Artículos de investigación

 

Short–term size–specific distribution and movement patterns of juvenile flatfish in a Pacific estuary derived through length–frequency and mark–recapture data*

 

Evaluación de la distribución y movimiento de lenguados juveniles en un sistema estuarino del Pacífico en escalas de tiempo cortas por medio de frecuencias de tallas y marcaje y recaptura

 

SZ Herzka¹, R Griffiths², FJ Fodrie³, ID McCarthy²

 

¹ Departamento de Oceanografía Biológica, Centro de Investigación Científica y Enseñanza Superior de Ensenada (CICESE), Km. 107 Carretera Tijuana–Ensenada, Ensenada, Baja California, México. E–mail: sherzka@cicese.mx

² School of Ocean Sciences, University of Wales–Bangor, Menai Bridge, Anglesey, LL59 5AB, UK.

³ Scripps Institution of Oceanography, UCSD MC 0218, La Jolla, CA 92093, USA (current address: Dauphin Island Sea Lab, 101 Bienville Blvd, Dauphin Island, AL 36528).

 

Recibido en mayo de 2008.
Aceptado en enero de 2009.

 

Abstract

Evaluating small–scale distribution and movement patterns of juvenile fishes within estuarine systems is necessary for identifying favorable nursery habitats and adequately interpreting local instantaneous growth and mortality estimates. Fine–scale, size–specific catch per unit effort (CPUE, catch per 500 m tow) and movement of juvenile flatfish were studied in Punta Banda Estuary, Baja California, Mexico, during the summer of 2004. After dividing the estuary into five contiguous sections, habitat utilization and movement were analyzed using two complimentary approaches. We intensively surveyed the estuary throughout the summer to document the size–specific distribution of flatfishes. California halibut and diamond turbot were captured throughout the estuary on all sampling dates, indicating that the entire system serves as habitat for juveniles. Multiple regression analysis indicated that the CPUE of California halibut was significantly and negatively related to temperature and depth, although the model exhibited low explanatory power. In contrast, the CPUE of diamond turbot was only significantly and negatively related to depth. CPUE was not related to salinity for either species. Analyses of site– and time–specific length–frequency distributions indicated movement by all flatfishes on the time scale of weeks, which is likely due to the estuarine emigration of fish >140 mm standard length. In addition, an estuary–wide mark–recapture study was performed. Visible elastomer implants were used to tag 697 California halibut, 442 diamond turbot, and 128 spotted turbot. Based on section–specific CPUE and the area of the estuary, we tagged 3–6% of the local population of each species in a given month. Four Californian halibut and two diamond turbot were recaptured within hundreds of meters of where they were released. Hence, we observed residency and movement at the same time. This study indicates that short–term movement and its underlying causes should be taken into account when assessing patterns of juvenile habitat utilization.

Key words: estuarine emigration, flatfish, movement, nursery habitat.

 

Resumen

La valoración de hábitats estuarinos de crianza para juveniles de peces marinos se basa en la caracterización de patrones de distribución en relación a condiciones ambientales y en la estimación de tasas de crecimiento y mortalidad. Sin embargo, el movimiento de individuos entre hábitats puede desvirtuar la relación entre la calidad de un hábitat y estos parámetros. En este estudio se caracterizaron los patrones de utilización de hábitat en un sistema estuarino en escalas de tiempo y espacio cortas. Se cuantificó la captura por unidad de esfuerzo (captura por arrastre de 500 m; CPUE) en diferentes secciones del Estero de Punta Banda, Baja California (México), y se evaluó el movimiento con dos estrategias complementarias: el análisis de frecuencias de tallas y un estudio de marcaje y recaptura. El estero se dividió en cinco secciones contiguas que abarcaban todo el sistema. Se hicieron censos en junio, julio y agosto de 2004. Se capturaron juveniles de lenguado de California y platija diamante en todos los censos y secciones del estero, lo cual indica que todo el estuario sirve de hábitat para los juveniles. Mediente análisis de regresión múltiple se encontró una relación significativa negativa entre la CPUE del lenguado de California y la temperatura y profundidad. Para la platija diamante se encontró una relación significativa negativa con la profundidad. Para ambas especies, el modelo explicó un bajo porcentaje de variabilidad y no se detectó relación entre CPUE y salinidad, lo cual indica que estos parámetros no influyen en la distribución de los juveniles. Las distribuciones de frecuencias de tallas sugieren emigración de juveniles de longitud estándar >140 mm. Se marcaron 697 lenguados de California, 442 platijas diamante y 128 platijas moteadas con marcas visibles elastoméricas. Con base en la CPUE y el área de cada sección, se marcó de 3–6% de la población de cada especie cada mes. Se recapturaron cuatro lenguados de California y dos platijas diamante en la misma sección del estero donde fueron liberados. Se obtuvo evidencia tanto de movimiento como de residencia. Este estudio indica que es necesario caracterizar el movimiento en escalas de tiempo cortas como parte de la evaluación de patrones de utilización de hábitat.

Palabras clave: emigración estuarina, hábitat de crianza, movimiento, peces planos.

 

Introducción

Muchas especies de peces planos utilizan hábitats costeros durante sus fases tempranas de desarrollo. Los sistemas estua–rinos suelen ser considerados zonas de crianza importantes (Gibson 1997). Los estuarios son sistemas complejos y dinámicos donde la interacción entre variables bióticas y abióticas, como salinidad, aportes de agua dulce y niveles de oxígeno disuelto, alimento, depredación y reclutamiento influyen sobre la distribución y abundancia de peces juveniles (ver revisión en Able et al. 2005). En consecuencia, los patrones de utilización de hábitat estuarino varían en diversas escalas espaciales y temporales, así como en función de la ontogenia (Armstrong 1997, Howell et al. 1999, Goldberg et al. 2002).

