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Introducción
A nivel mundial los suelos agrícolas se encuentran afectados por la sequía, que constituye uno de las limitantes más importantes en la producción agrícola, debido a que millones de hectáreas presentan altos grados de áridez (Frahm et al., 2004). Según Ferreira y Carlesso (1998), la frecuencia e intensidad del déficit hídrico constituyen uno de los factores más importantes que limitan la producción agrícola mundial. Los procesos fisiológicos de las plantas como el crecimiento celular son muy sensibles al déficit hídrico, lo que limita la expansión del área foliar (Parra et al., 1999), la fotosíntesis y la transpiración se abaten a consecuencia de la reducción de la turgencia, al cierre estomático y al bloqueo de la difusión de CO2 hacia el mesófilo (Ludlow y Muchow, 1990; Nuñez-Barrios, 1991; Kumar et al., 1994). Diversas han sido las investigaciones para lograr disminuir el efecto de la sequía en la agricultura y elevar los rendimientos, desde la mejora genética (Ellis et al., 2000; Inostroza et al., 2007) hasta el riego de precisión, el uso de cultivos tolerantes a sequía y con mayor eficiencia el uso del agua ha sido de interés global, debido al rápido crecimiento de la población mundial y a la disminución acelerada del recurso hídrico destinado a la agricultura, el cual permite el aumento de la producción y brinda mayor seguridad a la agricultura en ambientes marginales, que frecuentemente presentan altos riesgos debido a la sequía (Baum et al., 2003).
El cultivo de plantas tolerantes a la sequía, es sin duda una alternativa de gran valor para la explotación de áreas propensas a la sequía como las del noroeste de México, siendo el cultivo de la albahaca uno de los más importantes en dicha región; específicamente el Estado de Baja California Sur el cual es el mayor productor de albahaca en México (SIAP, 2011), con un mercado de exportación seguro, debido a las propiedades de dicha planta que permite su uso en la industria farmacéutica, alimenticia y en los cosméticos dado el alto contenido de sus aceites esenciales (El-Beshbishy, 2012). Debido a la evolución de los mecanismos de tolerancia o resistencia de las plantas a los diferentes agentes estresantes, se observa la existencia de grados de sensibilidad y de tolerancia diferentes, tanto desde el punto de vista de los mecanismos, como de la amplitud y distribución de las especies e incluso de genotipos dentro de una misma especie, lo que puede evidenciar su grado de desarrollo para emitir una respuesta diferenciada ante cada estrés (González-Núñez, 2002). En los últimos años se ha experimentado una reducción en el rendimiento debido a las condiciones climáticas no favorables como es la sequía (Fenech-Larios et al., 2008). Por tal motivo este trabajo tuvo como objetivo evaluar la tolerancia de variedades de albahaca al estrés hídrico en la germinación, emergencia y crecimiento inicial, sobre la base de indicadores morfométricos.
Materiales y métodos
Área de estudio y material genético
El experimento en la etapa de germinación se realizó en un laboratorio del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR) y los experimentos de la etapa de emergencia y crecimiento se llevaron a cabo en condiciones de malla sombra, en una estructura que se ubica en el campo experimental del CIBNOR. Para las tres etapas se tomaron semillas de veinte variedades de albahaca provenientes de la empresa Seed Company (U.S.A.) sin información sobre la tolerancia o sensibilidad al estrés hídrico. Las variedades fueron Lemon, Sweet Dani, Sweet Genovese, Siam Queen, Red Rubin, Thai, Dark Opal, Spicy Glove, Mrs Burns, Cinnamon, Licorice, Purple Ruffles, Italian Large Leaf, Lettuce Leaf, Emily, Dolly, Genovese, Genovese Italian, Dolce Vita y Napoletano. Para todas las etapas experimentales, previamente se realizó una prueba de germinación para determinar el porcentaje total de germinación de cada variedad, acorde con la metodología de ISTA (1999).
