Artículos

 

Influencia de los factores ambientales en el desove de los esciénidos en la zona costera de Buenos Aires, Argentina

 

Influence of environmental factors on the spawning of sciaenids in the Buenos Aires Coastal Zone, Argentina

 

Maria Inés Militelli^1,2*, Karina Andrea Rodrigues^1,2, Federico Cortés¹, Gustavo Javier Macchi^1,2

 

¹ Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Paseo Victoria Ocampo No. 1, CC. 175, Mar del Plata 7600, Argentina. * Corresponding author. Email: militell@inidep.edu.ar

² Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Rivadavia, 1917, 1033 Buenos Aires, Argentina.

 

Received July 2012,
received in revised form December 2012,
accepted January 2013.

 

RESUMEN

La ictiofauna de las aguas costeras de la provincia de Buenos Aires está dominada por siete especies de esciénidos: Micropogonias furnieri, Cynoscion guatucupa, Macrodon ancylodon, Pogonias cromis, Umbrina canosai, Paralonchurus brasiliensis y Menticirrhus americanus. Con el propósito de describir la estrategia de desove de estas especies en las aguas costeras de Argentina, se analizó la relación entre las hembras de esciénidos en puesta y los factores ambientales. Las especies de esciénidos fueron clasificadas en tres grupos de acuerdo con el intervalo termohalino de las áreas de puesta: (a) desovante estuarino asociado al frente salino de fondo, incluyó las especies que desovaron principalmente en el área interna del estuario en concordancia con los mayores gradientes horizontales de salinidad de fondo (M. furnieri, M. ancylodon y P. cromis); (b) desovante estuarino no asociado al frente salino de fondo, incluyó las especies que desovaron principalmente en la zona media del estuario, en aguas salobres con salinidades que oscilaron entre 24 y 30 (P. brasiliensis y M. americanus); y (c) desovante marino, incluyó las especies que desovaron siempre en aguas marinas (valores de salinidad superiores a 30) tanto en la zona externa del estuario del Río de la Plata como en El Rincón, al sur de la provincia de Buenos Aires (C. guatucupa, U. canosai y M. furnieri). Micropogonias furnieri, el esciénido más abundante de Argentina que presenta la mayor distribución latitudinal, puede comportarse como desovante marino o estuarial según las características ambientales. Esto le permite lograr un mayor aprovechamiento de cada ecosistema y, en consecuencia, aumentar sus probabilidades de supervivencia.

Palabras clave: Sciaenidae, desove, factores ambientales, estuario del Río de la Plata.

 

ABSTRACT

The fish community in coastal waters of the Buenos Aires Province is dominated by seven sciaenid species: Micropogonias furnieri, Cynoscion guatucupa, Macrodon ancylodon, Pogonias cromis, Umbrina canosai, Paralonchurus brasiliensis, and Menticirrhus americanus. The relation between sciaenid spawning females and environmental factors was examined in order to describe the spawning strategy of these species in Argentine coastal waters. Sciaenid species were classified into three groups according to the thermohaline range of the spawning areas: (a) estuarine spawners associated with the bottom salinity front comprised those species that spawned in the inner area of the estuary in accordance with the main horizontal salinity gradients at the bottom (M. furnieri, M. ancylodon, and P. chromis); (b) estuarine spawners not associated with the bottom salinity front comprised those species that spawned mainly in the middle of the estuary, in brackish water with salinities ranging from 24 to 30 (P. brasiliensis and M. americanus); and (c) marine spawners comprised those species that always spawned in salt water (salinity values higher than 30) in the outer area of the Río de la Plata Estuary or El Rincón, in the southern part of Buenos Aires Province (C. guatucupa, U. canosai, and M. furnieri). Micropogonias furnieri, the most abundant sciaenid in Argentina that presents the highest latitudinal distribution, can behave as a marine or estuarine spawner depending on the environmental characteristics. This allows it to make better use of each ecosystem and thus increase its survival chances.

Key words: Sciaenidae, spawning, environmental factors, Río de la Plata estuary.

 

INTRODUCCIÓN

En el mar Argentino, en particular en la zona costera de Buenos Aires (Argentina), la confluencia de las aguas costeras y continentales generan dos zonas frontales conocidas como el estuario del Río de la Plata (34º S–36º S) y El Rincón (39º S–41º S) (Guerrero et al. 1997, Guerrero 1998).

