Sitio de Estudio

El estudio se realizó en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla ubicada en el sur del estado de Morelos, México. Las evaluaciones en el bosque de encino se hicieron en los terrenos del ejido el Zapote (18°27’55” a 18°28’20” N y 99°19’00” a 99°19’35” O, en una amplitud de altitud de 1785 a 1970 m). El clima del sitio es semicálido, del grupo de los cálidos, subhúmedo, con temperatura media anual de 19 a 20 °C y una precipitación media anual de 1200 a 1300 mm, con régimen de lluvias en verano; entre el mes de junio y octubre se acumula el 94% de la precipitación total anual y hay poca oscilación anual de las temperaturas medias mensuales (5 °C). Los suelos de estos sitios son principalmente Feozems lúvicos (PHlu) con texturas medias a finas y pedregosos en la superficie y dentro del perfil.

Las mediciones en el bosque tropical seco se hicieron en el ejido el Limón (18°31’15” a 18°32’12” N y 98°55’20” a 98°55’60” O, en una amplitud de altitud de 1219 a 1361 m). El clima es cálido subhúmedo con una temperatura media anual de 22 a 23 °C y precipitación media anual de 900 a 1000 mm con lluvias en verano, marcadamente estacional. La estación seca comprende de noviembre a finales de mayo periodo en el que cae solo el 13% de la precipitación total anual; hay poca oscilación anual de las temperaturas medias mensuales (6 °C). Los suelos son principalmente Feozems háplicos (PHha) y Feozems dúricos (PHdu), con texturas medias a finas y son pedregosos en la superficie y dentro del perfil.

En ambos sitios la litología superficial está constituida por brechas volcánicas riolíticas interestratificadas con tobas volcánicas ácidas (^{INEGI, 2002}). Las topoformas dominantes son sierras de laderas escarpadas con pequeños valles intermontanos altos (^{INEGI, 2001}). Las pendientes de los sitios del bosque de encino fueron de 45 a 55% para el bosque maduro, de 40 a 50% para el bosque secundario medio y de 35 a 45% para el bosque secundario temprano. Para el bosque tropical seco las pendientes de los sitios fueron de 40 a 60% para el bosque maduro, de 5 a 10% para el secundario medio y de 5 a 15% para el secundario temprano.

Recolección y Procesamiento de Muestras y Análisis Estadístico

Se muestrearon tres categorías sucesionales del bosque de encino y del bosque tropical seco, con base en el conocimiento de los ejidatarios: secundario temprano (i.e., de 10 años), secundario medio (i.e., de 20 años) y maduro (i.e., de 40 años).

Para cada categoría sucesional, se establecieron tres parcelas experimentales de 1000 m² (20 × 50 m), subdivididos en cuatro subparcelas de 10 × 25 m cada una. Las parcelas experimentales se seleccionaron de tal modo que fueran homogéneas y estructuralmente representativas. El muestreo se realizó en la estación seca (enero y febrero). La biomasa y los almacenes de C asociados con el piso forestal se determinaron en tres lotes de un metro cuadrado. Estos lotes se ubicaron sistemáticamente a lo largo del eje central en cada subparcela a intervalos equidistantes de 6.25 m, para un total de 12 muestras dentro de cada parcela de 1000 m².

Se identificaron las siguientes capas en el piso forestal del bosque de encino, de acuerdo a los criterios establecidos por van ^{Delft et al. (2006)}. La de hojarasca (L) que consistió de material no descompuesto, la mayoría reciente, identificándose fácilmente los residuos de plantas, con menos del 10% del material orgánico descompuesto. En esta capa se incluyeron los residuos leñosos. Le sigue la capa formada por dos tipos de materiales (F+H), los materiales fragmentados (F) y los de la capa de humus (H). Los materiales de tipo F son residuos orgánicos parcialmente descompuestos, en donde los restos de plantas se reconocen a simple vista y el material orgánico descompuesto comprende de 10 al 70%. Finalmente el estrato H esta formado por materiales orgánicos fuertemente descompuestos; no es posible distinguir a simple vista los residuos de plantas que cayeron hace algunas décadas, por lo que más del 70% corresponde a materiales orgánicos descompuestos. En cada unidad de muestreo, las capas se identificaron, se les midió su espesor y posteriormente se colectaron los materiales.

