Introducción

La Selva Baja Caducifolia (SBC) es la vegetación con mayor distribución en México, se establece en la vertiente del Pacífico y es uno de los ecosistemas más amenazados, ya que presenta pocas selvas originales. Para el estado de Oaxaca es la vegetación más emblemática y representativa, tanto por la superficie que ocupa como por su presencia en distintas regiones, donde se concentra la mayor proporción de la población. Oaxaca es considerado como uno de los once estados que cuentan con una superficie considerable de selvas tropicales secas (5.84%) con una gran diversidad vegetal. De hecho, la más representativa se ubica en la región Costa en los distritos de Jamiltepec, Pochutla y Juquila (^{Salas et al., 2003}; ^{Torres-Colín, 2004}). Son selvas con características muy particulares debido a que se encuentran en zonas con una marcada estacionalidad en la disponibilidad de agua, lo que hace que la riqueza florística del estado varié entre 8000 a 9000 especies (^{Campos et al., 1992}; ^{García-Mendoza et al., 1994}, ²⁰⁰⁴). Sin embargo, es considerada como la vegetación más afectada por la práctica de roza-tumba-quema, que año con año genera la pérdida de grandes superficies para la conversión en áreas agrícolas y pecuarias. De igual forma, la expansión de los asentamientos humanos que consecuentemente han generado procesos de deforestación, fragmentación y degradación de las selvas. Este cambio en el uso del suelo ha provocado diferencias estructurales, en la composición, diversidad arbórea y a la estructura físico-química del suelo de los remanentes de estas selvas. Estas perturbaciones han confinado esta vegetación primaria a pequeños manchones y como resultado a la creación de grandes áreas de vegetación secundaria. Es importante mencionar la falta de estudios específicos en la región costa de Oaxaca, sin embargo, se tienen algunos trabajos realizados en la zona de Zimatán, Municipio de San Miguel del Puerto por ^{Salas et al. (2003)} y ^{Salas et al. (2007)} en el parque Nacional Huatulco; ^{Domínguez et al. (2008)} en la microcuenca del río Cacaluta. La mayor parte de los estudios florísticos están concentrados principalmente en las provincias del Istmo de Tehuantepec (^{Pérez-García et al., 2001}; ^{Gallardo et al., 2005}), la región de la Mixteca Alta (^{García-Mendoza et al., 1994}) y la región del valle de Tehuacán-Cuicatlán (^{Acosta et al., 2003}). Considerando el desconocimiento en las especies arbóreas nativas y los procesos de conservación que se dan en estas selvas, el presente estudio ofrece una descripción de la estructura, composición y diversidad arbórea de selvas bajo condiciones de desarrollo en suelos Litosoles y Regosoles eutricos degradados como consecuencia del cambio de uso de suelos a la agricultura. Con base en la información generada se contará con el conocimiento de las especies arbóreas nativas con la finalidad de desarrollar estrategias en sistemas de producción que incluyan árboles como un componente del manejo integral del recurso suelo y con esto contribuir a la productividad y conservación de las selvas bajas caducifolias.

Materiales y Métodos

Se compararon dos condiciones de desarrollo de selvas bajas caducifolias con vegetación secundaria, ubicadas en la región Costa de Oaxaca. La primera selva (SBC-M) se localizó en el municipio de San Pedro Mixtepec en la comunidad de Mandingas, con coordenadas 15° 54’ 41” N y 97° 04’ 52” O; la segunda selva (SBC-P) se ubicó en las coordenadas 15° 46’ 14” N y 96° 26’ 50” O, en la comunidad de Chepilme, Municipio de San Pedro Pochutla, ambas áreas se destinaron a la actividad de roza-tumba-quema, la SBC-M por alrededor de 34 años mediante la siembra de cultivos de temporal como maíz, frijol, calabaza y sandía; la SBC-P se destinó a la agricultura por 21 años, posteriormente fue un basurero al aire libre por cuatro meses. Desde hace 13 años dichas selvas han sido conservadas.