Los frentes son biológicamente importantes debido a sus características físicas que permiten la agregación de plancton y material particulado, favoreciendo la concentración de individuos de diferentes niveles de la cadena alimentaria (Le Fèvre 1986, Largier 1993).

Hay tres clases principales de procesos físicos que se combinan para producir un hábitat reproductivo favorable para peces costeros pelágicos: (1) los procesos de enriquecimiento (surgencia, mezcla, etc.), (2) los procesos de concentración (convergencia, formación frontal, estabilidad de la columna de agua) y (3) los procesos que favorecen la retención dentro de (o la deriva hacia) el hábitat apropiado (Bakun 1996). Por esta razón, las áreas frontales se consideran como hábitats reproductivos favorables (Le Fèvre 1986, Largier 1993, Agostini y Bakun 2002).

En la zona costera de Buenos Aires, también conocida como Ecosistema Costero Bonaerense, cohabitan 94 especies de peces pertenecientes a 49 familias, incluyendo las especies marinas y las de agua dulce. Este ecosistema alberga una pesquería demersal multiespecífica con diferentes tipos de flotas pesqueras (artesanal, de rada o ría, costera y de altura). Las familias Sciaenidae y Rajidae son los más importantes en términos de niveles de abundancia y captura (Cousseau 1985). La familia Sciaenidae está representada por siete especies: corvina (Micropogonias furnieri), pescadilla de red (Cynoscion guatucupa), pescadilla real (Macrodon ancylodon), corvina negra (Pogonias cromis), pargo (Umbrina canosai), córvalo (Paralonchurus brasiliensis) y burriqueta (Menticirrhus americanus).

Los esciénidos son peces carnívoros asociados principal-mente al fondo que se distribuyen en aguas costeras tropicales y templadas de todo el mundo. La mayoría se encuentra en fondos de arena abierta y fango, y algunos se encuentran solamente en aguas salobres. Algunas especies habitan en estuarios, algunas viven en aguas marinas y otras desarrollan parte de su ciclo de vida en los estuarios y se desplazan a los ambientes marinos en la etapa adulta. Estas diferencias impactan sobre las estrategias reproductivas adoptadas por las especies para asegurar la supervivencia de la descendencia, a saber, la elección de la zona de reproducción y el tiempo óptimo para la liberación de los gametos.

Los esciénidos del área costera de Buenos Aires son desovantes parciales múltiples que tienen una prolongada época de desove en primavera y verano (Militelli 2007). La estacionalidad reproductiva está controlada por factores definidos a partir de componentes hereditarios (e.g., los ritmos endógenos y los umbrales energéticos) y por factores inmediatos, que son las señales exógenas utilizadas como disparadores del desarrollo gonadal y del desove. La duración de la ventana de supervivencia de las crías diferirá con el clima. Las señales exógenas aseguran que el desarrollo gonadal se produzca en el momento adecuado para que el desove de los peces se realice cuando las condiciones sean favorables para la supervivencia de las crías. Las señales exógenas más comunes que desencadenan el desarrollo gonadal en los peces son la temperatura del agua, el fotoperíodo, la lluvia y las interacciones sociales (Lowerre-Barbieri et al. 2011). Para las especies de aguas cálidas con épocas de desove extendidas, como los esciénidos, el desarrollo gonadal tiende a ser impulsado por una interacción entre la temperatura y el fotoperíodo (Pankhurst y Porter 2003 en Lowerre Barbieri et al. 2011).

