INTRODUCCIÓN

La producción de ornamentales en nuestro país representa uno de los sectores más rentables de la industria hortícola (^{Claridades Agropecuarias, 2006}). Actividad donde lograr y mantener una elevada calidad comercial, obliga a la implementación de prácticas culturales y de manejo que repercuten en elevados costos de producción y en múltiples casos en una mayor contaminación de los recursos naturales (^{Gonzáles y Ferrera, 1994}; ^{Etchevers, 1999}; ^{Cadahia, 1998}). Diversas estrategias han sido desarrolladas con el propósito de promover mayor productividad y sustentabilidad en los esquemas productivos (^{Thompson, 1991}; ^{Fageria, 2001}; ^{Simmonne y Hutchinson, 2005}). Una de estas estrategias, la constituye la utilización de hongos micorrízicos arbúsculares (HMA). El uso de los HMA ha sido incorporado con múltiples propósitos a los esquemas de manejo comercial de un gran número de cultivos ornamentales. Tal es el caso de la promoción de acumulación de materia seca y número de primordios foliares en tallos de Anthurium sp. (^{Gonzáles y Ferrera, 1994}), aumentos en la vida de florero de los tallos de Antirrhinum sp. (^{Besmer y Koide, 1999}), mayor asimilación nutrimental y reducción de ciclo productivo en Chrysanthemum sp. (^{Shon et al., 2003}), incrementos en altura y numero de primordios foliares en de tallos Gerbera sp. (^{Rodríguez et al., 2000}; ^{Pedraza et al., 2001}), disminución en la incidencia de fitopatógenos en Gladioli sp. (^{Gardezi et al., 2001}), reducciones de hasta un 30% en costos de producción en cultivos de Callistephus sp., Impatiens sp., y Petunia sp. (^{Gaur et al., 2000}), y el incremento en la producción de materia seca y reducción del ciclo de cultivo en Phalenopsis sp. (^{Espinosa, et al., 2000}). En Lilium sp. se adelanta la floración, mejora la calidad y permite reducir el uso de fertilizantes químicos (^{Rubí et al., 2009})

La producción comercial de perrito (Antirrhinum majus L.) constituye un interesante modelo de estudio en la evaluación de los efectos del uso de HMA sobre el crecimiento y calidad comercial de los tallos. Toda vez que su cultivo involucra intensivos esquemas de manejo nutrimental además de ofrecer una amplia gama de cultivares en múltiples colores que permiten su cultivo en invernadero y a cielo abierto durante todo el año (^{Rojas y Gutiérrez, 2005}). La producción de esta especie en nuestro país es considerada como incipiente o de reciente introducción (^{Gutiérrez, 2005}). No obstante su cultivo es realizado en al menos siete entidades de México que incluyen al Distrito Federal, Estado de México, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Puebla y Querétaro (INEGI, 1998; ^{Claridades Agropecuarias, 2006}).

El empleo de HMA no es ajeno al cultivo de perrito, toda vez que los efectos de la colonización micorízica han propiciado aumentos en la vida de florero de los tallos vía la reducción en la sensibilidad a etileno de los mismos (^{Besmer y Koide, 1999}). No obstante, es evidente la falta de información que relacione el uso de HMA con la eficiencia y optimización de fuentes fertilizantes en la obtención de tallos con elevada calidad comercial. Con base en lo expuesto anteriormente, el presente trabajo pretende generar información encaminada a desarrollar alternativas de biofertilización como los HMA que permitan la producción con calidad comercial aunada al uso eficiente de las fuentes minerales que conlleven al cultivo sustentable de esta especie.

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se realizó durante el ciclo primavera-verano del 2004 en los invernaderos del Colegio de Postgraduados campus Montecillo (2250 m, 19° 19’ N y 98° 53’ O). Plántulas de A. majus L. de la serie de verano Potomac cv. Rose (Pan American Seeds Co., IL, USA), fueron generadas de semilla y transplantadas en macetas de plástico de 6 pulgadas (Polietilenos del Sur^MR, Jiutepec, Morelos, México) tras desarrollar dos pares de hojas verdaderas. Se utilizó un sustrato comercial de crecimiento (Promix PGX®; Premier®, Rivière du Loup, Quebec, Canadá). Dos esquemas de fertilización mineral 20-20-20 (Peters, Scotts CO., USA) y 12-12-17 + 2 Mg (Nitrofoska, USA); fueron proporcionados semanalmente a través del agua de riego (2 g L^-1 de agua), habiendo sido iniciados dos semanas después del transplante. Una aplicación adicional de nitrato de calcio (Ca (NO₃)₂) fue realizada 60 días después de la siembra a razón de 190 mg g^-1 de Ca (1 g L^-1 de agua). Riegos periódicos se aplicaron cada 48 h (250 mL por maceta).