Muestreo y análisis de suelos

La prospección en campo permitió distinguir un relieve accidentado en la SBC-M, pero con una geoquímica uniforme del terreno. Con estos elementos se optó por establecer ocho monolitos (dos por UM) y se determinó la tasa de infiltración (TI) de agua en el suelo, mediante cinco pozos de absorción, distribuidos en las cuatro UM, con dimensiones de 0.30 m de diámetro y 0.40 m de profundidad. La tasa de infiltración se calculó desde la superficie del suelo hasta el nivel en el cual la columna de agua detuvo su descenso en el pozo, para lo cual se utilizó la siguiente fórmula propuesta por ^{Gavande (1979)}:

donde: DT ₂ -DT ₁ = la distancia que desciende la columna de agua en el pozo, en el periodo de tiempo t ₂ - t ₁ .

Cada monolito de suelo se estableció como punto centrado a la UM y a partir de ahí se realizaron transectos de 250 m en zig-zag (^{Palmer y Troeh, 1980}) estableciendo dos monolitos en cuatro sitios (ocho monolitos edáficos). La colecta de muestras de suelo se hizo en espesores de 10 cm, hasta una profundidad de 40 cm, lo que arrojó cuatro muestras por monolito para un total de 32 muestras de suelo. En cada monolito se colectaron 2 kg de suelo por espesor; las muestras se colocaron en bolsas de plástico cerradas e identificadas y posteriormente transportadas al área de Aguas y Suelos del Laboratorio de Tecnología de la Madera de la Universidad del Mar, Campus Puerto Escondido. Las muestras fueron secadas al aire, posteriormente se les tamizó con un mortero y una malla de 2 mm de diámetro. De cada muestra se tomaron 250 g de suelo para preparar pastas de saturación con agua destilada. A cada muestra se le determinó la textura por el hidrómetro de Bouyoucos, se les aplicó 25 mL de hidróxido de sodio 1 N y se procedió a su dispersión en una batidora ^® Hamilton Beach durante 10 min, se prepararon probetas graduadas de 1 L de capacidad para verter la mezcla de agua y sedimentos, la interpretación se realizó con el triángulo de texturas (^{Soil Survey Staff, 2014}). La densidad real (ϱ _a ) y la densidad aparente (ϱ _r ), fueron determinadas por el método de Pignómetro hídrico y de la Parafina, respectivamente (^{Soil Survey Staff (2014)}.

El porcentaje de espacio poroso se determinó usando la Ecuación (7):

donde: ϱ _a = densidad aparente; ϱ _r = densidad real.

El color del suelo se determinó mediante tablas de color Münsell (Münsell, 2000¹). Para los análisis químicos se siguió la metodología indicada por el manual ^{Soil Survey Staff (2014)}. En este caso se obtuvieron extractos de pastas de saturación, en las que se determinó pH y Conductividad eléctrica (CE) mediante un multiparámetro® Hanna Instruments modelo HI98129, sólidos totales disueltos (STD) en mg L^-1 mediante el método de calcinación en mufla a 600 °C. Cationes Ca²⁺, Mg²⁺ y aniones CO₃ ^‑2, HCO₃ ^‑1 y Cl^-1, mediante el método titrimétrico; SO₄ ^-2 por turbidimetría (espectofotómetro Perkin Elmer); Na⁺ y K⁺ por flamometría (Flamómetro IL-653). Los resultados de salinidad de las muestras de suelo fueron promediados obteniendo la desviación estándar y el coeficiente de variación. Con apoyo en el sistema de análisis estadístico ^{SAS (2006)}, se practicó un análisis de varianza para establecer diferencias significativas de valores de salinidad entre espesores y entre monolitos de suelo utilizando el modelo Tukey α = 0.05.

Resultados y Discusión

La composición de especies para la SBC-M fue de 18 familias con 30 géneros y 33 especies, para la SBC-P se registraron 21 familias con 44 géneros y 47 especies. Las familias más representativas para ambas selvas fueron: Fabaceae (23 y 50%), Anacardiaceae (6%), Burseraceae (4 y 6%), Malvaceae (4 y 3%) y Rubiaceae (4 y 3%) respectivamente. Las Fabaceas son representativas de este tipo de ecosistemas ya que se encuentra influenciada por las temperaturas en regiones tropicales y subtropicales, como los estados de Nayarit con 21% (^{Bravo et al., 2013}), Michoacán con 48 y 38% (^{Martínez-Cruz et al., 2013}; ^{Casanova-Lugo et al., 2014}), Guerrero con 30% (^{Pineda et al., 2007}), Oaxaca con 15 y 13% (^{Pérez-García et al., 2001}; ^{Gallardo et al., 2005}), San Luis Potosí con 31% (^{Alanís et al., 2010}) y Yucatán con 49% (^{Ceccon et al., 2002}).