A pesar de que la reproducción de la corvina rubia, la pescadilla de red y la pescadilla real ha merecido gran atención (Cassia 1986; Macchi y Christiansen 1992; Macchi 1998; Macchi y Acha 1998; Acha et al. 1999; Macchi et al. 2003; Militelli y Macchi 2004, 2006), en el área no se han llevado a cabo estudios reproductivos comparados entre los miembros de esta familia. Por lo tanto, el objetivo de este trabajo fue examinar la relación entre las hembras de esciénidos en puesta y los factores ambientales con el fin de describir la influencia de las condiciones ambientales en el área de desove como parte de la estrategia reproductiva de estas especies en las aguas costeras argentinas. El entender la dinámica de las poblaciones de peces y el medio ambiente es fundamental para una gestión eficiente de los recursos pesqueros. Del mismo modo, la comprensión de las causas subyacentes de la elección de los hábitats de desove permitirá una gestión más eficiente de la pesquería.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Los ejemplares de la familia Sciaenidae y los datos oceanográficos fueron obtenidos en la zona costera de Buenos Aires (34º S–41º S) durante cinco campañas de investigación llevadas a cabo por el Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) entre 1999 y 2005 (fig. 1, tabla 1). Los peces fueron recolectados con una red de arrastre de fondo tipo Engel (tamaño de malla de 200 mm en las alas y 120 mm de envergadura, 4 m de apertura vertical y 15 m de abertura horizontal), la cual operaba 15 minutos por lance. Los esciénidos se separaron por especie y se determinó el estadio macroscópico de madurez de las hembras con base en una escala de cinco estadios: (1) inmaduro, (2) en desarrollo o parcialmente desovado, (3) grávido o en puesta, (4) en postpuesta y (5) en reposo (Macchi y Acha 1998). Esta escala de madurez ha sido validada mediante el análisis histológico de los ovarios en diferentes especies de peces, incluyendo los esciénidos de las aguas costeras argentinas (Macchi y Christiansen 1992, Macchi et al. 2002, Militelli 2007). La incidencia de los desoves se estimó a partir del porcentaje de individuos en estadio 3 (i.e., con ovocitos hidratados) dividido entre el total de hembras adultas muestreadas en cada lance.

Se analizaron por separado las campañas de investigación realizadas durante el pico de puesta (noviembre y diciembre) y las del final de la temporada reproductiva (marzo). Para determinar las características ambientales de las zonas de desove de los esciénidos durante el pico reproductivo, se utilizaron los datos de tres cruceros de investigación que cubrieron la mayor parte de la distribución espacial de las especies en noviembre y diciembre de 1999, 2003 y 2005. Para examinar el conjunto de hembras reproductoras de las diferentes especies de esciénidos durante el pico reproductivo, se realizó un análisis de escala multidimensional no paramétrico (NMDS, por sus siglas en inglés) basado en una matriz de similitud de Bray-Curtis de presencia o ausencia de hembras en puesta en cada lance (Clarke 1993). Cuando un grupo de lances era claramente evidente en las ordenaciones, se comprobaba utilizando un análisis de similitudes (ANOSIM) para determinar la significancia de similitud/diferencia dentro y entre grupos. La relación entre la matriz de similitud y las variables ambientales se evaluó mediante la prueba de Mantel, en la que la significancia de la correlación fue determinada con una prueba de permutación (Legendre y Legendre 1998). El análisis biota-ambiente (BIO-ENV) fue utilizado para calcular la correlación entre la matriz de similitud y cada variable ambiental (Clarke y Ainsworth 1993). Los análisis (NMDS, ANOSIM, prueba de Mantel y BIO-ENV) se realizaron con el software estadístico R (R Development Core Team 2011). La frecuencia de aparición de las hembras de esciénidos en desove dentro de los grupos, definidos por NMDS, fue estimada para cada especie como el número de lances (nl) con presencia de hembras en desove dividido entre el número de lances por grupo.

Para analizar la información biológica y oceanográfica al final de la época reproductiva, se emplearon los datos obtenidos en dos campañas de investigación llevadas a cabo en marzo de 2000 y 2001. Durante estos meses, el objetivo de los cruceros fue establecer las áreas de desove de M. furnieri en la región del Río de la Plata, por lo que sólo se tomaron datos de la zona norte de la provincia de Buenos Aires.

El muestreo oceanográfico se realizó con un perfilador de conductividad, temperatura y profundidad (CTD Sea-Bird). Los valores de conductividad y temperatura se procesaron en el Laboratorio de Oceanografía Física del INIDEP y fueron convertidos a unidades oceanográficas (salinidad y densidad). Finalmente, los datos de salinidad fueron calibrados con un salinómetro utilizando muestras de agua discretas y datos de temperatura con termómetros reversibles. Debido a que los esciénidos son especies demersales sólo se emplearon los datos de fondo para analizar la información oceanográfica en relación con la actividad reproductiva.