Condiciones experimentales en la etapa de germinación
El experimento se estableció en un diseño completamente al azar con arreglo factorial considerando los genotipos como factor A y los tratamientos de sequía como factor B, con cuatro repeticiones de 30 semillas cada una. Los tratamientos con condiciones de sequía aplicados durante la etapa de germinación se simularon con soluciones de polyetilenglycol, peso molecular de 8000 con potencial hídrico de -0.75 MPa (estrés moderado) y -1.5 Mpa (estrés severo) calculados con la fórmula de Emmerich y Hardegree (1991) y corroborados con el medidor de potencial (Dewpoint Potential Meter modelo WP4-T). Como control se utilizó agua destilada con un valor despreciable de presión osmótica (sin estrés). Las cajas se incubaron en una cámara de germinación (Lumistell, modelo IES-OS, serie 1408-88-01) en condiciones controladas de temperatura 25±1 °C, humedad 80% y luz (12 h continuas) durante nueve días. La germinación se registró diariamente y el valor final se determinó a los nueve días. La tasa de germinación se calculó utilizando la ecuación de Maguire (1962):
donde: n1, n2,...n30 son el número de semillas germinadas en los tiempos t1, t2,... t9 (en días). Los tratamientos de déficit hídrico se mantuvieron hasta los 15 días cuando se seleccionaron al azar 10 plántulas por tratamiento/repetición, a las que se les midió longitud de radícula (cm) y de parte aérea (cm), peso fresco (g) y peso seco (g) de radícula y de parte aérea.
Condiciones experimentales en la etapa de emergencia
El experimento se estableció en un diseño completamente al azar con arreglo factorial considerando las variedades como factor A y los tratamientos de estrés hídrico como factor B, con tres repeticiones de 30 semillas cada una. Las semillas se sembraron en bandejas de poliestireno de 200 cavidades, las cuales contenían sogemix® (sustrato comercial) como sustrato. Los tratamientos aplicados consistieron en mantener el potencial hídrico del sustrato a -0.75 MPa, -1.50 MPa y un control a capacidad de campo (potencial hídrico del sustrato 0 MPa), mismos que se determinaron mediante la curva de la perdida de humedad del sustrato empleado. A los 14 días, se muestrearon 10 plántulas por tratamiento/repetición y se les midió altura de plántula (cm), longitud de raíz (cm), biomasa fresca (g) y seca de radícula (g) y parte aérea (g), estas últimas se determinaron por el método destructivo.
Condiciones experimentales etapa de crecimiento inicial
Las semillas se sembraron en bandejas de poliestireno de 200 cavidades, las cuales contenían sogemix® (sustrato comercial) como sustrato. El riego aplicado a las charolas se realizó diariamente con el fin de lograr una emergencia homogénea de las plantas. El trasplante se realizó cuando las plantas presentaron una altura promedio de 15 cm en macetas de aproximadamente 1 kg, mismas que contenían como sustrato comercial sogemix®. En cada maceta se colocó una planta con el fin de asegurar el éxito del trasplante. Una vez que se trasplantaron, se inició la aplicación diaria del riego, utilizando para ello agua potable, la cual contenía una solución nutritiva (expresada en g L-1 de cada sustancia), 53.33 de KNO3, 10.2 de NH4NO3, 14.8 de (NH4) H2PO4, 60.2 de Ca(NO3)2, 42 de Mg SO4·H2O, 2 de FeSO4, 0.5 de MnSO4·H2O, 0.1 de ZnSO4·H2O, 0.1 de CuSO4 y 0.1 de H3BO3, preparada para albahaca según Samperio (1997). Después de una semana del trasplante se inició con los tratamientos. El experimento se estableció en un diseño completamente al azar con arreglo factorial, con seis repeticiones, considerando a las variedades de albahaca como factor A y como factor B, los niveles de humedad donde se empleo riego a capacidad de campo (potencial hídrico del sustrato 0 MPa)(control) y déficit hídrico, este último consistió en no regar las plantas hasta que presentaron síntomas de estrés hídrico (pérdida de turgencia mantenida de las hojas desde la mañana) sin llegar al punto de marchitamiento permanente. A los 45 días de aplicación de los tratamientos, se separaron la raíz, tallo y hojas de la planta y se les midió longitud de tallo y raíces (cm), biomasa fresca (g) y seca de raíz (g), tallo (g) y hoja (g), y área foliar (cm2). Después de separar las hojas de los tallos, se determinó el área foliar utilizando un integrador de área foliar (LI-COR, modelo-LI-3000A, serie PAM 1701), expresando los datos de esta variable en centímetros cuadrados. Para determinar peso fresco y seco de biomasa en cada etapa, se utilizó una balanza analítica (Mettler Toledo, modelo AG204). Para obtener la biomasa seca en todas las etapas, los tejidos correspondientes a hojas, tallos o raíces, se colocaron en bolsas de papel y se introdujeron en una estufa de secado (Shel-Lab, modelo FX-5, serie-1000203) a una temperatura de 80 °C hasta obtener su deshidratación completa, aproximadamente 72 horas.