Estructura vertical y horizontal. En lo que concierne a la distribución de los individuos arbóreos respecto a la estructura vertical se tuvo una tendencia hacia alturas entre 1‑10 m, sin embargo, la SBC-M registró un mayor número de individuos en el intervalo de 5.1‑10 m (Figura 1). La estructura horizontal se caracterizó por que la mayoría de los individuos en ambas selvas estuvieron dentro de la categoría diamétrica 5. Con una tendencia hacia la representación gráfica de una J invertida (Figura 1), lo que confirma que el desarrollo de estas selvas es inicial y con buena regeneración de la vegetación, así como con condiciones ecológicas que propician el desarrollo (^{Guariguata y Ostertag, 2001}; ^{Carreón-Santos y Valdez-Hernández, 2014}). Similares condiciones se reportan para la región de Zimatlán en Oaxaca (^{Salas et al., 2003}), Jalisco (Sánchez et al., 2002), Tabasco (^{Zarco-Espinosa et al., 2010}) y Chiapas (^{López-Toledo et al., 2012}), en donde la mayoría de los individuos se concentraron en los diámetros más pequeños y disminuyeron hacia los diámetros mayores.

Figura 1: Estratificación vertical y horizontal de la vegetación arbórea en dos condiciones de desarrollo de selvas bajas caducifolias en la costa de Oaxaca.
Figure 1: Vertical and horizontal stratification of tree vegetation in two conditions of development of low deciduous forests on the coast of Oaxaca 

Índices de valor estructural. Un resultado porcentual alto en la importancia ecológica (IVI) en la SBC-P y SBC-M, se determinó para las especies con mayor valor de dominancia relativa: Ceiba parvifolia Rose (IVI = 11.10 y 16.45%) y Heliocarpus donnell smithii Rose (IVI = 5.86 y 8.78%). De igual forma, altos valores en la densidad relativa se obtuvieron en Dalbergia congestiflora Pittier (IVI = 11.52 y 9.98%). Las especies con mayor IVF fueron las mismas que en el IVI (Cuadro 1). Tanto C. parvifolia y D. congestiflora (especies intolerantes a la sombra), se presentan en la sucesión temprana y son aptas para sistemas de enriquecimiento en bosques secos muy perturbados (^{Ochoa-Gaona et al., 2007}; ^{Alanís et al., 2010}; ^{Zamora-Crescencio et al., 2011}). Así mismo, Amphipterygium adstringens Schiede ex Schltdl se suma a las especies con valores altos de IVI (37.75%) e IVF (38.45%) para SBC-M (Cuadro 1). Junto con D. congestiflora son especies que tienen la capacidad de regenerarse a partir de raíces o rebrotes (policaulescencia), las cuales tienden a dominar los bosques tropicales secos (^{Murphy y Lugo, 1986}; ^{Miller y Kauffman, 1998}; ^{Gallardo et al., 2005}). La policaulescencia les permite aumentar la abundancia y formar colonias muy características de este tipo de vegetación, incrementando la densidad de individuos como se observó en este estudio. En el caso de D. congestiflora sus poblaciones se ven amenazadas por la tala clandestina de su madera que es altamente demandada para la realización de instrumentos musicales y artesanales, de similar forma, A. adstringens es amenazada por un aprovechamiento irracional de la corteza con fines medicinales en el estado de Oaxaca.

Riqueza y diversidad de especies. Con base en las métricas de diversidad (Cuadro 2) y las curvas de rarefacción basadas en el número de individuos, se tiene que ambas condiciones de desarrollo presentaron diferencias significativas (P < 0.05) en la riqueza de especies, pero no en el Índice de Shannon-Weaver (Figura 2).

Figura 2: Curvas de rarefacción de riqueza e Índice de Shannon-Weaver, con el software EcoSim en dos condiciones de desarrollo arbóreo en selvas bajas caducifolias en la costa de Oaxaca. Las barras de error representan los intervalos de confianza (P < 0.05).
Figure 2: Wealth rarefaction curves and the Shannon-Weaver Index, with the EcoSim software under two tree development conditions in low deciduous forests on the Oaxaca coast. The error bars represent the confidence intervals (P < 0.05). 

