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Ciencias marinas
versión impresa ISSN 0185-3880
Cienc. mar vol.40 no.3 Ensenada sep. 2014
Artículos
Variabilidad reproductiva del robalo común, Centropomus undecimalis, en ambientes de salinidad contrastante interconectados por el sistema fluvial Grijalva-Usumacinta
Reproductive variability of the common snook, Centropomus undecimalis, in environments of contrasting salinities interconnected by the Grijalva-Usumacinta fluvial system
Ulises Hernández-Vidal1,2, Xavier Chiappa-Carrara3, Wilfrido Contreras-Sánchez2*
1 Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Sisal, Universidad Nacional Autónoma de México, Sisal, Yucatán, 97355, México.
2 División Académica de Ciencias Biológicas, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, Carretera Villahermosa-Cárdenas km 0.5, Villahermosa, Tabasco, 86280, México.
3 Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Unidad Académica Sisal, Universidad Nacional Autónoma de México, Sisal, Yucatán, 97355, México.
* Corresponding author. E-mail: contrerw@hotmail.com
Received December 2013,
Accepted August 2014.
Resumen
El robalo común, Centropomus undecimalis, es un pez eurihalino migratorio. En el sur del golfo de México, los adultos dominan la captura en ambientes marinos (AM) mientras que los adultos jóvenes y juveniles se capturan en ambientes dulceacuícolas (AD); sin embargo, se pueden encontrar adultos de gran talla y edad en AD alejados del mar, y se desconoce el efecto del ambiente contrastante sobre su ciclo reproductor. Para conocer el efecto de los hábitats de salinidad contrastante en el robalo común, se analizaron características reproductoras macroscópicas durante un ciclo anual en AM y AD interconectados por la cuenca Grijalva-Usumacinta. Se localizaron ejemplares con gónadas bien desarrolladas y capaces de desovar en AD, condición no convencional en este hábitat, pero el desove activo sólo se observó en AM. Centropomus undecimalis muestra una estrategia biológica que le permite aprovechar el AD como juvenil hasta alcanzar la madurez sexual como macho y luego incorporarse al stock reproductor en AM. Los adultos de ambos sexos permanecen indistintamente en AM o AD sin haber efectos sobre su ciclo reproductor, sugiriendo que aquellos que maduran en AD migran al mar durante la temporada de desove.
Palabras clave: biología reproductora, ambientes contrastantes, Centropomidae, robalo común, Centropomus undecimalis.
Abstract
The common snook, Centropomus undecimalis, is a migratory euryhaline fish. In the southern Gulf of Mexico, fishing of large snooks occurs mainly in the marine environment (MA), while medium-size adults and juveniles are caught in freshwater environments (FW); however, large-size adults can also be found in FW far away from the sea, and the effect of different environments on their reproductive cycle is unknown. To describe the reproductive cycle of this species in different salinity habitats, we analyzed macroscopic reproductive characteristics during one annual cycle in FW and MA interconnected by the Grijalva-Usumacinta basin. Specimens with full-grown gonads and capable of spawning were found in FW, an unusual condition not reported for this habitat, but active spawning was observed only in MA. Centropomus undecimalis has a biological strategy that allows the use of FW as a juvenile until it reaches sexual maturity as a male and joins the reproductive stock in MA. Adults of both sexes can remain in both FW and MA without affecting their reproductive cycle, suggesting that those that mature in FW migrate to the sea during the spawning season.
Key words: reproductive biology, contrasting environments, Centropomidae, common snook, Centropomus undecimalis.
Introducción
El robalo común, Centropomus undecimalis, es un pez eurihalino y migratorio que se distribuye a lo largo de las costas del océano Atlántico, golfo de México y mar Caribe (Tringali y Bert 1996, Tringali et al. 1999, Taylor et al. 2000, Perera-García et al. 2011). Los robalos son peces hermafroditas protándricos que desovan de abril a septiembre en ambientes costeros y marinos, estuarios y lagunas costeras con salinidad de 28 a 35 (Grier 1985; Tucker 1987; Taylor et al. 1998; Perera-García et al. 2008, 2011, 2013). Las larvas y crías migran hacia estuarios y ríos donde se desarrollan como juveniles y adultos. Se considera que después de alcanzar la madurez gonádica, regresan al mar para incorporarse al banco reproductor (McMichael et al. 1989, Tringali y Bert 1996).