Selección de variedades tolerantes y sensibles al estrés hídrico
Para determinar las variedades tolerantes y sensibles al estrés hídrico, se utilizaron los datos de las variables morfométricas en cada una de las etapas, calculándose la tolerancia relativa al estrés hídrico, siguiendo la fórmula propuesta por Udovenko (1976):
dónde: ITR: índice de tolerancia relativa, ITS: media de cada una de las variables morfométricas evaluadas en condiciones de estrés, ITC: media de cada una de las variables morfométricas evaluadas en condiciones normales.
Análisis estadístico
Los datos obtenidos cumplieron con los supuestos teóricos de normalidad y homogeneidad de varianza, por lo que se realizaron los análisis de varianza y comparaciones múltiples de medias (Scheffe, p = 0.05) correspondientes. Con los datos de las variables morfométricas se calculó el índice de tolerancia a la sequía y se realizó un análisis de Conglomerado Jerárquico y de Ligamiento Completo, con base en la distancia Euclidiana (Sokal y Rohlf, 1998), se utilizó el programa estadístico Statistica v. 10.0 para Windows (StatSoft Inc., 2011).
Resultados y discusión
El análisis de conglomerado jerárquico y de ligamiento completo a través de la distancia Euclidiana, agrupó a las veinte variedades estudiadas en cuatro grupos en la etapa de germinación, con base en los índices de tolerancia medidos (Figura 1), lo que revela la existencia de variabilidad entre los materiales evaluados. El grupo uno, formado por las variedades Purple Ruffles, Dolly, Italian Large Leaf, Emily, Lectuce Leaf y Licorice, fue el que presentó los mayores índices de tolerancia relativa a la sequía para todas las variables evaluadas (Cuadro 1) y por ende incluye las plantas de mayor grado de tolerancia. Este aspecto es importante, dado que la fase de germinación se considera una fase crítica del cultivo. En tal sentido, Biasutti y Galiñanes (2001) y González-Núñez et al. (2005) señalaron que es necesario tener en cuenta la habilidad de las semillas para germinar y desarrollarse en limitadas condiciones de humedad para su selección como tolerantes, el establecimiento exitoso y vigoroso de las plántulas contribuyen indirectamente a lograr altos rendimientos. Las variedades Napoletano, Dolce Vita, Cinnamon, Spicy Glove, Mrs Burns, Dark Opal, Red Rubin, Thai y Siam Queen se ubicaron en los grupos dos y tres, presentando valores de tolerancia relativa intermedios y las variedades Genovese, Genovese Italian, Sweet Dani, Sweet Genovese y Lemon se ubicaron en el cuarto grupo con los valores más bajos de tolerancia, lo que demuestra sensibilidad de estas variedades al estrés hídrico. Para muchas plantas, las condiciones de sequía puede ser la causa de una disminución notable en la productividad, debido a la relación entre estrés hídrico y la disminución del crecimiento, la reducción del tamaño de las células, sobre todo cuando este déficit ocurre en las primeras etapas del crecimiento vegetativo. Los elementos anteriores probablemente se asocian a que el estrés por sequía atrasa la división y elongación celular, aspectos señalados por Quintero et al. (2002), Heidary y Heidary (2002), Dell Amico et al. (2006). Por su parte, Jerez y Barroso (2002) estudiando el cultivo de la albahaca, aplicaron reducciones en el riego en las diferentes fases de desarrollo, observaron una marcada disminución en el crecimiento cuando se sometieron al déficit hídrico, debido a la consecuente afectación en el proceso de elongación y división celular. Otra hipótesis plausible puede ser la propuesta por autores como Hamayun et al. (2010), al analizar el crecimiento de variedades de soya, consideraron que los efectos adversos del estrés hídrico condujeron a la disminución significativa del crecimiento debido a una posible disminución de la actividad enzimática (enzimas hidrolíticas) tales como la α-amilasa, proteasas y lipasas responsables de hidrolizar las reservas de los cotiledones requeridas para proveer energía en las primeras etapas del crecimiento. Conociendo estos antecedentes es posible explicar los resultados del último grupo de variedades de plantas de albahaca que no fueron capaces de expresar adaptabilidad a las condiciones del medio.
Figura 1 Agrupamiento de las variedades de albahaca con base en los índices de tolerancia relativa al estrés hídrico calculados en la etapa de germinación.
