Introducción

La utilización de químicos en la agricultura ha provocado el desbalance de muchos agroecosistemas (^{Pretty, 2008}; ^{Raza et al., 2019}). Algunas de las consecuencias más notables la constituyen el incremento de áreas afectadas por exceso de sales, la contaminación de las aguas freáticas con iones tóxicos. Adicionalmente, la disminución o desaparición de la microflora residente en los suelos y el incremento de patógenos que afectan de manera drástica a los cultivos. Todo lo cual ha traído como consecuencia daños a la salud humana y animal (^{Emamverdian et al., 2015}; ^{Plá y Cobos-Porras, 2015}; ^{Singh, 2015}; ^{Piculell et al., 2018}).

Por todo ello, la necesidad del aplicar productos compatibles con el medioambiente y que a su vez tengan una influencia positiva sobre el rendimiento de los cultivos emerge como una prioridad de urgente. En la actualidad constituye centro de atención de la comunidad científica internacional, el empleo de bioestimulante en la agricultura. Estos son sustancia de origen natural que actúan en relativas bajas dosis y aceleran el metabolismo vegetal (^{Duc et al., 2018}; ^{Hastak et al., 2018}; ^{Abd El-Aziz et al., 2019}).

Ecuador es uno de los países donde se desarrollan investigaciones relacionadas con esta temática sobre todo aplicada a cultivos hortícolas como el tomate (Solanum lycopersicum L.) (^{Reyes et al., 2018}). Este cultivo tiene una alta demanda no solo en la industria a donde se destinan los mayores volúmenes, sino también por su alto consumo en forma fresca, estimándose alrededor de 5 kg per cápita (^{FAO, 2018}; ^{SINAGAP, 2013}).

Varios bioestimulantes han sido estudiados tales como bacterias fijadoras de nitrógeno, productos que mejoran la nutrición estimulan el crecimiento, desarrollo y rendimiento del cultivo (^{Agbodjato et al., 2016}; ^{Capstaff y Miller, 2018}; ^{Wang et al., 2018}). Entre ellos destaca por su versatilidad para su aplicación en la agricultura el Quitosano, un biopolímero derivado de quitina que estimula el crecimiento vegetal (^{Barbosa et al., 2017}; ^{Chun y Chandrasekaran, 2018}; ^{Divya et al., 2018a}). También los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) son utilizados en una alta gama de cultivos, por su capacidad para establecer simbiosis con las plantas, facilitando la absorción de nutrientes y agua (^{da Silva-Campos et al., 2013}; ^{Ho-Plágaro et al., 2019}). Adicionalmente el uso de los ácidos húmicos se ha incrementado debido a que se ha demostrado que estimulan el desarrollo vegetal, intervienen en procesos regulatorios a nivel molecular que promueven la interface suelo-planta (^{Giachin et al., 2017}; ^{Noroozisharaf y Kaviani, 2018}; ^{Shah et al., 2018}).

Sin embargo, muchas veces son aplicados de conjunto y no se conoce a profundidad el aporte de cada uno y si este aporte cambia con diferentes cultivares de una especie vegetal. Adicionalmente no existe mucha información sobre cómo afecta los contenidos de nutrientes en la planta y si estos pueden correlacionarse con los indicadores de crecimiento. Es por ello, que el objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de los hongos, micorrízicos arbusculares, quitosano y ácido húmico, sobre indicadores de crecimiento en dos cultivares de tomate.

Materiales y Métodos

Resultados y Discusión

Los resultados demuestran que no existieron respuestas diferentes entre las variedades, sí entre los tratamientos en variables como longitud del tallo y raíces, así como diámetro del tallo, en dependencia del tratamiento utilizado (Cuadro 2).

La mejor respuesta fue evidenciada con la utilización de los hongos micorrízicos arbusculares, debido a que en ambos cultivares se incrementaron los valores de la longitud y diámetro del tallo, así como la longitud de las raíces, al ser comparados con el resto de los tratamientos (Cuadro 2).

El segundo mejor comportamiento se obtuvo con la utilización del ácido húmico y quitosano, los cuales produjeron un efecto similar en los dos cultivares utilizados, excepto para la variable longitud del tallo en el cultivar Floradade, donde se manifestó la respuesta más discreta al existir diferencias con respecto a hongos micorrízicos arbusculares y ácido húmico. No obstante, a las diferencias encontradas entre ellos, la aplicación de los bioproductos produjo una estimulación en estas variables que propicio el incremento notable de sus valores con respecto a los controles utilizados, donde se produjo un decrecimiento significativo (Cuadro 3).