Sin embargo, se identificaron porciones en donde los intervalos de confianza (95%) se solapan entre comunidades, lo que indica la existencia de un tamaño muestra crítico a partir del cual estas difieren en términos de su riqueza. En el caso de las métricas de diversidad fueron menores en comparación con trabajos para el estado de Oaxaca como: ^{Trejo y Dirzo (2002)} en cuatro localidades, con registros de riqueza (52 -76 especies), H´ (3.54 - 3.98) y valor inverso de D (23.46 - 30.38); ^{Salas et al. (2003)} en Zimatán con una riqueza de 71 especies y ^{Gallardo et al. (2005)} que registraron 194 especies, con valores de H´ semejantes con la condición de desarrollo SBC-M (2.73), pero con una equidad mayor (J _H´ = 0.82) a diferencia del presente estudio (J _H´ = 0.78). Con lo anterior se establece que las especies en las dos condiciones de desarrollo tuvieron menor representatividad en términos de abundancia relativa. Sin embargo, ^{López-Toledo et al. (2012)} en áreas con manejo pecuario en el estado de Chiapas registraron una riqueza de 25 especies, H´= 2.64 y J _H´ = 0.82; ^{Zamora-Crescencio et al. (2011)} determinaron una riqueza de 43 especies con una H´= 1.59 en un área con 10 años de abandono por agricultura y ^{Dzib-Castillo et al. (2014)} con 50 especies y un H´= 2.31 en áreas afectadas por agricultura, ambos en el estado de Campeche. De acuerdo con lo anterior expuesto, se deriva que la SBC-M y SBC-P se encuentran en un estado de desarrollo semejante con selvas perturbadas en proceso de conservación. Por consiguiente, las diferencias que se presenten en las métricas de diversidad estarán relacionadas con las condiciones ecológicas del hábitat y los cambios en el uso del suelo de cada sitio de estudio (^{Zamora-Crescencio et al., 2011}). Considerando lo anterior y al comparar el estimador de Chao₂ y el análisis de regresión para la riqueza estimada (Figura 3), se puede llegar a predecir un aproximado de 63 hasta 70 especies con 30 UM para la condición de desarrollo de SBC-P (con mayor riqueza) (Cuadro 2). Ambas condiciones de desarrollo tuvieron una disimilitud del 40% de especies.

Figura 3: Curvas de acumulación de especies en dos condiciones de desarrollo arbóreo en selvas bajas caducifolias en la costa de Oaxaca.
Figure 3: Species accumulation curves under two tree development conditions in low deciduous forests from the Oaxaca coast. 

En lo que respecta a la equidad y dominancia no se tuvieron diferencias significativas (P < 0.05) entre condiciones. En este sentido las especies están más cercanas a estar igualmente representadas en ambas condiciones de desarrollo.

Conclusiones

- Las condiciones de desarrollo de la vegetación arbórea en la SBC-M y SBC-P presentaron diferencias significativas (P < 0.05) en la riqueza de especies. En tanto que las métricas de diversidad de especies fueron bajas en comparación con selvas en estados más avanzado de conservación, sin embargo, se encuentran dentro de los intervalos promedio reportados para varios sitios de México con las mismas condiciones de desarrollo estudiadas. De modo que, la estructura vertical y horizontal también mostraron condiciones de crecimiento que confirman un buen desarrollo inicial con buena regeneración propios de una SBC con vegetación secundaria.

- Los suelos de la condición de desarrollo SBC-M, se conforman por litosoles de lomerío en la UM-I, UM-II y UM-III, mientras que en la UM-IV, se tiene una transición edáfica hacia regosoles eutricos. Ambos tipos de suelo se caracterizan por su escaso desarrollo, procesos de latosolización y de erosión que los empobrece de nutrientes en época de lluvias. Se trata de suelos intolerantes a la erosión, hidrófobos y de relieve accidentado. La vocación de uso de estos suelos es eminentemente forestal y por ningún motivo se deben considerar para un uso distinto ya que originaría su degradación y la pérdida de su potencial biológico.