 

RESULTADOS

Durante el pico del período reproductivo, las hembras en desove se localizaron principalmente en el estuario del Rio de la Plata (ERP), en el área norte de la provincia de Buenos Aires (fig. 2a). El análisis NMDS separó a los lances en 3 grupos (fig. 3a). Estos grupos mostraron diferencias significativas en la composición de hembras de esciénidos en puesta (pruebas pareadas ANOSIM, R = 0.567–0.654, P < 0.001). Los lances del primer grupo (nl = 10) se caracterizaron por la presencia de hembras de M. furnieri y M. ancylodon en puesta; los del segundo grupo (nl = 6), por P. brasiliensis y M. americanus; y los del tercer grupo (nl = 20), por C. guatucupa, U. canosai y en menor frecuencia M. furnieri (fig. 3b).

La prueba de Mantel indicó que los conjuntos de hembras de esciénidos en desove mostraron una relación significativa con las variables ambientales (estadístico de Mantel rM = 0.341, P < 0.001). El análisis BIO-ENV indicó que tanto la salinindad de fondo (correlación de Spearman = 0.384) como la temperatura del agua (correlación de Spearman = 0.275) se correlacionaron significativamente con la composición de los conjuntos de hembras en desove.

En el primer grupo de lances, los valores de la temperatura de fondo (media = 18.51 °C, intervalo = 16.80–19.93 °C) y la salinidad (media = 21, intervalo = 11.76–34.00) fueron característicos del frente salino de fondo (tabla 2, fig. 4a) localizado en la parte interna del estuario. El segundo grupo de lances se caracterizó por aguas salobres (salinidad media = 29.29, intervalo = 23.88–33.00) con media = 16.82 °C (intervalo térmico de 14.83 a 19.13 ºC) (tabla 2, fig. 4a). Finalmente, el tercer grupo presentó valores de temperatura (media = 15.25 °C, intervalo = 13.09–18.50) y salinidad (media = 33.42, intervalo = 31.88–34.24) característicos de aguas marinas de la región costera.

Al final de la temporada reproductiva se detectaron hembras de M. furnieri, M. ancylodon, C. guatucupa y P. brasiliensis en desove en el ERP (fig. 2b). En marzo, las hembras de M. furnieri en desove mostraron un patrón de desove más disperso, con desoves en la parte interna, media y externa del estuario. La temperatura en el área reproductiva varió entre 21 y 24 ºC y la salinidad entre 24 y 33 (fig. 4b, tabla 2). Las hembras de C. guatucupa en desove se concentraron principalmente en un área reducida con valores de salinidad entre 33 y 34 y una temperatura que varió entre 19 y 22 ºC (fig. 2b, tabla 2). Los desoves de M. ancylodon se presentaron en áreas reducidas, donde las hembras grávidas se localizaron principalmente en coincidencia con el frente salino de fondo (fig. 2b). Los desoves del P. brasiliensis se observaron principalmente en el área interna del ERP.

En síntesis, la tabla 2 muestra el porcentaje de hembras reproductivamente activas y en desove y los intervalos termohalinos de las áreas de desove para cada especie durante los años analizados. Cabe aclarar que en marzo no se observaron hembras reproductivamente activas de M. americanus y U. canosai.

 

DISCUSIÓN

Los peces presentan una gran diversidad de estrategias reproductivas y rasgos asociados tales como el sistema reproductivo, el número de parejas, el tipo de sexo, el hábitat de desove, la temporada de desove, la fecundidad y otros (Helfman et al. 1997). Considerando que la estrategia de historia de vida se define como un patrón complejo de rasgos de historia de vida co-evolucionados diseñados para un entorno en particular, la táctica es la plasticidad de estas características que permite a las poblaciones enfrentar la variabilidad ambiental (Rochet 2000). Es por eso que los individuos de la misma especie que se distribuyen en un intervalo latitudinal amplio pueden tener diferentes tácticas reproductivas bajo diferentes condiciones ambientales (Balon 1984, Munro 1990).

Se encontró que, en las aguas costeras de Buenos Aires, los sciénidos tienen diferentes hábitats de desove. De acuerdo con el intervalo termohalino de las zonas de desove, estas especies se clasificaron en tres grupos: (a) desovante estuarino asociado al frente salino de fondo, (b) desovante estuarino no asociado al frente salino de fondo y (c) desovante marino.