El movimiento de individuos entre hábitats puede influir sobre estimaciones instantáneas de abundancia, crecimiento y mortalidad y, por ende, sobre la valoración de la calidad de un hábitat en particular. El movimiento de los juveniles de peces marinos dentro de los sistemas estuarinos puede ocurrir en respuesta a la disponibilidad de recursos (conocido como resource–directed dynamics), o como consecuencia de los procesos de inmigración y emigración estuarina (non–resource mediated migration; sensu Dingle 1996). Por lo tanto, para entender la función de los sistemas estuarinos como hábitats de crianza para juveniles de peces marinos, y para poder valorar distintos hábitats, es indispensable estudiar el movimiento y la migración bajo escalas temporales y espaciales cortas (Saucerman y Deegan 1991, Beck et al. 2001, Burrows et al. 2004).

Los peces planos son un componente importante de la comunidad de peces en las zonas costeras y estuarinas del Pacífico norteamericano (Allen 1990; Kramer 1990, 1991a; Rosales–Casián 1997; Allen et al. 2006). En este estudio nos enfocamos en el estadio juvenil del lenguado de California (Paralichthys californicus), la platija diamante (Pleuronichthys guttulatus, previamente Hypsopsetta guttulata) y la platija moteada (Pleuronichthys ritteri). Estas tres especies desovan en aguas costeras y tienen un periodo larvario relativamente corto. La metamorfosis ocurre entre los 7 y 10 mm de longitud estándar (Moser 1996). Las tres especies desovan todo el año, aunque la abundancia de larvas es mayor en el invierno en el caso del lenguado de California y la platija diamante, y en el verano en la platija moteada (Moser 1996). Todas usan sistemas estuarinos durante su fase juvenil y son consideradas migrantes marinos por Allen et al. (2006).

El objetivo principal de este estudio fue evaluar el movimiento de juveniles de peces planos en función de la talla. Examinamos secciones contiguas a lo largo de todo un sistema estuarino en una escala temporal de semanas durante el verano de 2004. Para evaluar el movimiento, empleamos dos estrategias complementarias: (1) se determinó la abundancia, distribución y frecuencia de tallas de juveniles capturados en diferentes secciones del sistema durante el verano y, simultáneamente, (2) se estimó la distancia de dispersión de individuos por medio de un estudio de marcaje y recaptura. También se analizó si la abundancia relativa variaba en función de la talla y la zona del sistema, y si había una relación entre la abundancia de juveniles y la temperatura, salinidad y profundidad durante las condiciones más cálidas del año.

 

Materiales y métodos

Zona de estudio

El Estero de Punta Banda (31° N, 116° O) se encuentra en el Pacífico mexicano, 100 km al sur de la frontera México–Estados Unidos (fig. 1). Tiene forma de L y está conectado con la Bahía de Todos Santos a través de un solo canal en su extremo norte. El régimen de mareas en la zona es principalmente semidiurno, y los rangos medio y máximo de mareas son de 1.04 y 2.5 m, respectivamente. Por lo general, el Estero de Punta Banda recibe una cantidad limitada de agua dulce, por lo cual se considera un estuario negativo (Pritchard et al. 1978). Un canal de profundidad de ca. 8 m cerca de la boca hasta <3 m hacia el interior del sistema se extiende a lo largo de su eje principal (ver Ortiz et al. 2003 para una batimetría detallada). Fuera del canal principal el estero es muy somero y tiene profundidades <2 m. La mayoría del hábitat disponible para juveniles de peces planos está libre de vegetación, aunque hay pequeñas praderas de Zostera marina en la zona central del estero y hay marismas que rodean el sistema. El fondo es arenoso cerca de la boca, y limoso hacia el interior del estero (Ortiz et al. 2003).

Abundancia espacial y temporal de peces planos

Para evaluar los patrones de utilización de hábitat en escalas cortas de tiempo y espacio, el estero se dividió en 5 secciones contiguas (fig. 1). Cada sección tenía una longitud similar a lo largo del eje principal. Los censos se llevaron a cabo durante tres periodos de cinco días cada uno durante el verano de 2004: 21–23 y 25–26 de junio, 5–9 de julio y 9–13 de agosto. Los muestreos se hicieron durante la transición entre mareas muertas y vivas. Durante junio y julio los arrastres se hicieron entre las 9 a.m. y 2 p.m. para permitir el marcaje y recaptura de juveniles por la tarde (n = 4–10 arrastres por día; tabla 1). Por lo general, el nivel de marea era bajo durante la mañana y más alto por la tarde. En agosto los arrastres se efectuaron a lo largo del día (n = 6–18 por día). Las predicciones de los niveles de mareas para las fechas de muestreo se encuentran en http://oceanografia.cicese.mx/predmar/.

Durante cada mes se censó una sola sección del estero por día. Los arrastres se hicieron a distintas profundidades y en diferentes zonas con el fin de obtener una estimación representativa de los patrones de utilización de hábitat. Sin embargo, en la sección más interna del estero (sección 5), los arrastres se hicieron sólo en el canal principal, ya que la profundidad era muy somera en otras zonas. Se trató de evitar zonas con vegetación sumergida durante los arrastres.

Los juveniles fueron capturados con un red de arrastre de prueba o chango camaronero de 7.6 m de ancho y con luz de malla de 2.5 cm en el cuerpo y 0.5 cm en el copo (Fodrie y Mendoza 2006). Los arrastres se hicieron a 3 km h^–1 por 10 min, cubriendo una distancia aproximada de 500 m. Se trató de mantener una profundidad consistente durante cada arrastre. Con un GPS se registraron las coordenadas correspondientes al inicio y final de cada arrastre y la distancia cubierta. La abundancia fue estandarizada a 500 m y se reporta como captura por unidad de esfuerzo (CPUE). Los juveniles se identificaron y se midió su longitud estándar (LE, mm) inmediatamente después de cada arrastre. La profundidad y la temperatura superficial se registraron con un Fishfinder Garmin, y la salinidad superficial se midió con un refractómetro.