Para las muestras del bosque tropical seco, solo se encontraron materiales característicos de la capa L por lo que se midió su espesor y se tomó la muestra, también se incluyeron las herbáceas y el pasto seco como parte del estrato L, cuya biomasa y contenido de carbono se incluyeron en los valores del piso forestal.

El material se llevó al laboratorio y se secó a 75 °C por 72 h hasta que se alcanzó un peso constante. Los componentes de la capa L (fracciones de leñosas, ramas pequeñas y follaje) se separaron manualmente y se pesaron para estimar su proporción en la muestra. De cada muestra y sus respectivos estratos L, F o H, se tomaron submuestras de 100 g que se procesaron para determinar su contenido de carbono por combustión seca con un analizador automático de C total (Shimadzu TOC 5000-A) provisto de una unidad para procesar muestras sólidas (^{Etchevers et al., 2005}).

El análisis estadístico para las variables cantidad de residuos y materiales del piso forestal, espesor, densidad aparente y su contenido de carbono para cada una de las comunidades forestales estudiadas se realizó con el programa MINITAB 14 (^{Moore et al., 2004}). Dentro de cada tipo de bosque se realizó un ANOVA paramétrico para detectar las diferencias significativas de los parámetros medidos entre las etapas sucesionales de cada capa y del total del piso forestal. Para probar el efecto de comunidad en la biomasa y el contenido total de carbono en el piso forestal se realizó un análisis no paramétrico con un diseño de parcelas divididas con el programa estadístico PASW Statistics V.18 (^{IBM, 2009}).

Descripción del Piso Forestal y Contenido de Carbono en el Bosque de Encino

En el bosque de encino estudiado, la especie con mayor valor de importancia (VI) fue Quercus magnoliaefolia, este parámetro se estimó a partir del promedio ponderado para una determinada área muestreada de la relación del área basal de la especie i con el área basal total de las especies leñosas, con el diámetro a la altura del pecho mayor o igual a 2.5 cm. La frecuencia de la especie i en cada una de las parcelas muestreadas en relación con la frecuencia total de dicha especie en todas las parcelas muestreadas y en el número de individuos de la especie i en relación al número total de individuos de especies leñosas. Los VI Q. magnoliaefolia, fueron de 63.2, 61.5 y 58.5%, para el bosque secundario temprano, secundario medio y maduro, respectivamente.

El C del piso forestal representó el 7.12, 10.9 y 11.03%, del almacén total de C orgánico del suelo para las condiciones de bosque secundario temprano, secundario medio y maduro, respectivamente. El C orgánico total del suelo se estimó en 78.12, 79.80 y 93.68 Mg de C ha^-1, en donde se incluyeron los contenidos de C del piso forestal, de las raíces finas, las raíces gruesas y medias y el C orgánico del suelo (datos no mostrados).

Los valores de biomasa, contenido de C, almacenes de C, espesor y densidad aparente del piso forestal para cada una de las tres condiciones del bosque de encino estudiadas se muestran en el Cuadro 1.

^† = valores designados por la misma letra para un parámetro de cada condición del bosque no son diferentes significativamente (P ≤ 0.05).

Cuadro 1 Biomasa, contenido y almacenes de carbono, espesor y densidad aparente (media ± error estándar) de las capas del piso forestal (L y F+H) y el total del piso forestal para las diferentes fases de bosque de encino en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos. 

La biomasa de la capa L presentó diferencias estadísticamente significativas (P = 0.01) para las tres fases de bosque de encino del estudio, sin embargo, las diferencias significativas fueron sólo entre el bosque maduro con las otras dos condiciones del bosque. Por su parte, la biomasa de la capa F + H y la biomasa total del piso forestal presentaron diferencias significativas entre las tres fases del bosque (P < 0.001), aumentando conforme fue mayor la edad del mismo.