Centropomus undecimalis es un recurso pesquero explotado en diversos hábitats. Debido a su valor comercial, la captura en México es intensa en las principales zonas de pesca en el sur del golfo de México, principalmente en las costas de Campeche, Tabasco y Veracruz. Los registros recientes indican una disminución en la producción pesquera y la necesidad de implementar un programa de manejo ante la posible reducción de las poblaciones pesqueras locales (Perera-García et al. 2008, 2011). Los patrones de conducta como las agregaciones reproductivas a lo largo de la costa y las migraciones estacionales en los sistemas fluviales, aparentemente incrementan la vulnerabilidad de C. undecimalis al facilitar su captura (Perera-García et al. 2011).
El sistema fluvial Grijalva-Usumacinta interconecta amplias áreas del sureste de México y Guatemala. Ejemplares de C. undecimalisde edad y talla reproductivason recolectados en el sistema, tanto en el ambiente marino adyacente a su descarga al mar como en el ambiente dulceacuícola, en áreas alejadas de la costa a más de 300 km (Perera-García et al. 2008, 2011; Hernández-Vidal et al. 2014). La presencia de peces adultos de avanzada edad y gran tamaño en un sistema con condiciones contrastantes genera interrogantes sobre el posible efecto de estas condiciones sobre la reproducción, y sobre cómo este efecto se refleja en las características de los organismos durante el año. El propósito de este estudio fue describir y comparar las características morfométricas y reproductivas de ejemplares recolectados en hábitats geográficamente distantes y con salinidad contrastante. El estudio reciente de Hernández-Vidal et al. (2014) indica que los robalos provenientes de estos ambientes contrastantes pertenecen a una misma población genética. La información obtenida contribuirá al conocimiento de la biología de esta especie, en el contexto de estas variaciones ambientales, aportando elementos para el desarrollo de un programa de manejo integral que pueda ser empleado por las comunidades pesqueras.
Materiales y Métodos
Entre abril de 2010 y marzo de 2011 se recolectaron un total de 507 ejemplares de C. undecimalis con redes agalleras en dos áreas de pesca en Tabasco, México (fig. 1). Una de las áreas se localizó en la zona costera, denominada en este estudio ambiente marino (AM), y la otra en el cauce principal del río San Pedro, un tributario del sistema Grijalva-Usumacinta, denominado ambiente dulceacuícola (AD). Ambas localidades de muestreo están separadas por una distancia aproximada de 300 km. En cada punto de muestreo, se registró la ubicación geográfica con un GPS (Garmin) y la profundidad con una ecosonda (NorCross Marine Products, Inc., EUA).
Para el registro de los parámetros fisicoquímicos, se recolectaron muestras de agua de la superficie, la profundidad media y el fondo con una botella muestreadora tipo Van Dorn (Wild Co., EUA). Los datos registrados incluyeron el oxígeno disuelto y la temperatura, que fueron determinados con un oxímetro de campo (YSI modelo 95), además de la salinidad, la conductividad eléctrica y los sólidos disueltos totales, que fueron medidos con un conductivímetro (HI9835 Hanna Instruments). Para la recolecta de los peces, se utilizaron redes agalleras con luz de malla de 3 a 6 pulgadas. Se registró la longitud total (LT, cm ± 1.0), la longitud estándar (cm ± 1.0) y el peso total (PT, kg ± 0.001) de cada ejemplar. Las gónadas fueron extraídas y pesadas, y el sexo fue determinado por observación macroscópica.