Patrones de movimiento de peces juveniles

Se evaluó el movimiento de los juveniles de peces planos empleando dos estrategias complementarias. Primero, se utilizaron los datos obtenidos durante los censos para generar distribuciones de frecuencias de tallas para cada sección del estero y fecha de muestreo con el fin de inferir patrones de movimiento con respecto a la talla. Por otro lado, se realizó un esfuerzo intensivo de marcaje y recaptura para reconstruir el movimiento individual de peces durante el mismo periodo de tiempo.

Se marcaron juveniles del lenguado de California, la platija diamante y la platija moteada con bandas elastoméricas visibles (Northwest Marine Technologies, Seattle, Washington, EUA) durante los muestreos de junio y julio (Griffiths 2002, Malone et al. 1999). Después de cada arrastre y de medir la LE, los juveniles se colocaron en hieleras llenas de agua de mar provistas con aireación. Cada día, los arrastres se dieron por terminados una vez que fueron capturados unos 150 peces, con el fin de minimizar el estrés y la mortalidad por manipulación. Los individuos fueron inyectados con marcas elastoméricas de diferentes colores (rojo, amarillo, verde y naranja) de manera subcutánea en diferentes lugares del lado ciego (dorsal medio, dorsal posterior, ventral medio). Se asignaron fechas y secciones del estero a combinaciones específicas de lugar de inyección y color. Las marcas se solidifican en 24 h. Luego de marcarlos, los peces se mantuvieron en baldes con aireación para facilitar su recuperación, y se mantuvieron en observación con el fin de detectar efectos negativos como natación anormal o falta de respuesta al estímulo táctil, los cuales sólo se observaron en un número limitado de individuos que no fueron posteriormente liberados. Los demás peces se liberaron a lo largo de un transecto perpendicular al canal principal. Los transectos de liberación estaban localizados exactamente al centro de cada sección.

Los esfuerzos de recaptura se llevaron a cabo durante julio y agosto utilizando los mismos métodos descritos anteriormente. Se calculó la distancia entre el transecto de liberación y la zona de recaptura para cada individuo. Las distancias de dispersión mínima y máxima entre el punto central del transecto de liberación y el punto de recaptura se estimaron usando las coordenadas iniciales y finales del arrastre en el cual se recapturó cada individuo. Si se recapturaba un individuo durante un arrastre que cruzó el transecto de liberación, se le asignó una distancia mínima de dispersión de 0 m.

Para evaluar la retención de las marcas y si el proceso de marcaje inducía mortalidad, se mantuvo en observación por 30 días en el laboratorio una submuestra de individuos marcados (n = 12) y sin marcar (n = 8) colectados durante el censo de junio. Se seleccionaron veinte individuos de cada una de las dos especies más abundantes (lenguado de California y platija diamante) de manera aleatoria y se transportaron al Departamento de Acuacultura del Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE). Los individuos se colocaron en tanques con flujo continuo de agua de mar filtrada en condiciones de temperatura y salinidad similares a las del estero. Los peces se alimentaron con una ración diaria de 2–4% de camarones misidáceos congelados (Piscine Energetics). Los tanques se limpiaron diariamente y se cuantificó la mortalidad a lo largo del experimento. A los 14 y 30 días de ser transportados al laboratorio, los peces fueron sacados de los tanques y se registró la presencia y ausencia de las marcas. Asimismo, se examinaron los peces que murieron durante el experimento para ver si tenían marcas.

Con el fin de estimar de manera aproximada el porcentaje de la población de cada especie marcada en junio y julio, primero se calculó el número de juveniles por unidad de área para cada sección del estero. La CPUE se transformó en captura por unidad de área utilizando el ancho de la red de arrastre (7.6 m). Se importaron fotos digitalizadas del Estero de Punta Banda a una base de datos utilizando un sistema de información geográfica (SIG). Los datos del SIG se analizaron y procesaron usando ArcGIS 8.3 (ESRI®), usando el sistema cartográfico NAD 27 y la proyección cónica Albers Equal–Area. Se usaron imágenes capturadas en condiciones tanto de marea alta como marea baja, y se crearon polígonos representativos del perímetro del sistema en ambas condiciones de marea. Utilizando el programa ArcMap se calcularon las áreas y perímetros de cada sección del estero. La área de hábitat disponible para los juveniles de lenguado (i.e., las zonas sumergidas) durante la marea baja (3.06 km²) es similar a la estimada por Pritchard et al. (1978; 3.61 km²) para el Estero de Punta Banda (tabla 1). Sin embargo, las estimaciones de Pritchard et al. (1978) de la superficie cubierta por agua durante la marea alta es mayor que la obtenida en el presente estudio (11.63 vs. 5. 22 km²). Mientras que Pritchard et al. (1978) incluyeron las marismas que rodean al estero en sus estimaciones, nosotros las excluimos porque no constituyen hábitat adecuado para los juveniles de lenguado (Valle et al. 1999, Desmond et al. 2000). Ya que la mayoría de los arrastres se llevaron a cabo en condiciones de marea relativamente baja (0–75 cm por encima del nivel medio de la marea más baja), las estimaciones de la abundancia por unidad de área se hicieron con las áreas correspondientes a la marea baja. En sistemas estuarinos someros la densidad de los juveniles puede variar en función del nivel de marea, lo cual implica que nuestras estimaciones del tamaño poblacional probablemente subestiman el tamaño real de la población. El porcentaje de la población de cada especie que marcamos a lo largo del estero fue calculada como el número de peces marcados multiplicada por el área del estero x 100.