El contenido de C en este estudio fue mayor para las estructuras con poco grado de descomposición (capa L) en donde no se presentaron diferencias significativas en las tres condiciones de edad del bosque (P = 0.284); sin embargo, estos valores son mayores casi en un 40% que los encontrados en la capa de material con mayor grado de descomposición (capa F + H) en donde tampoco se presentaron diferencias significativas entre las fases del bosque de encino (P = 0.498). En los materiales de la capa L se tienen mayores concentraciones de carbohidratos o compuestos de reserva, en contraste con los materiales con alto grado de descomposición de la capa F + H cuyos compuestos ya fueron degradados por los microorganismos y perduran los resistentes a la descomposición con mayores contenidos de celulosa y lignina, en donde el contenido de C es menor que en los carbohidratos (^{Watson y Casper, 1984}). El contenido de C en la capa L en los bosques de encino de nuestro estudio (44.8 a 45.3%) fueron inferiores al reportado por ^{Schulp et al. (2008)} para bosques de encino y otras especies de hoja ancha en regiones templadas (48.2 a 49.5%), lo que se explica por nuestra estrategia de muestreo en donde se incluyeron también los residuos de leñosas que tienen menor contenido de C que las hojas. En cambio, el contenido de C para la capa F + H, de nuestro estudio (27.4 a 28.9%), fue superior a los reportados por ^{Schulp et al. (2008)} de 19.3 a 23.6% para bosques de encino y otras especies de hoja ancha, lo que sugiere que el material dominante es característico de la capa F en la cual el contenido de C es mayor que en los materiales de la capa H.

En el piso forestal que comprende las dos capas descritas, la cantidad de biomasa por hectárea y el C asociado a ésta, presenta diferencias significativas (P < 0.001) en las tres condiciones de bosque de encino, aumentando conforme el bosque es de mayor edad. Sin embargo, en la capa de hojarasca y residuos leñosos (capa L), a pesar de que no hubo diferencia significativa en el espesor (P = 0.882), la cantidad de C fue significativamente mayor (P = 0.018) en la condición de más edad del bosque que para las otras dos condiciones más jóvenes, entre las cuales no hubo diferencia significativa (P = 0.895). Esto puede explicarse por el aporte de los residuos leñosos a la biomasa y a la cantidad de C, mismos que se incluyeron en las muestras de esta capa, los cuales se estimó que aportan el 20.0, 21.4 y 34.7%, a la biomasa de las fases de bosque de encino secundario temprano, secundario medio y maduro, respectivamente. En la capa con materiales vegetales con mediano a alto grado de descomposición (capa F + H), la diferencia para la cantidad del C fue significativa (P < 0.001) para cada una de las condiciones del bosque de encino estudiadas con valores mayores conforme aumentó la edad del bosque.

Los almacenes de C del piso forestal en las condiciones del bosque de encino (Cuadro 1) mostraron valores considerablemente menores (5.6 a 10.3 Mg de C ha^-1) que los resultados reportados para plantaciones forestales de encino en zonas templadas en donde se midieron valores de 14.0 a 26.07 Mg de C ha^-1 (^{Ladegaard-Pederson et al., 2005}; ^{Schulp et al., 2008}; Versterdal et al., 2008). Los valores encontrados en nuestro estudio sugieren una tasa de mineralización de elevada a intermedia asociada a las condiciones climáticas de la zona, en donde la temperatura media anual es de 19 a 20 °C con poca oscilación térmica anual, con humedad disponible en el suelo por 7 meses en promedio. En condiciones similares, ^{Loaiza-Usuaga et al. (2010)} en un estudio en la zonas tropicales de altura de Colombia, determinaron que una proporción importante de los residuos que caen al suelo se descomponen en menos de un año. Otro aspecto que puede contribuir a la alta tasa de mineralización de los residuos es la condición de alta fertilidad del suelo en la zona de estudio (Feozems lúvicos), por lo que las especies de árboles tienden a producir hojas y estructuras con alto contenido de nutrientes y menor concentración de compuestos con alto contenido de C como los taninos y la lignina, lo que constituyen residuos de alta calidad que se descomponen más rápidamente y aportan nutrimentos para la producción de las plantas y mejoran el nivel de nutrimentos en el suelo (^{Sariyildiz y Anderson, 2005}). Varios trabajos han documentado la relación de la fertilidad del suelo con la calidad de los residuos que producen los árboles y su tasa de mineralización (^{Tresender y Vitousek, 2001}; ^{Hattenschwiler et al., 2003}).