Las especies del grupo desovante estuarial asociado al frente salino de fondo desovan principalmente en el área interna del ERP, coincidentemente con el frente salino de fondo. En este grupo se ubican M. furnieri y M. ancylodon. En el estuario de Bahía Blanca no se observó el mismo patrón; por ejemplo, las hembras de esciénidos en puesta no se encontraron en el área interna de la bahía López Cazorla (2000, 2004). Aunque no se obtuvieron muestras de P. cromis, esta especie debe incluirse dentro de los desovantes estuarinos, debido a que la actividad reproductiva de esta especie fue descrita para el ERP pero limitada a las aguas poco profundas (<7 m) de la zona sur de la Bahía Samborombón (Macchi et al. 2002). Los desoves de M. furnieri y M. ancylodon no llegan a la Bahía de Samborombón sino que se extienden a lo largo de la zona frontal entre Montevideo (Uruguay) y punta Piedras (Argentina). Durante la prima-vera, los desoves de ambas especies se encuentraron asociados principalmente al frente salino de fondo; sin embargo, al final del período reproductivo se observó un patrón de desove más difuso. Las pruebas aportadas hasta ahora sugieren que, a pesar de que la mayor actividad reproductiva de M. furnieri se concentra en el frente salino de fondo, durante el final del período reproductivo el patrón espacial tiende a ser difuso. La dispersión de los reproductores estaría asociada a la migración o el desplazamiento de las hembras activas hacia el sector externo durante marzo y abril, y es así que el desove en la zona correspondería a los últimos lotes de ovocitos de la temporada reproductiva (Macchi et al. 2003).

Las especies en el grupo desovante estuarino no asociado al frente salino de fondo desovan principalmente en la zona media del ERP, en aguas salobres con salinidades que oscilaron entre 24 y 30. El grupo está conformado por P. brasiliensis y M. americanus. Debe mencionarse que ambas especies también pueden desovar a salinidades superiores.

Las especies del grupo desovante marino desovan siempre en aguas marinas (valores de salinidad superiores a 30), tanto en la zona externa del ERP como en El Rincón. Este grupo está conformado por C. guatucupa y U. canosai. Estos resultados concuerdan con López-Cazorla (2000), quien registró el desove de C. guatucupa en El Rincón, particular-mente en el estuario de Bahía Blanca. Este autor concluye que el desove de esta especie ocurre en el área externa del estuario y que las corrientes de marea transportan los huevos y larvas hacia la zona interna que sirve como área de cría hasta que los juveniles alcancen los 12 cm de talla media y migren nuevamente al ambiente marino.

Los desoves de M. furnieri en la región interna del ERP han sido descritos por otros autores (Lasta y Acha 1996, Macchi y Christiansen 1996, Macchi et al. 1996, Macchi 1997, Acha et al. 1999, Jaureguizar et al. 2008). Al igual que lo observado en el presente trabajo, estos autores notaron que el área de desove coincide con la máxima penetración de la cuña salina, es decir, con el frente salino de fondo. El patrón reproductivo de M. furnieri, M. ancylodon y P. cromis en el ERP no coincide con el marco teórico de que "los peces con huevos planctónicos generalmente no se reproducen dentro de los estuarios, desovan en aguas externas y se reclutan a los estuarios como larvas o juveniles" (Potter y Hyndes 1999, Nordlie 2003, Whitfield 1999). Berasategui et al. (2004), sobre la base de estudios del ictioplancton del ERP, concluyeron que la dinámica del estuario debe desempeñar un papel primordial que permita este estilo reproductivo. El ERP se caracteriza, la mayor parte del tiempo, por una fuerte estratificación vertical de la salinidad (condición de cuña salina). La cabecera del estuario se caracteriza por un frente de turbidez bien desarrollado. La alta turbidez limita la fotosíntesis. Inmediatamente fuera del frente de turbidez, en las aguas marinas, el agua se vuelve menos turbia y se observan los picos de fitoplancton. Como consecuencia, la cadena trófica en el estuario podría basarse en dos fuentes de materia orgánica: fitoplancton y detritus vegetal. Por debajo de la haloclina y en la punta de la cuña salina se producen densas agregaciones de plancton. El misidáseo Neomysis americana, una presa clave para peces juveniles, ocurre en todo lo largo del frente de turbidez (Acha et al. 2008). La retención de los primeros estadios de vida de los peces que ponen huevos pelágicos en un estuario depende de la interacción de las características dinámicas del sistema y el comportamiento de las larvas (Acha 1999).