Análisis de datos

Para evaluar si existieron diferencias en la CPUE de cada especie en función del tiempo y entre secciones del estero se utilizó análisis de varianza (ANOVA) de dos vías. Para evaluar si los datos cumplían con los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza se emplearon las pruebas de Anderson Darling y Bartlett. Cuando fue necesario se empleó una transformación log (x + 1) antes de aplicar los ANOVA. Las distribuciones de frecuencias de tallas generadas para distintos periodos de muestreo y secciones del estero se analizaron con pruebas de chi–cuadradas utilizando las siguientes clases de tallas: 21–60, 61–100, 101–140, 141–180, 181–200 y >200 mm de LE.

La relación entre las CPUEs de las dos especies más abundantes y la temperatura, salinidad y profundidad se evaluó con un análisis de regresión múltiple. El análisis de corrió hacia atrás (step–wise backward), eliminando las variables con F < 1. Se evaluó el nivel de correlación entre variables predictivas (colinealidad), y se encontró que en ningún caso había una correlación importante (r ≤ 0.33) Para los análisis de regresión múltiple se agruparon los datos de junio, julio y agosto. Dado que los valores de las variables de predicción sólo exhibieron pequeñas desviaciones de la normalidad, éstas no fueron transformadas.

 

Resultados

Patrones espaciales y temporales en la utilización del hábitat en el Estero de Punta Banda

Se capturaron un total de 2352 lenguados juveniles de cuatro especies durante los 140 arrastres. El lenguado de California fue la especie más abundante (62% del total), seguida por la platija diamante (32%). Ambas especies fueron capturas en todas las secciones del estero durante los tres periodos de muestreo (fig. 2). Las CPUEs del lenguado de California y la platija diamante variaron significativamente entre meses (F_2,125 = 5.99, P = 0.005 y F_2,125 = 5.87, P = 0.002, respectivamente) y zonas de muestreo (F_4,125 = 3.94, P = 0.005 y F_4,125 = 4.57, P = 0.002, respectivamente); la interacción entre el tiempo y las secciones del estero no fue significativa en ambos casos (P > 0.05).

Aunque se capturaron lenguados de California dentro de un amplio intervalo de tallas (24–480 mm LE), 91% tenían tallas <200 mm LE. Con base en un estudio de la formación de anillos diarios en los otolitos del lenguado de California, Rosales–Casián (2004) estimó que los individuos con tallas <180 mm LE tienen menos de un año de edad. Por lo tanto, la mayoría de los lenguados de California capturados en este estudio tenían menos de un año. Las distribuciones de frecuencias de tallas de los lenguados de California capturados en el estero en junio, julio y agosto presentaron diferencias significativas (χ² = 60.2, g.l. = 10, P < 0.001; fig. 3). Durante junio se observó una distribución bimodal (posiblemente multimodal), con un pico principal de 40–70 mm LE y uno secundario de 140–170 mm LE. En contraste, las distribuciones de julio y agosto fueron unimodales (40–80 mm LE en julio y 40–100 LE en agosto). En junio 64% de los lenguados de California tuvieron tallas <140 mm LE, mientras que en agosto estas tallas representaron 82% de la captura.

El análisis de chi–cuadrada indicó diferencias significativas en la distribución de frecuencia de tallas de los lenguados de California capturados en las distintas secciones del estero cada mes (χ² = 142, 74.6 y 63.8, para junio, julio y agosto, respectivamente, P < 0.001 en todos los casos, g.l. = 4). Cerca de la boca del estero se observó un amplio intervalo de tallas, aunque los individuos >100 mm LE fueron relativamente más abundantes. También se registraron individuos con tallas >100 mm LE en la sección 2. En contraste, en la parte central del estero (secciones 3 y 4) predominaron los juveniles <100 mm LE, y en la zona interna la distribución fue bimodal con picos entre 40–80 y 170–190 mm LE.

El rango de tallas de la platija diamante fue de 44 a 234 mm LE; la mayoría (86%) midió entre 100 y 200 mm LE. Las distribuciones de frecuencias de tallas correspondientes a los diferentes meses de muestreo fueron significativamente diferentes (χ² = 219, g.l. = 12, P < 0.001). En junio y julio la presencia de una distribución bimodal de tallas sugiere la presencia de dos cohortes en el estero, mientras que en agosto sólo estuvieron presentes los peces más pequeños (120–140 mm LE; fig. 4).

El rango de tallas de los juveniles de la platija moteada fue más limitado que el de las otras dos especies (100–198 mm LE), y el pico de abundancia relativa estuvo entre 121 y 150 mm. La mayoría de las capturas ocurrieron en la parte central del estero durante junio y en menor grado durante julio (fig. 2). Esta especie no se encontró presente en el estero en agosto. Durante todos los censos sólo se capturaron 15 lenguas californianas (Symphurus atricaudus, 0.06% de la captura total) con tallas de 97 a 122 mm de longitud total. Como estas dos últimas especies fueron capturadas en poca abundancia no se hicieron análisis estadísticos para evaluar su CPUE ni distribuciones de frecuencias de tallas.

