian entre las ramas calcificadas de las algas coralinas, donde hay alimento disponible y están protegidos de predadores potenciales (Bosence 1985, Hall-Spencer 1998).

Otro factor que pudo haber influenciado la abundancia de los organismos infaunales es la contribución relativa de los talos de algas coralinas vivas que forman una capa delgada (alrededor de 4 cm de grosor) encima de este manto. Se encontró que las canastas trasplantadas de rodolitos muertos usualmente tenían más infauna que las de rodolitos vivos. Las diferencias en la selectividad de los poliquetos por los rodolitos trasplantados, que resultó en una gran abundancia de estos organismos en los rodolitos muertos, pueden ser atribuidas a que la mayoría de aquellos son especies carnívoras (e.g., Typosyllis spp.) o que se alimentan de depósitos superficiales (e.g., Aricidea (Acmira) simplex y Cirrophorus sp.) (Fauchald y Jumars 1979), y consecuentemente no dependen de la producción primaria de los rodolitos para vivir. Sin embargo, se ha observado una disminución en la diversidad de la infauna y la epifauna en rodolitos vivos perturbados por artes de pesca de arrastre (Hall-Spencer 1999, Bordehore et al. 2003, Steller et al. 2003). Los mantos de rodolitos son zonas de cría no sólo porque proporcionan refugio a los invertebrados sino también porque favorecen la fijación de larvas, como se ha demostrado que sucede con juveniles de la volandeira (Aequipecten percularis) sobre fondos de rodolitos vivos en ausencia de predadores (Kamenos et al. 2004).

A pesar de que este estudio no presentó una comparación con otros ambientes cercanos, es probable que la gran abundancia de la infauna esté relacionada con diferencias en la heterogeneidad del sustrato. Se sabe que los mantos de rodolitos mantienen una gran diversidad y abundancia de especies infaunales, epibénticas y crípticas en comparación con las comunidades arenosas adyacentes (Steller et al. 2003). Los rodolitos vivos proporcionan sólo parte de la fuente de alimento (e.g., para quitones y lapas) ya que las macroalgas epifíticas, el fitoplancton, el microfitobentos y la materia orgánica sedimentada también son fuentes de alimento para las comunidades epifaunales e infaunales de los mantos de rodolitos muertos (Grall et al. 2006). Sin embargo, no se demostró el valor de los rodolitos vivos como hábitats para algún grupo infaunal en particular, pero su valor como refugio siendo un talo calcáreo complejo mostró que los rodolitos muertos también son capaces de servir como estructuras de comunidades diversas.

La abundancia de la infauna en los mantos de rodolitos vivos en Abrolhos no fue tan alta como se ha indicado en muchos otros estudios alrededor del mundo (revisión en Steller et al. 2003). Los mantos de rodolitos han sido considerados grandes y extensos en Brasil (Kempf 1970, Milliman 1977, Foster 2001); sin embargo, estudios recientes han mostrado que los rodolitos están bastante limitados a la plataforma continental del Atlántico suroccidental y que su distribución está restringida a ciertos hábitats y profundidades (Dias 2001, Leão et al. 2003, Figueiredo y Tessler 2004). Aún no se conoce bien su infauna, y la densa infauna que se encuentra entre los rodolitos muertos indica que la pérdida de hábitat a causa de la exploración de depósitos rodolíticos muertos en vez de vivos puede resultar en la pérdida de diversidad de al menos algunos grupos infaunales (e.g., poliquetos). Todo esto indica que se requiere de más trabajo para determinar la importancia de los mantos de rodolitos vivos como hábitat para su flora y fauna asociada, así como para evaluar si la explotación de rodolitos amenazaría su biodiversidad asociada.

 

Agradecimientos

El segundo autor agradece el apoyo recibido de la Fundación de Investigación del Estado de Río de Janeiro (FAPERJ). El Instituto Brasileño del Medio Ambiente y los Recursos Naturales (IBAMA) y el Parque Nacional Marino de Abrolhos proporcionaron una licencia de investigación. Se agradece al capitán y la tripulación del Sanuk su apoyo, a PMS Costa la identificación de las especies de moluscos, así como a los muchos estudiantes que participaron en el trabajo de campo, especialmente FTS Támega. La versión en inglés fue revisada por JC Creed, y MS Foster, JM Hall-Spencer y DL Steller hicieron muchos comentarios útiles a una versión anterior de este manusrito.

Traducido al español por Christine Harris.

 

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