Las variables relacionadas con el crecimiento de las plantas, manifestaron una respuesta similar al reaccionar de manera positiva ante los tres bioproductos utilizados, sin embargo, la respuesta al tratamiento difirió entre ellos (Cuadro 3). En este sentido, los mejores resultados se evidenciaron al aplicar HMA al cultivar Pomodoro, seguido la aplicación en el cultivar Floradade, debido a que este bioproducto logró el mejoramiento de las variables relacionadas con la acumulación de biomasa en el tallo, hojas y raíces de las plántulas de tomate, con diferencias significativas con relación al resto de los tratamientos (Cuadro 3). El segundo mejor comportamiento se obtuvo al aplicar Ácido húmico en ambos cultivares, sin embargo, sus resultados fueron similares estadísticamente a cuando se aplicó quitosano, aunque en este último se evidenció una tendencia de menores valores en el cultivar Floradade y en las variables masa fresca y seca de las hojas y la masa fresca de las raíces (Cuadro 3).

Un efecto similar se evidenció en la acumulación de biomasa total (Figura 1a), donde la aplicación de hongos micorrízicos provocó el mejor efecto en el cultivar Pomodoro, seguido por Floradade, el que manifestó el segundo mejor comportamiento. Sin embargo, Pomodoro respondió de manera similar a Floradade, cuando se le aplicó ácido húmico (Figura 1b). El uso de Quitosano fue el que menor efecto positivo ejerció sobre la acumulación de biomasa en los dos cultivares utilizados, no existiendo diferencias significativas entre ellos. No obstante, los menores valores de la biomasa en las plantas se manifestaron en el control, donde no se aplicó ningún bioproducto (Figura 1b).

AH = ácido húmico; HMA = hongos micorrízicos arbusculares. Medias con letras distintas en las barras, indican diferencias significativas, según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05).

Figura 1: Efecto de la aplicación de ácido húmico, hongos micorrízicos arbusculares y quitosano sobre la biomasa de plantas de tomate.  

El contenido de nutrientes en la biomasa de las plantas mostró los mejores resultados con la aplicación de HMA (Cuadro 4). De esta forma, la concentración de iones como N, K⁺, Ca²⁺ y Mg²⁺ en los dos cultivares se incrementó de manera significativa con el uso de los hongos micorrízicos, sin embargo, la aplicación de estos tuvo un efecto contrario en el caso de la concentración de fósforo, debido a que esta manifestó un decrecimiento significativo en la biomasa, lo cual constituye un comportamiento contradictorio, pues una de las influencias más notorias de los hongos micorrízicos arbusculares sobre las plantas es su papel en la solubilización de este elemento en el suelo, poniéndolo de una forma asimilable para la absorción por las raíces (^{Salvioli et al., 2012}; ^{Johri et al., 2015}; ^{Wang et al., 2018}). En este caso, el tratamiento de mayor influencia fue el ácido húmico en los dos cultivares usados, los cuales presentaron los mayores valores, sin embargo, no existieron diferencias notables con respecto a la aplicación de quitosano e incluso el control, lo cual evidencia que los bioproductos ejercieron muy poca influencia en la movilización de este elemento hacia la planta, debido a que las mismas en condiciones naturales fueron capaces de suplir sus necesidades en la nutrición fosfórica, probablemente por la alta disponibilidad de este elemento en el sustrato utilizado.

El análisis de correlación realizado (Cuadro 5), demostró una relación lineal significativa fuerte y positiva en la mayoría de las variables evaluadas, exceptuando el contenido de fósforo, quién manifestó las relaciones más débiles y además negativas con variables como la longitud de la raíz y del tallo, diámetro del tallo, la masa fresca y seca de raíz, tallos y hojas. Sin embargo, el resto de los elementos como N, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, tuvieron una influencia marcada esas variables. En el caso del N tuvo una influencia muy alta sobre la longitud del tallo (0.97***) y la BMPL(0.94***), así como en el caso del K⁺ sobre variables como el DT (0.97***), la MFR (0.97***) y la LR (0.95***), mientras que en el caso del Ca²⁺, la LT (0.95***), DT (0.92***), MFT (0.95***), MST (0.90***), MSH (0.92***) y BMPL (0.93***) y por último el Mg²⁺, que presentó una alta relación con la LR (0.95***), LT (0.96***), DT (0.96***), MFR (0.93***), MSH (0.94***), BMPL (0.94***).

Siendo de esta forma, podría aseverarse que, en esta investigación, la concentración de fósforo en los tejidos, no guarda una relación estrecha con ninguna de las variables relacionadas con el crecimiento y acumulación de biomasa en las plantas y si de manera muy estrecha, el contenido de nitrógeno, potasio, calcio y magnesio.