Dos especies de HMA, uno de origen comercial (Glomus intraradices, Gi; Laboratorios Buchman) y una cepa experimental (Glomus mosseae, Gm; Colegio de Postgraduados) fueron utilizados durante el proceso de inoculación al momento del transplante. La inoculación de la cepa comercial fue realizada empleando el método recomendado por la casa comercial, que consistía en la inmersión de raíces (10 a 20 segundos) utilizando una solución líquida a razón de 2 g (100 propágulo mL^-1) de inóculo por litro de agua (2 g L^-1), La inoculación de la cepa experimental se realizó aplicando 20 g de suelo inóculo que incluía 220 esporas y fragmentos de raíces de alfalfa (Medicago sativa L.) colonizadas en 68%.

Malla de tutoreo plástica (17.5 × 17.5 cm) fue colocada habiendo transcurrido 30 días después del transplante. La colecta o cosecha de tallos fue realizada una vez que estos alcanzaron el punto de madurez comercial, esto corresponde al momento en que dos terceras partes de los floretes contenidos en la espiga floral se encontraban abiertos (^{Product Information Guide, PanAmerican® Co, 1998}).

Seis tratamientos con 24 repeticiones consistentes en plantas inoculadas y no inoculadas, dos tipos de cepas de HMA (Gi y Gm) y dos esquemas de fertilización mineral (20-20-20 y 12-12-17 + 2 Mg) fueron considerados en el presente estúdio. Los tratamientos tuvieron un arreglo factorial en un diseño en bloques al azar. Se utilizó un total de 200 plantas (24 por tratamiento) incluyendo plantas adicionales para contrarrestar efectos de orilla en los bloques experimentales. Dos criterios de evaluación fueron utilizados al momento de la cosecha. El primero basado en variables de crecimiento y desarrollo (peso seco, g; longitud de tallo, cm; área foliar, cm²; índice de calidad, g m^-1; y el porcentaje de colonización micorrízica, %). El segundo consideró la determinación de la calidad comercial SAF observada en los tallos al momento de la cosecha. Se realizó la determinación en hojas de nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio, cobre, zinc, hierro y manganeso. Los datos obtenidos se analizaron mediante un análisis de varianza (^{SAS Institute, 1999}) utilizando la prueba de separación de medias Tukey (α = 0.005).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados indicaron mayor acumulación de materia seca en respuesta a incrementos en la dosis de fertilización de NPK (Cuadro 1). Lo cual coincide con datos de ^{Marschner (1995)}. La incorporación de HMA incrementó la producción de materia seca, siendo 20-20-20 Gm el mejor tratamiento (10.5 g). Dicho incremento en la acumulación de materia seca puede estar relacionado con el beneficio de los HMA en el aumento de la actividad fotosintética e intercambio gaseoso (^{Reyes-Santamaría et al., 2000}), toda vez que estos hongos hacen más eficiente el uso del agua y la actividad de la enzima rubisco al captar CO₂, permitiendo a la planta sintetizar compuestos de carbono altamente energéticos que influyen en su crecimiento (^{Manjarrez et al., 1999}).

Cuadro 1 Variables de desarrollo en la evaluación de la calidad comercial de tallos de flor de corte de Antirhinum majus L., Potomac cv. Rose. 

Significancia al 0.05 de probabilidad; letras con diferente valor por fila denotan diferencia entre tratamientos. Mg = magnesio; Gi = Glomus intraradices; Gm = Glomus mosseae.