El desove de huevos pelágicos en la zona interna del ERP fue descrito para sciénidos y otras especies, tales como Brevoortia aurea y Paralichthys orbignyanus (Díaz de Astarloa y Munroe 1998, Acha y Macchi 2000). La confluencia de masas de agua en el frente de salinidad de fondo y la gran escala espacial del sistema favorece el desove de huevos pelágicos y permite una retención dinámica de las larvas en el estuario antes de la exportación por la circulación bidireccional de la cuña salina (Acha 1999).

El desove de M. furnieri en aguas salobres sólo se ha observado en la laguna costera de Rocha en Uruguay (Vizziano et al. 2002); nunca se ha observado en otros estuarios donde habita esta especie, como los estuarios brasileros Laguna los Patos (Vieira y Castello 1997) y Laguna Cananeia (Sinque 1980). En Brasil, los adultos de M. furnieri viven y se reproducen en aguas marinas adyacentes a la costa y sólo los primeros estadios de vida se desarrollan en los estuarios y lagunas costeras (Castello 1986, Haimovici 1998, Sinque y Muelbert 1997, Tundisi y Matsumura-Tundisi 2000). La dinámica del estuario de Laguna los Patos está determinada por su topografía y las condiciones meteorológicas. Como las amplitudes de marea son pequeñas (en promedio 0.47 m), el intercambio de agua entre la región costera y la laguna en primavera y a principios del verano está influenciada principalmente por el pasaje de vientos fuertes provenientes del sur que dirigen gran cantidad de agua hacia la costa (Muelbert y Weiss 1991). Estos procesos garantizan el transporte de huevos y larvas desde el medio marino hacia el estuario (Abreu y Castello 1997 en Acha 1999). Por lo tanto, los esciénidos de Laguna los Patos desovan en el medio marino y penetran al estuario aprovechando las corrientes generadas por el viento.

A pesar de que la actividad reproductiva de M. furnieri tiene lugar principalmente en la zona interna del ERP, el comportamiento reproductivo de esta especie en El Rincón permitiría la colocación de este esciénido dentro del grupo de desovantes marinos; sin embargo, el desove se asoció siempre a una temperatura superior a los 18 ºC.

Como se mencionó anteriormente, el estuario de Bahía Blanca sirve como área de cría (López Cazorla 2004). La presencia de hembras en puesta en la zona externa demuestra la existencia de un área de desove en las inmediaciones de este estuario y que, como fue observado para C. guatucupa (López Cazorla 2000), hay una deriva de huevos y larvas hacia la zona interior del estuario. Este comportamiento también se observó en el estuario de Laguna los Patos (Brazil) para M. furnieri, C. guatucupa y otras especies esciénidos como M. americanus, P. brasiliensis y M. ancylodon (Weiss 1981 en Acha 1999).

En conclusión, en el caso de M. furnieri, el esciénido más abundante del Ecosistema Costero Bonaerense que presenta la mayor distribución latitudinal, la selección de las áreas reproductivas de las poblaciones del ERP y El Rincón está dominada por las características propias de cada ambiente. Es por ello que, dependiendo de la dinámica característica de cada sistema, los individuos de una misma especie con una estrategia reproductiva determinada se comportan como desovantes marinos en algunos casos o estuariales en otros. Estos cambios tácticos les permiten lograr un mayor aprovechamiento de cada ecosistema y, en consecuencia, aumentar sus probabilidades de supervivencia.

 

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación se llevó a cabo dentro del Programa Costero del INIDEP. Esta es la contribución INIDEP No. 1774. Expresamos nuestro agradecimiento a Haraldo Christiansen, Marta Estrada y Teresita Carlé por la preparación de los cortes histológicos. Agradecemos también a Norma Rossi por su contribución en la revisón de la redacción del manuscrito.

 

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Nota

Traducido al español por los autores.