Las etapas de madurez gonádica fueron definidas siguiendo el criterio de Brown-Peterson et al. (2011), considerando las siguientes etapas: (I) inmadura, peces que nunca han desovado; (II) en desarrollo, peces con gónadas en crecimiento pero que no están listos para el desove; (III) capaz de desovar, peces con una gónada completamente desarrollada que puede desovar durante la temporada, e incluye la subetapa desove activo para los que se capturaron desovando; (IV) en regresión, peces que han terminado de desovar; y (V) en regeneración, peces sexualmente maduros pero reproductivamente inactivos. Para determinar la LT a la cual el 50% (L50) de los ejemplares participa activamente en la reproducción, se emplearon los cálculos propuestos por Vazzoler (1996), utilizando la frecuencia acumulada de las etapas de madurez para cada intervalo de talla y ajustada a la función logística de acuerdo con lo sugerido por Gayanilo y Pauly (1997). El índice gonadosomático (IG) fue estimado con base en la propuesta de Bagenal y Tesch (1978) y Vazzoler (1996).
El peso y la talla de los ejemplares fueron analizados con la prueba de Kolmogorov-Smirnov (KS), mientras que la proporción sexual (M:H) por ambiente, mes e intervalos de talla fueron comparados con la prueba χ2 (Zar 1999). El índice de condición general de Fulton (KF), el índice de condición total (KT) y el índice de condición somática (KS) fueron calculados mensualmente por cada ambiente y sexo, con base en la propuesta de Bagenal y Tesch (1978) y Vazzoler (1996). Estos índices fueron comparados a lo largo del año usando la prueba de Kruskal Wallis (KW). La relación peso-longitud fue calculada mediante una regresión potencial basada en la ecuación PT = αLTb, donde PT es el peso total del pez en gramos, α es la constante de la regresión, LT es la longitud total en centímetros y b es el coeficiente de la regresión (Gayanilo y Pauly 1997). Considerando que el coeficiente b provee información sobre el tipo de crecimiento de las especies, b = 3 es isométrico y b ≠ 3 es alométrico (Bagenal y Tesch 1978). Este valor fue analizado con la prueba de t de Student y las hipótesis Ho: b = 3 y Ha: b ≠ 3 (Zar 1999). En todos los casos, el análisis estadístico se realizó empleando un nivel de significancia de 0.05 (Zar 1999).
Resultados
Los 507 ejemplares recolectados incluyeron 240 provenientes del AM y 267 del DA. Los machos fueron significativamente más pequeños que las hembras en talla y peso, tanto en AD (KS = 2.8, 3.1; P < 0.001) como en el AM (KS = 2.8, 2.6; P < 0.001). Los peces de ambos sexos fueron más grandes en peso y talla en el AM que en el AD (KS, P <0.05). En el AD, los machos variaron de 39 a 89 cm LT (0.50-4.5 kg PT) y las hembras de 55 a 110 cm LT (0.90-10.75 kg PT). En el AM, los machos variaron de 74 a 101 cm LT (3.09-7.73 kg PT) y las hembras de 70 a 114 cm LT (3.11-11.30 kg PT).
La relación PT-LT de todos los ejemplares (fig. 2) permitió generar una ecuación general: PT = -5.114(LT)3.04, con un 94% de la variabilidad del peso explicada por el modelo. El crecimiento de la especie fue determinado como isométrico (t = 0.90, P = 0.361).
Los machos predominaron significativamente en los dos ambientes. En total se recolectaron 383 machos (75.5%) y 124 hembras (24.5%), y la proporción M:H de 3:1 fue significativamente diferente de la proporción esperada de 1:1 (χ2 = 26.1, P < 0.05). En AD, se recolectaron 236 machos y 31 hembras, con una proporción M:H significativamente sesgada de 7.6:1 (χ2 = 58.9, P < 0.05). Los machos constituyeron más del 80% de las capturas mensuales en AD, excepto en octubre (68%). En AM, se recolectaron 147 machos y 93 hembras, y la proporción M:H fue de 1.5:1, significativamente menos sesgada (χ2 = 26.1, P < 0.05). En el AM se presentó una marcada variación mensual, con predominio de machos (62-87%) en enero, febrero, abril, junio y julio (χ2 = 5.6-9.0, P < 0.05); exclusivamente hembras en septiembre; y una proporción sexual similar en marzo, agosto, noviembre y diciembre (χ2 = 0.83, P > 0.05).