Relación entre CPUE y parámetros abióticos

El promedio menor de temperaturas ocurrió en junio (21.8 ± 0.3°C, promedio ± error estándar) y el mayor en agosto (23.4 ± 0.2°C). A lo largo del estero las menores temperaturas se registraron cerca de la boca (21.1 ± 0.2°C), y las mayores en la sección interna (24.8 ± 0.1°C). La salinidad varió entre 33.0 cerca de la boca y 39.5 hacia el interior del estero. Las dos especies de lenguado más abundantes en el estero, el lenguado de California y la platija diamante, se capturaron en un amplio intervalo de temperaturas y salinidades (20–26°C, 33.0–39.5; fig. 5). El análisis de regresión múltiple indicó para ambas especies una relación significativa entre CPUE y parámetros abióticos (F_2,142 = 38.44, P < 0.001 para el lenguado de California y F_{1, 143} = 40.45, P < 0.001 para la platija diamante). Para el lenguado de California, la CPUE tuvo una mayor relación con la profundidad que la temperatura (coeficientes p estandarizados = –0.617 vs –0.101, respectivamente); la salinidad quedó excluida del modelo al no contribuir explicación. Para la platija diamante se encontró una relación inversa de la CPUE con la profundidad de los arrastres, y una ausencia de relación lineal con la temperatura y la salinidad. Ambos modelos explicaron sólo una proporción baja de la varianza en la CPUE (r² = 0.35 y 0.22 para el lenguado de California y la platija diamante, respectivamente).

Patrones de movimiento de los peces planos con base a los resultados del marcaje y recaptura

Se marcaron y liberaron un total de 1327 lenguados (697 lenguados de California, 442 platijas diamante y 128 platijas moteadas; tabla 1). El número de individuos liberados en cada sección del estero fue de 37–123 (promedio = 69.7) para el lenguado de California, 24–65 (promedio = 44.2) para la platija diamante y 0–31 (promedio = 12.8) para la platija moteada. Con base en las estimaciones del área de cada sección del estero y el tamaño de la población de cada especie, estimamos que logramos marcar entre 3% y 6% de la población de cada especie durante junio y julio (tabla 1).

Se recapturaron cuatro lenguados de California y dos platijas diamante durante julio y agosto, representando una tasa de recaptura de 0.57% y 0.45% para cada especie, respectivamente. Una evaluación visual de los juveniles recapturados indicó que los peces estaban en buenas condiciones. No se recapturaron platijas moteadas. Las distancias de dispersión mínima y máxima variaron entre 0 y <700 m (tabla 2).

De los 20 lenguados de California que fueron transportados al laboratorio (12 marcados y 8 sin marcar), sólo 14 sobrevivieron a los 30 días. Durante la revisión a los 14 días, un pez se retiró muerto de un tanque y los otros cinco se registraron como ausentes. No se encontraron peces muertos alrededor de los tanques, por lo que se cree que hubo canibalismo. A los 14 y 30 días, 9 de los 14 peces tenían marcas. Los análisis de chi–cuadrada indicaron que no hubo diferencias entre la proporción de peces marcados al inicio y a los 14 y 30 días del experimento (χ² = 0.1, g.l. = 1, P > 0.05 y χ² = 0.1, g.l. = 1, P > 0.05). Si hubo canibalismo, éste llevó a la mortalidad tanto de individuos marcados como no marcados.

En el caso de la platija diamante, 17 de los 20 juveniles transportados al laboratorio sobrevivieron a los 30 días. Uno se encontró muerto antes de cumplirse los primeros 14 días del experimento, y dos murieron después (uno con marca y otro sin marca). Un individuo perdió la marca. A los 14 días, 11 de los 19 peces tenían marcas, y a los 30 días, 9 de los 17 restantes tenían marcas. Los resultados de la prueba de chi cuadrada indicó que no hubo diferencias significativas entre la proporción de individuos marcados a los 14 y 30 días del experimento (x² = 0.035, g.l. = 1, P > 0.05 y x² = 0.353, g.l. = 1, P > 0.05, respectivamente). Por lo tanto, los resultados del laboratorio sugieren la ausencia de pérdidas sustanciales de las marcas elastoméricas empleadas en el campo.

 

Discusión

Movimiento de lenguados en el Estero de Punta Banda

En este estudio se documentó el movimiento de juveniles en dos escalas espaciales: cientos de metros (por medio de la recaptura de individuos marcados) y varios kilómetros (asociado al proceso de emigración estuarina). Según la taxonomía del movimiento propuesta por Dingle (1996), los patrones de movimiento cortos probablemente reflejan la búsqueda de recursos dentro del home range, o el área dentro de la cual se mueve un organismo en búsqueda de los recursos necesarios para su supervivencia y reproducción. En contraste, la emigración estuarina no ocurre en respuesta a la disponibilidad de recursos, sino que es parte de una estrategia que involucra la utilización de diversos hábitats a lo largo del ciclo de vida. Por lo tanto, es indispensable interpretar los estudios de movimiento y migración de lenguados y otras especies con estrategias similares dentro del contexto de fases particulares de ciclo de vida.

Los resultados del estudio de marcaje y recaptura sugieren que, en una escala de tiempo de semanas, una proporción de la población local del lenguado de California y la platija diamante de 120–160 mm LE exhibe un comportamiento de residencia en la misma zona del estero. Al mismo tiempo, no se recapturaron juveniles que se habían desplazado entre secciones del estero. Sin embargo, entre junio y agosto hubo una disminución en la abundancia relativa de lenguados de California y platijas diamante de tallas >140 mm LE, lo cual probablemente refleja la emigración estuarina. Es posible que la mortalidad selectiva de las tallas más grandes haya contribuido a la disminución de la abundancia relativa de la CPUE. Sin embargo, estudios previos sobre el lenguado de California indican que los residentes de sistemas estuarinos tienen tallas <200 mm LE, y que la emigración estuarina ocurre a partir de los 140 mm (e.g., Haaker 1975, Allen y Herbinson 1990, Hammann y Ramírez–González 1990). Nuestros resultados concuerdan con las tallas correspondientes a la emigración estuarina reportada por otros autores. Por lo tanto, es probable que hayamos observado residencia dentro del home range y emigración estuarina de manera simultánea.