La longitud alcanzada por los tallos mostró diferencias significativas dependiendo del HMA utilizado. Dosis de 12-12-17 + 2 Mg y 20-20-20 combinadas con Gm produjeron crecimiento en tallos de similar longitud los cuales alcanzaron los 128.4 y 126.8 cm de altura respectivamente (Cuadro1). Esta observación podría resultar de gran interés para el manejo de fertilizantes en el cultivo comercial de esta especie. Mayor altura de tallos utilizando Gm ha sido reportada en cultivos de Gerbera sp. (^{Rodríguez et al., 2000}) y Gladioli sp. (^{Gardezi et al., 2001}). Resultados que han sido atribuidos a la mayor absorción de nutrimentos y estimulación de la producción de hormonas (auxinas, citocininas y giberelinas), que incrementan el crecimiento vegetativo y la formación de flor (^{Jaén et al., 1997}).

Incrementos en NPK produjeron mayor área foliar (Cuadro 1). El uso de 20-20-20 produjo 30% adicional de área foliar respecto a la que alcanzó con el tratamiento 12-12-17 + 2 Mg (Cuadro 1). Mayor área foliar significa mayor actividad fotosintética y consecuente acumulación de materia seca (^{Aguilera-Gómez et al., 1999}; ^{Reyes-Santamaría et al., 2000}). De manera general, la incorporación de Gm aumentó 15% el desarrollo de área foliar, mientras que el uso de Gi la redujo (Cuadro 1). Investigadores como Phavaphutanon et al. (1996) relacionan este efecto con la influencia de los HMA en el mejoramiento del estado nutricional, lo que incrementa la expansión foliar. Este efecto puede ser atribuido a que algunos HMA presentan sensibilidad a la fertilización con P, alterando su eficiencia o función (^{Thingstrup et al., 2000}). Resultados similares han sido observados en otros importantes cultivos ornamentales tales como Anthurium sp, (^{Gonzáles y Ferrera, 1994}), Gerbera sp. (^{Pedraza et al., 2001}) y Chrysanthemum (^{Shon et al., 2003}), atribuyendo este efecto a deficiencias asociadas con la reducción en contenido de este elemento en hojas y la consecuente actividad fotosintética (^{Reyes-Santamaría et al., 2000}).

La adición de dosis mayores de NPK promovió mayor calidad de los tallos reflejada en incrementos en la relación existente entre la cantidad de materia fresca y la longitud de los tallos, conocida como el índice de calidad (Cuadro 1). Incrementos en el índice de calidad han sido altamente correlacionados con la calidad comercial SAF designada al cultivo de perrito bajo diferentes escenarios de evaluación (^{Sullivan y Pasian, 2000}). Los efectos de la incorporación de HMA, indicaron que la adición de Gm en combinación con dosis de 20-20-20 obtuvo mayores índices de calidad respecto a los observados con el uso de Gi en cualquiera de sus tratamientos (Cuadro 1).

Los porcentajes de colonización micorrízica estuvieron en rangos de 70 a 80% para la mayoría de los tratamientos, excepto para 12-12-17 + 2Mg Gm, tratamiento que registro el menor porcentaje de colonización observado con valores de 66% (Cuadro 1). Bajos porcentajes de colonización micorízica pueden limitar el beneficio que aporta la simbiosis a las plantas (^{Smith y Read, 1997}). Toda vez que se pueden reducir de manera considerable las interfases de intercambio nutrimental entre el hongo y las células corticales (^{Bago et al., 2000}). El tratamiento con menor colonización en nuestro estudio, 12-12-17 + 2Mg Gm, es también el que generó la menor calidad y crecimiento general (Cuadro 1). No obstante, este mismo tratamiento es uno de los que demostró la mayor longitud de tallo producido (Cuadro 1). Diversos reportes indican que la efectividad del HMA no está en función de la capacidad de invadir el sistema radical del hospedero (^{Gardezi et al., 1999}), sino que también dependerá del genotipo y fenología de la planta, así como del grado de fertilidad del suelo y la compatibilidad entre el hongo y la planta (^{Ravolanirina et al., 1989}; ^{Alarcón y Ferrera-Cerrato, 1999}; ^{Alarcón y Ferrera-Cerrato, 2003}).