La proporción sexual por talla indicó que en ambos ambientes hay mayor frecuencia de machos en los intervalos de tallas menores y predominio de hembras en los intervalos de tallas mayores (fig. 3a-c). En el AM, la proporción sexual fue mayor para las hembras en el intervalo de talla de 70 a 74 cm y para los machos en el de 75 a 89 cm (χ2 = 7.5, P < 0.05). No hubo diferencia significativa para el intervalo de 90 a 104 cm (χ2 = 0.05, P > 0.05), mientras que sólo se observaron hembras para las tallas de 105 cm o superiores (fig. 3a). En el AD, la proporción sexual fue mayor para los machos en los intervalos de talla de 35 a 84 cm (χ2 = 18.3, P < 0.05) y de 85 a 89 cm (χ2 = 0.0, P > 0.05); las hembras se observaron a partir de los 55 cm, y sólo se observaron hembras cuando las tallas fueron de 90 cm o superiores (fig. 3b). El análisis conjunto indica mayor proporción de machos en el intervalo de 35 a 89 cm (χ2 = 6.5, P < 0.05), la misma proporción (1:1) para tallas de 90 a 104 cm (χ2 = 0.1-0.7, P > 0.05) y únicamente hembras para tallas de 105 cm o mayores (fig. 3c).
El desarrollo gonádico evaluado mediante el examen macroscópico indicó que en el AD se localizan peces de ambos sexos en las etapas desde inmadura hasta capaz de desovar y en el AM desde en desarrollo hasta en regresión (fig. 4a-d). Ejemplares de ambos sexos en la etapa capaz de desovar y en la subetapa desove activo fueron encontrados únicamente en el AM. No se observaron ejemplares en la etapa de regeneración en ninguno de los ambientes. En el AM, la frecuencia más alta de individuos de ambos sexos en la etapa en desarrollo se registró desde noviembre hasta febrero, mientras que la etapa capaz de desovar se observó entre febrero y agosto, con cese en los desoves a partir de septiembre (fig. 4a, b). La subetapa desove activo se observó en las hembras en abril (40%), julio (56%) y agosto (100%), mientras que en los machos sólo se observó en agosto (100%). En el AD, las hembras generalmente presentaron la etapa en desarrollo a lo largo del año y la etapa capaz de desovar en abril y septiembre (fig. 4c). Los machos del AD presentaron la etapa en desarrollo durante la mayor parte del año; sin embargo, se observaron machos en la etapa capaz de desovar durante los últimos meses del año (coincidente con la migración río abajo reportada por los pescadores), la mayoría observados en octubre (87.5%, fig. 4d).
Los valores de los índices de condición evaluados a lo largo del año fueron más altos para los peces del AM. Los machos presentaron valores más altos que las hembras en ambos ambientes. El índice de condición general de Fulton (KF), el índice de condición total (KT) y el índice de condición somática (KS) mostraron variación mensual significativa únicamente para los machos del AD. En general, estos índices mostraron un incremento continuo de noviembre a marzo y una disminución lenta que inició en abril y mayo.
Los valores mensuales de KF para los machos del AD mostraron diferencias significativas, con un máximo en febrero (10.1) y un mínimo en marzo (0.30) (KW = 95.3, P < 0.01). No se observaron diferencias significativas para las hembras del AD, y los valores de KF variaron de 0.47 a 12.1 (KW = 14.7, P = 0.98). Una situación similar se observó para los machos y las hembras del AM, con valores que oscilaron de 0.48 a 13.0 (KW = 13.2, P = 0.15) y de 0.45 a 13.1 (KW = 8.27, P = 0.60), respectivamente (fig. 5a). Los valores mensuales de KT para los machos del AD variaron significativamente de 0.011 a 0.034 (KW = 75.0, P < 0.01). No se observaron diferencias significativas durante el año para el resto de los grupos; los valores de KT para las hembras del AD variaron de 0.009 a 0.023 (KW = 13.2, P = 0.15) y para los machos y hembras del AM variaron de 0.160 a 0.384 (KW = 15.0, P = 0.06) y de 0.039 a 0.105 (KW = 1.8, P = 0.99), respectivamente (fig. 5b). Los valores de KS fueron similares a los de KT. Para los machos del AD, los valores mensuales de KS variaron significativamente entre 0.011 y 0.034 (KW = 75.0, P < 0.01). En contraste, las hembras del AD no mostraron diferencias significativas durante el año, con valores de KS que oscilaron de 0.009 a 0.024 (KW = 15.7, P = 0.71). Una situación similar se registró para los machos y las hembras del AM, con valores que variaron de 0.0159 a 0.382 (KW = 14.9, P = 0.09) y 0.039 a 0.103 (KW = 2.9, P = 0.98), respectivamente.