Otros estudios de marcaje y recaptura en lenguados han indicado un nivel limitado de movimiento. Haaker (1975) encontró que 85% de los juveniles del lenguado de California marcados dentro de la Bahía de Anaheim, en California, EUA, fueron capturados cerca de la localidad de su liberación. Los adultos de esta especie tampoco parecen moverse distancias largas (Tupen 1990, Domeier y Chun 1995, Posner y Lavenberg 1999). Algunos estudios de marcaje sobre los lenguados Pseudopleuronectes americanus y Pleuronectes platessa también indican movimientos de cientos de metros (Saucerman y Deegan 1991, Burrows et al. 2004).

Es importante considerar que, dado el bajo número de recapturas que logramos a pesar de nuestro esfuerzo intensivo, es imposible llegar a conclusiones robustas sobre los patrones de movimiento de lenguados individuales en función de su talla. Sin embargo, Fodrie y Herzka (2008) utilizaron micro–química de otolitos para reconstruir los patrones de movimiento de lenguados de California juveniles en el Estero de Punta Banda y la Bahía de Todos Santos, y encontraron que mientras que una fracción (43% de individuos) de la población de juveniles se mantuvo en la misma zona general del estero por periodos de dos meses, otra fracción se movió entre zonas (57% de individuos). Con base en nuestros resultados y los de Fodrie y Herzka (2008), algunos individuos se comportan como residentes, mientras que otros emigran del estero como parte del ciclo de vida y/o en respuesta a condiciones ambientales.

Las dos platijas diamante fueron recapturadas cerca de su zona de liberación, lo cual es consistente con los resultados del estudio de marcaje y recaptura hecho con esta especie por Lane (1975). Las distribuciones de frecuencias de tallas de la platija diamante a lo largo del estero y la CPUE también son consistentes con la emigración estuarina. Durante junio, la distribución fue bimodal (ca 90–140 y 170–230 mm LE), mientras que para agosto sólo las tallas más pequeñas se capturaron dentro del estero y la CPUE disminuyó. Además, las distribuciones de frecuencias de tallas correspondientes a diferentes secciones del estero parecen indicar el movimiento progresivo de los juveniles más grandes hacia la boca. No hay información sobre las tallas de emigración estuarina de la platija diamante, pero nuestros datos sugieren que esta inicia a ca 150 mm LE (fig. 4). La CPUE de la platija moteada disminuyó drásticamente entre junio y julio, y para agosto no habían juveniles dentro del estero. Dado que las tallas capturadas dentro del estero estaban entre 100 y 200 mm LE, y que la talla de madurez sexual es de 150 mm (Love 1996), es probable que esta especie emigre de los sistemas estuarinos luego de alcanzar la madurez reproductiva.

Al parecer, en las tres especies más abundantes que capturamos hay emigración estuarina durante los meses de verano. Para el lenguado de California, esto concuerda con los resultados de Haaker (1975), quien documentó una disminución repentina en la abundancia de juveniles de un mes a otro (abril a mayo) en la Bahía de Anaheim, la cual atribuyó a emigración estuarina. López–Rasgado (2006) también observó una disminución en la abundancia de los juveniles más grandes de esta especie durante el verano en el Estero de Punta Banda en un estudio de un año. Tanto en este estudio como en aquel, la emigración coincidió con las temperaturas más altas registradas dentro del estero. En este estudio la temperatura media en la zonas centrales e internas del estero se incrementó entre junio y agosto (21.4°C vs 24.1°C en la sección 3, 23.6°C vs 24.6°C en la sección 4 y 24.4°C vs 25.0°C en la sección 5). Es posible que la temperatura tenga un papel importante como detonador del proceso de emigración estuarina en el lenguado de California, así como en las platijas diamante y moteada.

Evaluación del estudio de marcaje y recaptura

La tasa de recaptura que se logró en este estudio para el lenguado de California (0.57%) es más baja que la reportada por Haaker (1975; 4.6–8.8% usando distintos tipos de marcas) para juveniles. Nuestras recapturas también fueron más bajas que las reportadas para adultos de esta especie (Domeier y Chun 1995, Posner y Lavenberg 1999). Esto puede deberse a diferencias en las estrategias de recaptura, incluyendo periodos de recaptura más largos utilizados en otros estudios y niveles de esfuerzo más altos de recaptura. Según nuestras estimaciones, sólo marcamos entre 3% y 6% de la población de cada especie en un mes dado. La mortalidad de los juveniles en función a la talla (Sogard 1997) y la emigración estuarina también pudo haber contribuido a la baja tasa de recaptura. Otra posibilidad es que el método de marcaje haya causado mortalidad excesiva o pérdida de las marcas que conlleve a bajas tasas de recaptura. Sin embargo, la evaluación de la retención de marcas en condiciones de laboratorio sugiere que ni la mortalidad ni la pérdida de marcas fueron excesivamente altas. Las marcas elastoméricas han sido usadas con éxito en otros estudios con especies de peces marinos, como Girella elevate (Griffiths 2002), Gobio–morphus cotidanus (Goldsmith et al. 2003), Cryphopterus glaucofraenum (Malone et al. 1999) y Gadus morhua (Olsen et al. 2004). Por lo tanto, es poco probable que la mortalidad de peces marcados y/o la pérdida de marcas hayan resultado en las bajas tasas de recaptura.

Patrones de utilización de hábitat

Las CPUEs del lenguado de California y la platija diamante fueron más altas en la zona central del estero. Fodrie y Mendoza (2006) también encontraron que en sistemas estuarinos de tamaño similar al Estero de Punta Banda la abundancia era mayor hacia las zonas centrales, mientras que en sistemas más pequeños la abundancia era mayor cerca de las boca. Hammann y Ramírez–Gomzález (1990) reportaron mayor abundancia del lenguado de California en la región central del Estero de Punta Banda, aunque sus muestreos sólo incluyeron el canal principal y omitieron la zona interna. En contraste, Valle et al. (1999) encontraron que la abundancia de esta especie variaba en proporción a la distancia desde la boca de la Bahía de Alamitos en California hacia el interior del sistema. En el mismo estudio reportaron que la abundancia de la platija diamante era mayor en la parte interna de esa bahía. Es probable que los patrones de utilización de hábitat de los juveniles de lenguado estén relacionados tanto con variaciones temporales en las condiciones ambientales, como con eventos de inmigración y emigración estuarina (Kramer 1990, Kramer 1991b, Gibson 1997, Fodrie y Mendoza 2006).