La evaluación de la calidad comercial de los tallos de acuerdo con los estándares establecidos por la ASF, indicó que similar calidad comercial puede ser obtenida en ambas dosis de fertilización. Es decir que similar porcentaje de tallos obtuvieron las calidades Especial, Sofisticada y Extra (Cuadro 2). No obstante la incorporación de HMA al esquema de fertilización, y en especifico el uso de 20-20-20 Gm promovió que 100% de los tallos obtuvieran calidades Especial y Sofisticada (92 y 8% respectivamente; Cuadro 2), las más elevadas en el manejo comercial de este cultivo. Estas respuestas pueden estar relacionadas a un aumento en la capacidad de intercambio de nutrimentos por el HMA (^{Koide, 1993}). Atribuibles a la extensa red de hifas extramatricales que la micorriza desarrolla y que actúan como una extensión de la superficie de absorción radical (^{Reid, 1997}; ^{Koide y Dickie, 2002}). De igual manera, una mayor producción de hormonas, sintetizadas o producidas por los HMA, favorece crecimiento vegetativo y desarrollo de la flor (^{Jaén et al., 1997}).

Cuadro 2 Evaluación de la fertilización mineral y biológica en la calidad comercial de tallos cosechados de Antirrhinum majus L. serie Potomac cv. Rose de acuerdo con estándares de la ASF (American Society of Florists) usando longitud del tallo (LT) y número de floretes (NF). 

Significancia al 0.05 de probabilidad; letras con diferente valor por fila denotan diferencia entre tratamientos. Mg = magnesio; Gi = Glomus intraradices; Gm = Glomus mosseae.

El análisis del contenido nutrimental en hojas permitió comparar y establecer la relación existente en el cultivo del perrito y los rangos determinados para esta especie por ^{Ortega (1997)}. De esta forma, los contenidos de N se encuentran dentro de los rangos normales, bajos para los contenidos de P y Ca, y en exceso para K y Mg (Ortega, 1997). Es importante aclarar que los valores reportados por ^{Ortega (1997)} no indican condiciones de manejo, ambiente y cultivar(es) utilizados, por lo que se constituyen como un comparativo muy general (Cuadro 3). Los contenidos encontrados en hojas en el presente estudio coinciden con aquellos reportados por otros autores para esta especie (^{Boodley, 1962}; ^{Jeong, 1990}; ^{Mills y Jones, 1996}; ^{Hamrick, 2003}). De los macronutrimentos solo N, P y Ca mostraron variaciones en los contenidos (Cuadro 3). Variaciones en el contenido de N, P y Ca tras el uso de HMA han sido reportados en otros cultivos (^{Pedraza et al., 2001}; ^{Alarcón y Ferrera, 2003}), resultados que han sido atribuidos a la mayor absorción de nutrimentos (^{Koide, 1993}; ^{Reid, 1997}).

Cuadro 3 Concentración de macroelementos elementos minerales en materia seca de hojas en plantas de Antirrhinum majus L. serie Potomac cv. Rose al momento de la cosecha. 

Significancia al 0.05 de probabilidad; letras con diferente valor por fila denotan diferencia entre tratamientos. Mg = magnesio; Gi = Glomus intraradices; Gm = Glomus mosseae.

Aumentos en el contenido de N en las plantas micorrizadas han sido relacionados con incrementos en la nutrición con P promovidos por las micorrizas (^{Barea, 1991}). Debido a que un mayor contenido de P en hojas aumenta la fotosíntesis (^{Davies et al., 2000}). Los bajos contenidos de P y Ca observadas en las plantas pudieran ser el resultado de cambios en el pH de la solución, debido a que pH ácidos disminuyen la asimilación de estos elementos (^{Marschner, 1995}; California Fertilizer Asociación, 2003). De manera similar, el pH ácido puede promover elevados contenidos de Fe, el cual al combinarse con el P forma sales y complejos químicos insolubles. Situación que de igual manera reduce la disponibilidad del P (^{Rodríguez, 1996}).

CONCLUSIONES

La incorporación de hongos micorrízicos arbusculares (HMA) combinada con la fertilización mineral, incrementó la calidad según la Sociedad Americana de Floristas (SAF) obtenida. Adiciones mayores de nitrógeno, fósforo y potasio combinadas con el uso de Glomus mosseae generaron mayor calidad de tallos. En especifico, el uso de 20-20-20 + Gm promovió que 100% de los tallos obtuvieran calidades Especial y Sofisticada (98 y 2%, respectivamente) las mas elevadas en el manejo comercial de este cultivo, situación que hace factible considerar la incorporación de HMA en el manejo nutrimental de esta especie.