Se ha demostrado por diversos investigadores la importancia del uso de los productos bioactivos, las sustancias húmicas por ejemplo pueden afectar directamente el metabolismo de las plantas al ejercer una influencia sobre el transporte de iones facilitando su absorción, incrementa la respiración, la velocidad de las reacciones enzimáticas del ciclo de Krebs, lo que resulta en una mayor producción de energía metabólica en forma de ATP, propicia el incremento del contenido la clorofila, el aumento de la síntesis de ácidos nucleicos, el efecto selectivo sobre la síntesis proteica y el incremento o inhibición de diversas enzimas (^{Khaleda et al., 2017}; ^{Noroozisharaf y Kaviani, 2018}; ^{Shah et al., 2018}; ^{You et al., 2018}). Siendo de esta forma, el efecto benéfico de los ácidos húmicos puede ser directo o indirecta y puede estar relacionado a que, por una parte, pueden facilitar la absorción de nutrientes y por otra, producen alteraciones fisiológicas que contribuyen el crecimiento de las plantas de tomate, como se manifestó sobre todo en variables relacionadas con la longitud de raíces y tallos, la masa seca de tallos, hojas y raíces y el incremento de la concentración foliar de elementos como el nitrógeno, fósforo y potasio de este experimento, en el que los ácidos húmicos alcanzaron como tendencia el segundo mejor resultado con independencia del cultivar utilizado (Cuadros 1, 2 y 3).

El quitosano por su parte, produce beneficio sobre variables relacionadas con el crecimiento y desarrollo del cultivo del tomate, lo cual a su vez guarda una estrecha relación con el mejoramiento de variables relacionadas con el rendimiento (^{Terry et al., 2017}; ^{Chun y Chandrasekaran, 2018}). Otros autores como (^{Paul et al., 2018}), coinciden en que estimula diversos procesos fisiológicos en la planta y tiene una influencia en el incremento del tamaño de las células, lo que guarda una estrecha relación con el contenido de nutrientes por las plantas, que se refleja posteriormente en el mejoramiento de variables relacionadas con el crecimiento y rendimiento del cultivo.

Sin embargo, en este experimento los resultados obtenidos por el quitosano en las variables del crecimiento, como longitud y masa de tallos y raíces, biomasa de las plantas, así como en el contenido de nutrientes foliares, por lo general fueron superados por la utilización del ácido húmico y los hongos micorrizógenos, siendo incluso en ocasiones similares al control, manifestación que pudiera ser explicada por el hecho de que, asociado al efecto estimulante, también el quitosano presenta una actividad estimuladora de reacciones de defensa (elicitora) que aumenta la síntesis de enzimas y metabolitos defensivos, lo que trae consigo una demanda adicional de energía que se obtiene precisamente de las reservas acumuladas en la planta, siendo así, el efecto positivo para variables relacionadas con el crecimiento podría no manifestarse (^{Giner et al., 2012}; ^{Chun y Chandrasekaran, 2018}; ^{Divya et al., 2018b}; ^{Charitidis et al., 2019}).

No obstante, a estos resultados, las plantas de tomate tuvieron una mejor respuesta a la aplicación de hongos micorrízicos con relación al uso del quitosano y el ácido húmico con independencia del cultivar utilizado, efecto que pudiera estar relacionado a la versatilidad de estos microorganismos (^{Martanto et al., 2018}; ^{Piculell et al., 2018}; ^{Chialva et al., 2019}). Algunos de los efectos más notorios está relacionado con su influencia en la nutrición mineral sobre todo de P y N así como la absorción de agua por las raíces, su función protectora contra microorganismos patógenos, pero además confieren a las plantas tolerancia a diferentes tipos de estrés bióticos y abióticos, todo lo cual, se manifiesta posteriormente en el incremento de la masa foliar y radicular, el aumento de la concentración de nutrientes foliares y el rendimiento del cultivo (^{Liao et al., 2018}; ^{Chialva et al., 2019}). Los resultados obtenidos en esta investigación, coinciden con los descritos anteriormente, excepto, con los relacionados al contenido de fósforo en los tejidos de las plantas, elemento que disminuyó su concentración cuando fueron utilizadas las micorrizas (Cuadro 3) y presentó además una relación débil y negativa con el resto de las variables evaluadas (Cuadro 4), lo cual no coincide con los resultados de la mayoría de las investigaciones relacionada con el tema (^{Salvioli et al., 2012}; ^{Duc et al., 2018}; ^{Chialva et al., 2019}).

No obstante, a lo anteriormente descrito, el uso de los tres bioproductos, ejerció un importante efecto sobre la mayoría de las variables evaluadas que propició que los valores de las mismas superaran al control, aunque los mejores resultados fueron alcanzados por el uso de los hongos micorrízicos arbusculares.

Conclusiones

- Los hongos micorrízicos arbusculares ejercieron el mayor efecto sobre los indicadores del crecimiento de las plantas de los cultivares Floradade y Pomodoro entre todos los tratamientos.

- El contenido foliar de fósforo no es un indicador adecuado para correlacionar el crecimiento vegetal, pues no guarda relación directa con la acumulación de biomasa.