Las distribuciones ubicuas del lenguado de California y la platija diamante dentro del Estero de Punta Banda, las CPUEs variables en función de la temperatura y la salinidad, y los resultados de los análisis de regresión múltiple, indican que estas variables no regulan los patrones de utilización de hábitat en estas especies en condiciones de verano. Los juveniles fueron capturados en las condiciones más cálidas y salinas del año (fig. 5; Álvarez–Borrego y Álvarez–Borrego 1982). Esto es consistente con la naturaleza tolerante de los juveniles del lenguado de California (Madon 2002, Fodrie y Mendoza 2006, López–Rasgado 2006). No conocemos estudios que evalúen el nivel de tolerancia de los juveniles de la platija diamante a la temperatura o salinidad.

La CPUE del lenguado de California y la platija diamante tuvieron una relación negativa con la profundidad; las capturas fueron más altas a profundidades menores a 2 m y se capturaron pocos lenguados a profundidades mayores a 5 m. Esto es consistente con estudios previos sobre el lenguado de California (e.g., Kramer 1991b, Fodrie y Mendoza 2006).

En conclusión, la conectividad entre hábitats dentro de los sistemas estuarinos puede ser de gran importancia si es que individuos de diferentes tallas exhiben diferentes patrones de utilización de hábitat y movimiento. El movimiento y la migración pueden desvirtuar las estimaciones locales de crecimiento y mortalidad si no se toman en consideración al valorar los hábitats estuarinos. Por lo tanto, es necesario cuantificar el nivel de movimiento y migración en escalas de tiempo y espacio finas, con el fin de interpretar adecuadamente las estimaciones de abundancia, crecimiento y mortalidad, y viceversa.

 

Agradecimientos

Los autores agradecen a J Mariscal, J Sandoval, A Castillo y el Departamento de Embarcaciones Oceanográficas de CICESE por su ayuda en el campo. El Departamento de Acuacultura de CICESE brindó las instalaciones necesarias para mantener a los lenguados en el laboratorio. Se agradece a JM Domínguez el apoyo en la preparación de la figura 1. Por último, agradecemos a los dos revisores anónimos por sus comentarios y sugerencias constructivas. Este proyecto es resultado del proyecto de ciencia básica No. 39571 otorgado por CONACYT a SZ Herzka y la beca estudiantil de NERC otorgada a R Griffiths por la Universidad de Gales en Bangor.

 

Referencias

Able KW, Neuman MJ, Wennhage H. 2005. Ecology of juvenile and adult stages of flatfishes: Distribution and dynamics of habitat associations. In: Gibson RN (ed.), Flatfishes: Biology and Exploitation. Blackwell Publishing, Oxford, UK, pp. 64–184.         [ Links ]

Allen LG, Yoklavich MM, Cailliet GM, MH Horn. 2006. Bays and estuaries. In: Allen LG, Pondella I DJ, Horn MH (eds.), The Ecology of Marine Fishes, California and Adjacent Waters. Univ. California Press, Berkeley, pp. 119–148.         [ Links ]

Allen MJ 1990. The biological environment of the California halibut, Paralichthys californicus. In: Haugen CW (ed.), The California Halibut, Paralichthys californicus, Resource and Fisheries. Calif. Fish Game 74: 7–30.         [ Links ]

Allen MJ, Herbinson KT. 1990. Settlement of juvenile California halibut, Paralichthys californicus, along the coasts of Los Angeles, Orange, and San Diego Counties in 1989. CalCOFI Rep. 33: 84–96.         [ Links ]

Álvarez–Borrego J, Álvarez–Borrego S. 1982. Temporal and spatial variability of temperature in two coastal lagoons. CalCOFI Rep. 23: 188–197.         [ Links ]

Armstrong MP. 1997. Seasonal and ontogenetic changes in distribution and abundance of smooth flounder, Pleuronectes putnami, and winter flounder, Pleuronectes americanus, along estuarine depth and salinity gradients. Fish. Bull. 95: 414–430.         [ Links ]

Beck MW, Heck Jr KL, Able KW, Childers DL, Eggleston DB, Gillanders BM, Halpern B, Hays CG, Hoshino K, Minello TJ, Orth RJ, Sheridan PF, Weinstein MP. 2001. The identification, conservation, and management of estuarine and marine nurseries for fish and invertebrates. Bioscience 51: 633–641.         [ Links ]

Burrows MT, Gibson RN, Robb L, Maclean A. 2004. Alongshore dispersal and site fidelity of juvenile plaice from tagging and transplants. J. Fish Biol. 65: 620–634.         [ Links ]

Desmond JS, Zedler JB, Williams GB. 2000. Fish use of tidal creek habitats in two southern California salt marshes. Ecol. Eng. 14: 233–252.         [ Links ]

Dingle H. 1996. Migration: The Biology of Life on the Move. Oxford Univ. Press. New York, 474 pp.         [ Links ]

Domeier ML, Chun CDY. 1995. A tagging study of the California halibut, Paralichthys californicus. CalCOFI Rep. 36: 204–207.         [ Links ]

Fodrie FJ, Mendoza G. 2006. Availability, usage and expected contribution of potential nursery habitats for the California halibut. Estuar. Coast. Shelf Sci. 68: 149–164.         [ Links ]