El espesor total del piso forestal en las tres condiciones de bosque estudiadas varió entre 0 y 9.6 cm, con valores de 0 a 8.8 cm para la capa L y de 0 a 1.5 cm para la capa F y H. En general, las zonas con mayor espesor se ubicaron en áreas cóncavas en donde se favorece la acumulación del material vegetal que cae de los árboles. El espesor total del piso forestal así como el espesor de la capa L no presentaron diferencias significativas entre las condiciones del bosque de encino estudiadas con valores de P de 0.882 para la capa L y de 0.632 para el total del piso forestal; en cambio el espesor de la capa de material orgánico con mayor grado de descomposición (capa F + H), difiere significativamente (P < 0.001) en cada una de las condiciones del bosque, siendo mayor en la condición de más edad y menor en la más joven, el coeficiente de variación (datos no mostrados) se incrementa considerablemente conforme el bosque es más joven. Los espesores de la capa L encontrados en este estudio en las tres condiciones del bosque están en los rangos reportados por ^{Schulp et al. (2008)} para un bosque de encino de 60 años en Holanda, pero el espesor de las capas F + H fueron considerablemente menores en este estudio, en donde se obtuvieron valores de 0.3 a 0.8cm, mientras que en el estudio de Holanda se reportan valores de 2.5 a 3.1 cm, esto se atribuye a que los horizontes H solo se desarrollan después de 40 a 50 años (^{Schulp et al., 2008}) y es congruente con nuestro estudio en donde el espesor de estas capas fueron mayores conforme aumentó la edad del bosque y los materiales dominantes correspondieron a los descritos para la capa F.

Los valores de densidad aparente fueron significativamente diferentes para el total del piso forestal y cada una de sus capas (P < 0.001 para el total del piso forestal y la capa F + H y un valor de P = 0.005 para la capa L). Los valores de este parámetro de la capa L para las tres fases del bosque de encino estudiadas (0.021, 0.021 y 0.029 Mg m^-3 para el bosque secundario temprano, secundario medio y el maduro, respectivamente) fueron superiores a los reportados por ^{Schulp et al. (2008)} de 0.014 a 0.016 Mg m^-3 para los bosque de encino de 60 años, situación que se asocia a que la descomposición de las hojas y otros residuos que caen de los arboles en el sitio de estudio es mas rápida que la de los bosques de clima templado del estudio de ^{Schulp et al. (2008)} y aumenta mas rápidamente su densidad aparente conforme se descomponen las estructuras originales. Los valores de densidad aparente de la capa F + H en las tres fases del bosque estudiado (0.256, 0.268 y 0.271 Mg m^-3 para el bosque secundario temprano, secundario medio y el maduro, respectivamente) fueron similares a los reportados por ^{Schulp et al. (2008)} de 0.251 a 0.265 Mg m^-3 para el bosque de encino de Holanda.