Los valores más altos del IG se registraron para ambos sexos del AM y ocasionalmente para algunas hembras y machos del AD (fig. 5c). En el AM, ambos sexos presentaron una variación altamente significativa en el IG durante el año. Los machos presentaron valores máximos entre junio y agosto (KW = 99.3, P < 0.001), mientras que las hembras presentaron valores máximos durante un periodo más prolongado, desde abril hasta septiembre (KW = 70.0, P < 0.001). Los machos presentaron valores bajos en el AD; sin embargo, se registraron diferencias significativas y los valores máximos se observaron en mayo y septiembre (KW = 69.1, P < 0.001). Las hembras no presentaron diferencias significativas durante el año (KW = 14.2, P = 0.115). Según el modelo logístico realizado para los ejemplares del AM, se estimó que las tallas a las cuales el 50% de los peces alcanza la madurez (L50) fueron 80 cm LT para los machos y 85 cm LT para las hembras. En el AD, los valores de L50 fueron 78.7 cm LT para los machos y 89 cm LT para las hembras.
Los parámetros fisicoquímicos variaron estacionalmente (tabla 1). Los valores de temperatura mínima se registraron al inicio y al final del año, mientras que los valores máximos se registraron de junio a septiembre. La salinidad, la conductividad eléctrica y los sólidos disueltos totales variaron de acuerdo con las temporadas de secas y lluvias, con valores mínimos durante los meses lluviosos y los máximos durante los meses secos y calurosos. El oxígeno disuelto varió con respecto a la profundidad; los valores más bajos se registraron cerca del fondo, con un mínimo en diciembre en el AM y en agosto en el AD.
Discusión
Este estudio documenta la presencia de ambos sexos de C. undecimalis en la etapa de madurez macroscópica capaz de desovar en AD, lejos de las áreas de desove en el mar que se han registrado. Esta información representa una contribución importante a la biología de la especie, ya que estudios previos realizados en estas localidades han registrado al robalo común en la etapa capaz de desovar sólo en AM, y únicamente en etapas tempranas en el AD. Esto se interpretaba como que la madurez gonádica de C. undecimalis en AD estaba restringida (Chávez-Lomelí et al. 1989, Perera-García et al. 2008, 2011). Sin embargo, nuestros resultados sugieren una variante en la estrategia reproductiva del robalo común que involucra mecanismos de tolerancia fisiológica que permiten a los adultos que se mantienen en AD alcanzar la etapa capaz de desovar. Esta estrategia permite a C. undecimalis beneficiarse de las fuentes de alimento y refugio en hábitats dulceacuícolas y salobres (Adams et al. 2006, Brennan et al. 2008, Milton 2009) mientras las gónadas se desarrollan.