Cuadro 1 Valores promedio de los índices de tolerancia relativa al estrés hídrico de las variedades de albahaca en la etapa de germinación.
| Grupos | Variedades | Índices de tolerancia | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Altura de plántula | Longitud de la radícula | Biomasa fresca de la radícula | Biomasa seca de la radícula | Biomasa fresca de la parte aérea | Biomasa seca de la parte aérea | ||
| - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -%- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - | |||||||
| I | Purple Ruffles, Dolly, Italian Large Leaf, Emily, Lectuce Leaf, Licorice | 91.30 | 91.5 | 92.4 | 94.0 | 92.0 | 93.10 |
| II | Napoletano, Dolce Vita, Cinnamon | 81.5 | 82.20 | 81.0 | 80.10 | 85.0 | 86.10 |
| III | Spicy Glove, Mrs Burns, Dark Opal, Red Rubin, Thai, Siam Queen | 74.10 | 75.20 | 753.0 | 74.0 | 76.24 | 72.32 |
| IV | Genovese, Genovese Italian, Sweet Dani, Sweet Genovese, Lemon | 65.0 | 62.25 | 60.0 | 59.75 | 66.33 | 64.12 |
Al realizar el agrupamiento de las variedades en cuanto a sus índices de tolerancia relativa al estrés hídrico en la etapa de emergencia, estas se aglomeraron en tres grupos, lo que evidencia la existencia de variabilidad genética en cuanto a la respuesta al estrés hídrico para dicha etapa (Figura 2). Un primer grupo representado por la variedad Dolly con los valores mayores de tolerancia para todas las variables analizadas (Cuadro 2) observándose el más alto para la variable longitud de la radícula (97.75%), lo que la ubica como una variedad tolerante al estrés hídrico. En estudios realizados por Sharp et al. (1988) y Ball et al. (1994), demostraron que a mayor crecimiento del sistema radical de las plantas en suelos con déficit hídrico, pueden permitirle la exploración de una mayor superficie en busca de agua, siempre que estas sean lo suficientemente vigorosas para soportar el estrés. Esto puede alentar a la selección de plantas tolerantes cuando su sistema radical sea capaz de desarrollarse vigorosa y oportunamente ante condiciones de sequía. Las variedades Genovese Italian, Purple Ruffles, Cinnamon, Emily, Thai, Italian Large Leaf, Spicy Glove, Napoletano, Dark Opal, Lectuce Leaf, Mrs Burns y Red Rubin formaron el grupo dos con valores entre 80 y 85% (Cuadro 2) este último valor en el índice de tolerancia relativa para la variable biomasa seca de raíz, lo que puede catalogarlas como variedades moderadamente tolerantes al estrés hídrico. El grupo tres formado por las variedades Sweet Genovese, Dolce Vita, Genovese, Siam Queen, Licorice, Sweet Dani y Lemon fueron clasificadas como sensibles al presentar los menores valores de tolerancia relativa al estrés hídrico, lo cual pudo estar determinado por la incapacidad de algunas plantas a desarrollar mecanismos adaptativos que minimicen el efecto detrimental del estrés hídrico (Blum, 2005). El déficit hídrico que se produce en los tejidos en crecimiento, disminuye la turgencia de la célula y por ende inhibe la elongación celular; también se puede afectar la división celular; aspectos corroborados por Martin de Santa Olalla et al. (2005), quienes señalaron que el proceso más sensible al déficit hídrico es el crecimiento celular, siendo especialmente sensible la división y la elongación celular, como consecuencia, se observa una disminución en el crecimiento de las plántulas.
Figura 2 Agrupamiento de las variedades de albahaca con base en los índices de tolerancia relativa al estrés hídrico calculados en la etapa de emergencia.
Cuadro 2 Valores promedio de los índices de tolerancia relativa al estrés hídrico de las variedades de albahaca en la etapa de emergencia.