Descripción del Piso Forestal y Contenido de Carbono en el Bosque Tropical Seco

En el bosque tropical seco estudiado, la especie con mayor valor de importancia (VI) en las condiciones de bosques más jóvenes fue Acacia cochliacantha con 28.7 y 43.8% para secundario temprano y secundario medio, respectivamente y en el bosque maduro, la especie con el VI mayor fue Lysiloma microphyllum con 18.0%. En la condición de bosque maduro se presentó mayor diversidad de especies, en donde seis constituyeron el 61.3% del VI (L. microphyllum, Conzattia multiflora , Euphorbia schlechten, Ruprechtia fusca, Stenocereus dumartier y Mascagnia polystachya). Para la condición de bosque secundario medio, la riqueza de especies baja y sólo dos especies comprendieron el 66.0% del VI (A. cochliacantha e Ipomoea arborecens) y en la condición de bosque secundario temprano cuatro especies constituyeron el 60.8% de VI (A. cochliacantha, Heliocarpus terebinthinaceus, Mimosa benthami y L. microphyllum) (datos no mostrados).

Los valores de biomasa, contenido de C, almacenes de C, espesor y densidad aparente del piso forestal para cada una de las tres condiciones del bosque tropical seco estudiadas se muestran en el Cuadro 2, que en este caso está compuesto principalmente por materiales característicos de la capa L, así como algunos residuos leñosos incluyendo también pasto seco y herbáceas secas. La cantidad de C del piso forestal representó el 9.0, 1.8 y 2.3%, del almacén total de C orgánico del suelo para las fases de bosque secundario temprano, secundario medio y maduro, respectivamente, en donde se incluyeron el C del piso forestal, de las raíces finas, las raíces gruesas y medias y el C orgánico del suelo. El respectivo C orgánico total del suelo, se estimo en 23.4, 50.6 y 95.3 Mg de C ha^-1, para las fases de bosque tropical descritas (datos no mostrados).

^† = valores designados por la misma letra para un parámetro de cada condición del bosque no son diferentes significativamente (P ≤ 0.05).

Cuadro 2 Biomasa, contenido y almacenes de carbono, espesor y densidad aparente (media ± error estándar) en el piso forestal (estrato L) de las diferentes fases del bosque tropical seco en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos. 

El peso seco de los residuos vegetales que se incluyeron en el muestreo del piso forestal para este tipo de vegetación, así como la cantidad de C asociado a estos, fue significativamente mayor (P < 0.05) en el bosque más viejo y en el más joven comparados con el bosque secundario medio que está compuesto principalmente por A. cochliacantha cuyas hojas son pequeñas y por lo tanto aportan menos biomasa que otras especies de hojas de mayores dimensiones. En el muestreo se observó que la cobertura del suelo por el dosel de las leñosas arbóreas fue mayor conforme el bosque tuvo más edad, mientras que la abundancia de herbáceas y pasto seco presentó una tendencia opuesta a la cobertura del dosel, situación con la que se asocia que en la condición más joven de la biomasa y los almacenes de C de los mismos, sean comparables con los de la condición de más edad por el aporte de las herbáceas y pasto seco. La cantidad de biomasa seca en el piso forestal de las tres condiciones de edad del bosque tropical seco en este estudio (2.0 a 5.8 Mg ha^-1) estuvo en el rango inferior de los valores estimados por ^{Martínez-Yrízar (1995)} para los bosque tropicales secos a nivel mundial que fue de 3.2 a 12.3 Mg ha^-1. ^{Saynes et al. (2005)} en un estudio en la misma región de la Sierra de Huautla, Morelos, estimó que los residuos producidos por los árboles en un año para este tipo de vegetación fueron de 3.8, 5.6 y 5.9 Mg ha^-1 para las fases de bosque tropical seco secundario temprano, secundario medio y maduro, respectivamente, valores que se asemejan a la biomasa determinada en el piso forestal de nuestro estudio. Lo que indica que la tasa de mineralización es muy alta en estas condiciones y es congruente con lo reportado por ^{Álvarez et al. (1992)} que señala que la descomposición de la mayor parte de los residuos en este tipo de vegetación se da en un año; en este mismo sentido, ^{Martínez-Yrízar (1995)} reporta una tasa de mineralización anual de 0.72 para los residuos de un bosque tropical seco en Chamela, Jalisco, cuyas condiciones ecoclimáticas son ligeramente mas secas que las de la región de nuestro estudio.