La coincidencia en la temporalidad de las etapas macroscópicas en los dos ambientes durante el año indica que el ciclo reproductor del robalo común está sincronizado, independientemente del ambiente en donde se encuentre. Lo anterior, combinado con la capacidad migratoria, sugiere que cuando los peces alcanzan la etapa capaz de desovar en cualquiera de los dos ambientes, pueden migrar hacia las áreas de desove dentro de la misma temporada reproductora. Diversos estudios indican que el robalo común migra fácilmente (Adams et al. 2006, Brennan et al. 2008). En Florida, las poblaciones del robalo común realizan migraciones cubriendo distancias de más de 148 km (Stevens y Sulak 2001). En las localidades de nuestro estudio no existen registros específicos de migraciones reproductivas de robalos, aunque los datos pesqueros indican un evento migratorio anual entre AD y AM (Perera-García et al. 2011). Esta idea es complementada con la información que indica que los individuos de ambas localidades provienen de la misma población, mostrando un alto valor de flujo migratorio a nivel genético (Hernández-Vidal et al. 2014). Ayala-Pérez et al. (2012) enfatiza que los peces han desarrollado un ciclo de vida estratégicamente relacionado con la variabilidad ambiental a escala espacial y temporal. Al respecto, las migraciones reproductivas son valiosas en la búsqueda de hábitats que favorecen el éxito de la progenie (Milton 2009). En el caso de Morone saxatilis, se ha observado que la migración reproductiva entre ríos y estuarios se realiza en una semana, cubriendo una distancia de hasta 165 km (Carmichael et al. 1998). Las migraciones de Gadus morhua cubren varios cientos de kilómetros (Jergensen et al. 2008), mientras que Polyprion americanus puede viajar entre 1000 y 1500 km (Peres y Klippel 2003) durante la misma estación reproductora. La información sobre la migración de varias especies, incluyendo el robalo común en Florida, y la similitud en la frecuencia alélica a nivel genético para los peces de nuestras áreas de estudio, permiten sugerir que los ejemplares de C. undecimalis en la etapa capaz de desovar pueden viajar más de 300 km en el sistema Grijalva-Usumacinta hacia las áreas de desove localizadas en el golfo de México. Sin embargo, Trotter et al. (2012) sugieren que en la costa de Florida, hasta el 40% de individuos de C. undecimalis no completa la migración anual para el desove. Estos autores no mencionan la condición gonádica de los peces residentes o no-migrantes, por lo cual no es posible definir la condición gonádica al momento que ocurre. La maduración gonádica en el AD sin posibilidad de desove supone un desperdicio en el presupuesto energético y apoya la idea de que los robalos capaces de desovar migran hacia el AM para desovar (Grier 1985, Taylor et al. 1998, Perera-García et al. 2011). Esto requiere evaluarse estudiando las migraciones entre los ambientes en el sistema Grijalva-Usumacinta.
La subetapa desove activo fue registrada únicamente en el AM. Esto coincide con los registros que indican que el desove de C. undecimalis ocurre en el mar (Grier 1985, Tucker 1987, Taylor et al. 1998, Perera-García et al. 2011, Andrade et al. 2013). De acuerdo con nuestros datos, el desove ocurre con mayor frecuencia en los meses de alta salinidad y temperatura. En contraste, no hay documentos que registren el desove del robalo común en el AD. El hecho de que C. undecimalis dependa del AM para desovar puede estar relacionado con limitaciones en la producción y supervivencia tanto de gametos como de embriones en el AD. Coward et al. (2002) indicaron que la baja salinidad causa la pérdida de la viabilidad de los gametos y la muerte de los embriones de especies de peces que desovan en hábitats marinos, debido a deficiencias en la regulación de la osmolaridad celular. En contraste con esta aparente incapacidad de los robalos para desovar en ambientes dulceacuícolas, el pez eurihalino Micropogonias furnieri desova en ambientes de diferente salinidad, con lo que favorece el éxito de la progenie al proveer de una estrategia valiosa en el aprovechamiento de recursos y la posibilidad de colonizar nuevos hábitats (Militelli et al. 2013).
El incremento en la frecuencia de machos jóvenes en la etapa capaz de desovar en el AD durante las migraciones río abajo, así como el incremento en la frecuencia de jóvenes adultos en el AM durante los meses consecutivos, sugiere que el reclutamiento a la población de reproductores se realiza en el AM. Esto se observa en el incremento de los índices de condición en AM respecto a AD y puede reflejar la necesidad de obtener fuentes energéticas en preparación ante la proximidad de la migración reproductiva (Lucano-Ramírez et al. 2014). Esta incorporación coincide con las características gonádicas y el IG en los ejemplares que habitan ambos ambientes. Es posible que la temporada de lluvias e inundaciones en el AD promueva la conducta migratoria y el reclutamiento de los robalos al AM. Se ha registrado una situación similar para robalos en la costa Atlántica de Guatemala, donde se ha observado un incremento en el número de adultos jóvenes provenientes de los ríos (Andrade et al. 2013). Este patrón se ha propuesto para varias especies de peces migratorios en ríos de América del Sur, sugiriendo que las conexiones fluviales generadas entre los hábitats presentan ventajas en su establecimiento como reproductores (Agostinho et al. 2004, Guerrero et al. 2009).