Fodrie FJ, Herzka SZ. 2008. Tracking juvenile fish movement and nursery contribution within arid coastal embayments via otolith microchemistry. Mar. Ecol. Prog. Ser. 361: 253–265.         [ Links ]

Gibson RN. 1997. Behaviour and the distribution of flatfishes. J. Sea Res. 37: 241–256.         [ Links ]

Goldberg R, Phelan B, Pereira J. 2002. Variability in habitat use by young–of–the–year winter flounder, Pseudopleuronectes ameri– canus, in three northeastern US estuaries. Estuaries 25: 215–226.         [ Links ]

Goldsmith RJ, Closs GP, Steen H. 2003. Evaluation of visible implant elastomer for individual marking of small perch and common bully. J. Fish Biol. 63: 631–636.         [ Links ]

Griffiths SP. 2002. Retention of visible implant tags in small rockpool fishes. Mar. Ecol. Prog. Ser. 236: 307–309.         [ Links ]

Haaker PL. 1975. The biology of the California halibut, Paralichthys californicus (Ayres), in Anaheim Bay, California. Calif. Fish Game 165: 137–153.         [ Links ]

Hammann GM, Ramírez–González AA. 1990. California halibut Paralichthys californicus, in Todos Santos Bay, Baja California, Mexico. In: Haugen CW (ed.), The California Halibut, Paralichthys californicus, Resource and Fisheries. Calif. Fish Game 74: 127–144.         [ Links ]

Howell PT, Molnar DR, Harris RB. 1999. Juvenile winter flounder distribution by habitat type. Estuaries 22: 1090–1095.         [ Links ]

Kramer SH. 1990. Distribution and abundance of juvenile California halibut, Paralichthys californicus, in the shallow waters of San Diego County. In: Haugen CW (ed.), The California Halibut, Paralichthys californicus, Resource and Fisheries. Calif. Fish Game 74: 99–126.         [ Links ]

Kramer SH. 1991a. The shallow–water flatfishes of San Diego County. CalCOFI Rep 32: 128–142.         [ Links ]

Kramer SH. 1991b. Growth, mortality and movements of juvenile California halibut in shallow coastal and bay habitats of San Diego County, California. Fish. Bull. 89: 195–207.         [ Links ]

Lane ED. 1975. Quantitative aspects of the life history of the diamond turbot, Hypsopsetta guttulata (Girard). Calif. Fish Game 165: 153–173.         [ Links ]

López–Rasgado JF. 2006. Evaluación del hábitat de crianza estuarino de juveniles de lenguado de California (Paralichthys californicus) con base alcrecimiento y la abundancia relativa. Tesis de maestría, CICESE, 120 pp.         [ Links ]

Love M. 1996. Probably more than you want to know about the fishes of the Pacific Coast. Really Big Press, Santa Barbara, California.         [ Links ]

Madon SP. 2002. Ecophysiology of juvenile California halibut Paralichthys californicus in relation to body size, water temperature and salinity. Mar. Ecol. Prog. Ser. 243: 235–249.         [ Links ]

Malone JC, Forrester GE, Steele MA. 1999. Effects of subcutaneous microtags on the growth, survival, and vulnerability to predation of small reef fishes. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 37: 243–253.         [ Links ]

Moser HG 1996. The early stages of fishes in the California Current region. CalCOFI Atlas 33. Allen Press, Lawrence, 1505 pp.         [ Links ]

Olsen EM, Gjesaster J, Stenseth NC. 2004. Evaluation of the use of visible implant tags in age–0 Atlantic cod. N. Am. J. Fish. Manage. 24: 282–286.         [ Links ]

Ortiz M, Huerta L, Hinojosa A. 2003. Transporte de sedimento por tracción de marea en el Estero de Punta Banda, BC, México. GEOS 23: 283–294.         [ Links ]

Plummer KH, DeMartini EE, Roberts DA. 1983. The feeding habits and distribution of juvenile–small adult California halibut in coastal waters off northern San Diego County. CalCOFI Rep. 24: 194–201.         [ Links ]

Posner M, Lavenberg RJ. 1999. Movement of California halibut along the coast of California. Calif. Fish Game 85: 45–55.         [ Links ]

Pritchard DW, de la Paz Vela R, Cabrera–Muro H, Farreras–Sanz S, Morales E. 1978. Hidrografía física del Estero de Punta Banda. Parte I: Análisis de datos. Cienc. Mar. 5:1–23.         [ Links ]

Rosales–Casián JA. 1997. Inshore soft–bottom fishes of the two coastal lagoons on the northern Pacific coast of Baja California. CalCOFI Rep. 38: 180–192.         [ Links ]

Rosales–Casián JA. 2004. Age and growth of young–of–the–year (YOY) California halibut (Paralichthys californicus), from northwestern Baja California. Bull. South. Calif. Acad. Sci. 103: 137–143.         [ Links ]

Saucerman SE, Deegan LA. 1991. Lateral and cross–channel movements of young–of–the–year winter flounder (Pseudopleuronectes americanus) in Waquiot Bay, Massachusetts. Estuaries 14: 440–446.         [ Links ]

Sogard SM 1997. Size–selective mortality in the juvenile stages of teleost fishes: A review. Bull. Mar. Sci. 60: 1129–1157.         [ Links ]

Tupen JW. 1990. Movement and growth of tagged California halibut, Paralichthys californicus, off the central coast of California. In: Haugen CW (ed.), The California Halibut, Paralichthys californicus, Resource and Fisheries. Calif. Fish Game. 74: 199–206.         [ Links ]

Valle CF, O'Brien JW, Wiese KB. 1999. Differential habitat use by California halibut, Paralichthys californicus, barred sand bass, Paralabrax nebulifer, and other juvenile fishes in Alamitos Bay. Fish. Bull. 97: 646–660.         [ Links ]

 

Nota

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