La concentración de C en los residuos del piso forestal fue significativamente mayor (P < 0.001) en las dos condiciones de la selva más joven que en la condición de más edad, lo que se asocia a la composición de los residuos en cada condición. En las condiciones más jóvenes la abundancia de herbáceas y pastos fue mayor que en el bosque de mas edad, mismas que tienen mayor contenido de C asociado a materiales de menor complejidad estructural.

La cantidad de C almacenado en el piso forestal de las fases del bosque tropical seco temprano y la madura fueron diferentes significativamente a las de la fase secundaria media (P < 0.001), en donde las herbáceas y el pasto seco contribuyeron con más del 50% de este parámetro en la condición del bosque más joven.

El espesor de la hojarasca y herbáceas muertas que constituye la capa L varió de 0 a 2.2 cm y fue significativamente mayor (P < 0.001) en la condición de más edad que en las otras dos más jóvenes. En las dos fases de bosque con menor edad, una alta proporción de la superficie del suelo no presentó acumulación de residuos de hojas y ramas de los árboles, sin embargo, en algunas zonas cóncavas de las parcelas de muestreo se acumularon estos materiales lo que elevó los valores de este parámetro y se ve reflejado en mayores CV (datos no incluidos).

La densidad aparente de los materiales del piso forestal fue diferente significativamente en las fases del bosque tropical seco estudiadas, aumentando conforme la mayor edad del bosque.

Características de la Biomasa y Almacenes de Carbono en los Dos Tipos de Bosque

Los pesos secos promedios de la biomasa y su desviación estándar de las fracciones del material con poca o nula descomposición (capa L) para las diferentes condiciones de los dos tipos de bosque estudiados se muestran en la Figura 1. La biomasa total del bosque de encino para las tres condiciones del estudio, fueron significativamente mayores (P < 0.05) que en sus contrapartes del bosque tropical seco. En el bosque de encino, la biomasa asociada a las hojas y los pecíolos de las hojas compuestas, comprendió 6.4±0.6, 6.3±0.3 y 6.1±0.3 Mg ha^-1, lo que constituyó el 81.0, 76.8 y 59.8%, del total de la biomasa de esta capa para las condiciones de bosque secundario temprano, secundario medio y maduro, respectivamente. La biomasa de las ramas con diámetros de 0.5 hasta 10cm fue de 1.3±0.2, 1.9±0.3 y 3.1±0.4 Mg ha^-1, que constituyeron el 16.5, 23.2 y 30.4% para cada una de las fases de bosque de encino descritas anteriormente. Solo en la condición de bosque maduro se encontraron residuos leñosos gruesos (RLG) que se caracterizan por ramas o troncos con diámetros mayores o iguales a 10cm; en este caso su biomasa fue de 1.0±0.6 Mg ha^-1, que representa el 9.8% del total de la biomasa de esta capa. Los coeficientes de variación (CV) para la biomasa de hojas y los pecíolos de las hojas compuestas fueron menores a 52% y para las ramas con diámetros menores a 10cm fueron menores a 82%, sin embargo, para los RLG el CV en el bosque maduro fue de 350.9% lo que indica que solo en escasos puntos de muestreo fueron encontrados estos componentes.

Figura 1 Biomasa promedio total, desviacion estándar y biomasa de las distintas fracciones en la capa capa L del piso forestal en las diferentes condiciones de edad del bosque de encino y del bosque tropical seco en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, Mexico. BE = bosque de encino; BE S. = bosque de encino secundario; BTS = bosque tropical seco; BTS S. = bosque tropical seco secundario. 