El análisis de las tallas, el peso, la composición sexual y la relación PT-LT de C. undecimalis sugiere que hay una secuencia en el crecimiento que asocia los cambios en la proporción sexual y el aprovechamiento óptimo de los recursos en diferentes ambientes. Esta secuencia inicia con la gran abundancia de machos jóvenes en el AD que migran al AM como machos maduros, la presencia de pocas hembras jóvenes en el AD (posiblemente con una reversión sexual reciente) y la abundancia de hembras grandes en el AM. Esta secuencia concuerda con el hermafroditismo secuencial que permite el cambio de macho a hembra conforme crecen los robalos (y otras especies de peces), favoreciendo la prevalencia de hembras grandes (Taylor et al. 2000, Perera-García et al. 2011, Andrade et al. 2013, Hadj-Taieb et al. 2013). Esto se relaciona también con el rol de los hábitats dulceacuícolas y salobres durante las etapas tempranas de desarrollo de C. undecimalis, los cuales proporcionan protección y alimento durante la etapa juvenil, previo a su migración como adultos al AM para desovar (McMichael et al. 1989, Peterson y Gilmore 1991, Aliaume et al. 2000, Brennan et al. 2008). Estas características del ciclo de vida de los robalos puede explicar la presencia de una alta proporción de machos de talla y peso pequeños localizados en el AD, seguido más tarde de un incremento en la proporción de hembras, con ejemplares de mayor talla y peso en el AM. Nuestros resultados coinciden con los valores de proporción sexual (M:H) registrados en varios estudios. Por ejemplo, nuestro valor de 7.6:1 para el AD es similar al valor de 6.2:1 registrado por Perera-García et al. (2011) para la misma zona de estudio, y nuestro valor para el AM coincide con el obtenido por Perera-García et al. (2008, 2011, 2013) para la misma zona de estudio y por Andrade et al. (2013) para la costa atlántica de Guatemala (1.5:1 en todos los casos). Sin embargo, parte de la variación registrada para las tallas y la proporción sexual puede deberse a diferentes consideraciones, tales como la conducta de los organismos y el tipo de arte de pesca empleado. Las variaciones en la proporción sexual que se han registrado para Gobius paganellus y Pennahia anea podrían estar relacionadas a una combinación de factores como agregaciones estacionales para la alimentación y desove, y el arte de pesca empleado (Tuuli et al. 2011, Hajji et al. 2012, Lucano-Ramírez et al. 2014).
Los resultados de este estudio proporcionan nuevos elementos sobre la biología reproductiva del robalo común a lo largo del gradiente ambiental que caracteriza su intervalo de distribución, y sugieren una variante en la estrategia reproductiva que tradicionalmente ha sido descrita para C. undecimalis. Esta estrategia sugiere sincronización reproductiva y capacidad para alcanzar etapas avanzadas de madurez gonádica en el AD, una condición no registrada previamente. Los datos morfométricos y composición sexual sugieren que los peces jóvenes prefieren el AD y los adultos el AM. Al representar esta especie un recurso pesquero importante en la región, con pesquerías establecidas tanto en FW y MA, esta información deberá tomarse en cuenta en el desarrollo de programas para la conservación y manejo sustentable del recurso, considerando la complejidad de las características del ciclo biológico de la especie y la vulnerabilidad de los grupos migrantes del AD y las hembras grandes como el principal objetivo de las pesquerías.
Agradecimientos
Este estudio es un componente del AquaFish Collaborative Research Support Program (CRSP), que es apoyado por la Agencia Para el Desarrollo Internacional de los Estados Unidos (USAID, número de concesión CA/LWA No. EPP-A-00-06-0012-00) y por las contribuciones de instituciones participantes. El número de acceso del AquaFish CRSP es 1420. Este estudio fue parcialmente apoyado con financiamiento de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT, programa PFICA). Agradecemos a Moisés González y Alejandro Mcdonal el apoyo en campo, a los pescadores de los municipios de Balancan y Centla, y a Hilda María Díaz López el haber proveído el mapa del sitio de estudio.
References
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