| Grupos | Variedades | Índices de tolerancia | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Altura de plántula | Longitud de radícula | Biomasa fresca de la radícula | Biomasa seca de la radícula | Biomasa fresca de la parte aérea | Biomasa seca de la parte aérea | ||
| - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -%- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - | |||||||
| I | Dolly | 93.50 | 97.75 | 94.10 | 95.65 | 93.40 | 92.10 |
| II | Genovese Italia, Purple Ruffles, Cinnamon, Emily, Thai, Italian LArge Leaf, spicy Glove, Napoletano, Dark Opal, Lectuce Leaf, Mrs Burns, Red Rubin | 81.0 | 80.25 | 82.0 | 85.0 | 82.10 | 83.20 |
| III | Sweet Genovese, Dolce Vita, Genovese, Siam Queen, Licorice, Sweet Dani, Lemon | 76.0 | 71.0 | 73.10 | 70.10 | 71.20 | 72.20 |
El análisis realizado en la etapa de crecimiento inicial mostró una ubicación de las variedades en dos grupos (Figura 3), lo que demuestra la existencia de variabilidad en la respuesta al estrés hídrico en las variables evaluadas. El crecimiento y desarrollo de las plantas en estrés hídrico, han sido estudiados por varios autores (Frensh, 1997; Lu y Neumann, 1998; Lovisolo y Schubert, 1998; Steudle, 2000) quienes coinciden que las diferencias en las respuestas ante el estrés pueden ser utilizadas para la selección de variedades tolerantes, ya que se logra conocer cual o cuales responderían positivamente, recuperándose o adaptándose ante dichas afectaciones, como es el caso de las variedades Dolly, Napoletano y Siam Queen, que presentaron los mayores valores en el índice de tolerancia relativa, manifestando tolerancia al estrés hídrico. Con valores inferiores a los del primer grupo (Cuadro 3) se observó un segundo grupo, donde se encuentran las variedades Genovese Italian, Purple Ruffles, Cinnamon, Emily, Thai, Italian Large Leaf, Spicy Glove, Dark Opal, Lectuce Leaf, Mrs Burns, Red Rubin, Sweet Genovese, Dolce Vita, Genovese, Licorice, Sweet Dani y Lemon. Lo que demuestra que existe una respuesta diferencial ante el estrés (González- Núñez, 2002) y que a pesar de que las plantas pertenecen a la misma especie pueden presentar respuestas diferentes debido a su grado de tolerancia o sensibilidad, elemento que está muy ligado a sus características morfo-fisiológicas; siendo la altura de la planta la variable más sensible. Estos resultados coinciden con los encontrados por Méndez-Natera et al. (2010), quienes determinaron que el proceso de elongación celular fue altamente sensible a la deficiencia de agua, lo que condujo a una reducción en el crecimiento, debido a la pérdida de turgencia de estas células. Esto se sustenta en los principios planteados por Jones et al. (2002), que indican que el crecimiento y su consecuente acumulación de biomasa en las plantas está estrechamente relacionada con el grado de humedad del suelo, debido al desencadenamiento de procesos adaptativos que traen una disminución marcada en la misma. Todo lo anterior pudiera brindar una alternativa para caracterizar variedades tolerantes o sensibles a la sequía, basados en pruebas de ambientes controlados, como plantean Biasutti y Galiñanes (2001).
Figura 3 Agrupamiento de las variedades de albahaca con base en los índices de tolerancia relativa al estrés hídrico calculados en la etapa de crecimiento.
Cuadro 3 Valores promedio de los índices de tolerancia relativa al estrés hídrico de las variedades de albahaca en la etapa de crecimiento vegetativo.
| Grupos | Variedades | Índices de tolerancia | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Altura de plántula | Longitud de radícula | Biomasa fresca de la radícula | Biomasa seca de la radícula | Biomasa fresca de la parte aérea | Biomasa seca de la parte aérea | ||
| - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - %- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - | |||||||
| I | Napoletano, Dolly, Siam Queen | 85 | 89.9 | 88.75 | 87.9 | 87.7 | 88.0 |
| II | Genovese Italian, Purple Ruffles, Cinnamon, Emily, Thai, Italian Large Leaf, Spicy Glove, Dark Opal, Lectuce Leaf, Mrs Burns, Red Rubin, Sweet Genovese, Dolce Vita, Genovese, Licorice, Sweet Dani, Lemon | 65.20 | 68.0 | 72.10 | 69.0 | 73.15 | 72.50 |
Conclusiones
Se encontró una respuesta diferencial para la tolerancia al estrés hídrico de las variedades de albahaca en estudio en cada una de las variables morfométricas, destacándose la variedad Dolly como la más tolerante y la variedad Sweet Genovese como la más sensible al estrés hídrico en las etapas de germinación, emergencia y crecimiento.
El índice de tolerancia relativo calculado a partir de las variables morfométricas, resultó un método eficaz para describir la mejor respuesta de las variedades de albahaca ante el estrés hídrico en las etapas de germinación, emergencia y crecimiento.