Para el bosque tropical seco, en la biomasa de la capa L se incluyó la biomasa de pastos y hierbas secas que fueron considerables en este tipo de bosque a diferencia del bosque de encino donde no se tuvo la presencia de este tipo de material en cantidades significativas. La biomasa de las hojas y los pecíolos de las hojas compuestas fue de 1.2±0.3, 0.6±0.1 y 2.3±0.3 Mg ha^-1, que constituyeron el 25.5, 30.0 y 39.7% para las condiciones de bosque tropical seco secundario temprano, secundario medio y maduro, respectivamente. La biomasa para las ramas con diámetros de 0.5 cm a 10 cm fue de 1.0±0.3, 1.0±0.3 y 2.2±0.3 Mg ha^-1, que representaron el 21.3, 50.0 y 37.9% de la biomasa total para cada una de las fases de bosque tropical seco descritas. Los RLG se encontraron también en la condición de bosque maduro, con un valor promedio de 0.5±0.4 Mg ha^-1 y representaron el 8.6% del total. La biomasa asociada a las herbáceas y pasto seco, fue de 2.5±0.4, 0.4±0.1 y 0.8±0.1 Mg ha^-1, que representaron el 53.2%, 20.0% y 13.8% del total de la biomasa del piso forestal para las condiciones de bosque tropical seco descritas.

En este tipo de vegetación, los CV para las hojas y pecíolos de hojas compuestas fueron menores a 146%, para las ramas con diámetros menores a 10 cm fueron de hasta 209.9%, para el pasto y herbáceas estuvieron entre 99.6 y 106.6%; en cambio el CV para los RLG fue de 463.6% en la condición de bosque más viejo.

Los almacenes de C asociados al total del piso forestal en las distintas condiciones de los dos tipos de bosque del estudio se muestran en la Figura 2. Para las tres condiciones de encino, los almacenes de C en el piso forestal fueron significativamente mayores (P < 0.05) que sus contrapartes del bosque tropical seco. En el bosque de encino, la cantidad de C asociado con la capa L representó el 64.3, 46.3 y 44.7% del C total; mientras el C correspondiente a la capa F + H fue de 36.7, 54.7 y 56.3% del C total en las condiciones de bosque secundario temprano, secundario medio y maduro, respectivamente. La tendencia observada es que el C aportado por la capa L al piso forestal disminuye conforme aumenta la edad del bosque, y el aportado por la capa de mayor descomposición de los materiales vegetales (F + H) aumenta conforme la edad del bosque. Para las condiciones de selva tropical seca, a diferencia del anterior, solo se encontraron materiales correspondientes a la capa L.

Figura 2 Almacenes promedio de carbono total, desviación estándar del piso forestal y contribución de las distintas capas (capa L y capa F+H) en las diferentes condiciones de edad del bosque de encino y del bosque tropical seco en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, Mexico. BE = bosque de encino; BE S. = bosque de encino secundario; BTS = bosque tropical seco; BTS S. = bosque tropical seco secundario. 

En ambos tipos de vegetación estudiados, el peso seco de los residuos del piso forestal y la cantidad del C total se incrementaron considerablemente conforme el bosque se hace mayor, lo que se explica por el tiempo que los residuos son aportados y una porción de los mismos son acumulados como materiales orgánicos descompuestos (^{Pregitzer y Euskirchen, 2004}). Los resultados de este estudio muestran grandes diferencias en el desarrollo del piso forestal entre las distintas especies de árboles, situación que está acorde con lo reportado por otros autores (^{Yanai et al., 2000}; ^{Pregitzer y Euskirchen, 2004}; ^{Ladegaar-Pedersen et al., 2005}), así como, la gran variación en el espesor del piso forestal en distancias cortas por las condiciones del relieve del terreno, que favorecen la acumulación de los residuos de los árboles en las áreas cóncavas, tal como lo reporta ^{Smit (1999)}. Además, los resultados mostraron que la formación de los almacenes de C asociados al piso forestal son dependientes de la edad de los bosques y de sus características biofísicas (^{Vesterdal et al., 2002}; ^{Thuille y Schulze, 2006}).