Curvas de abastecimiento nutrimental

La Figura 3 muestra el comportamiento general de la curva de abastecimiento de nitrógeno, mismo que coincide con el de la mayoría de las variables de respuesta (Figura 4). La Figura 4 indica que el efecto de las dosis crecientes de nitrógeno fue significativo, lo que expresa que las concentraciones probadas cubrieron la mayor parte de la curva de abastecimiento de este nutrimento.

Figura 3: Comportamiento del crecimiento de altura de planta de Pinus patula de siete meses de edad, cultivada en soluciones nutritivas con concentraciones crecientes de nitrógeno (N).  

Figure 3: Behavior of height growth of seven-month old Pinus patula seedlings grown in nutrient solutions with increasing concentrations of nitrogen (N). 

Figura 4: Curvas de abastecimiento de nitrógeno (N) para Pinus patula en etapa de vivero, cultivado en un sistema hidropónico por subirrigación. 

Figure 4: Nitrogen (N) supply curves for Pinus patula at the nursery stage, grown in a subirrigation hydroponics system. 

Las curvas de abastecimiento de N de la Figura 4, indican que para las condiciones en que se desarrolló el experimento, las concentraciones de N que optimizan las variables estudiadas son relativamente bajas, comparadas con las indicadas por ^{Hewitt y Smith (1974)}. En efecto, la concentración propuesta por los mencionados autores es de 170 mg L^-1 de N en la solución nutritiva tipo nitratos y de 113 a 141 para la solución tipo amonio, mientras que la mayoría de las variables analizadas en el presente estudio se optimizaron con concentraciones de N que fluctuaron alrededor de 92 mg L^-1 (Figura 4; Cuadro 3), con los valores específicos por variable morfológica que se indican en el mencionado cuadro.

Las concentraciones óptimas en la solución nutritiva son parecidas a las recomendadas por ^{Aldana y Aguilera (2003)} para especies de rápido crecimiento, como lo es Pinus patula, en su etapa de crecimiento exponencial en vivero (75 y 120 mg L^-1 N en las etapas de crecimiento inicial y exponencial, respectivamente). Sin embargo, en un estudio realizado por López-López (1989¹), una concentración de 225 mg L^-1 de N en la solución nutritiva fue insuficiente para optimizar el crecimiento de P. patula, abastecido con la misma solución nutritiva (^{Hewitt y Smith, 1974}) en vivero. La diferencia entre los valores óptimos encontrados en el presente estudio y los reportados por López-López (1989¹), pueden deberse a las condiciones ambientales en que se desarrolló ambos estudios. El estudio de López-López (1989¹) se condujo en Montecillo, Texcoco, Edo. de México, en condiciones de un invernadero que recibía radiación solar sin restricción por todas direcciones y temperatura media de 23 °C; en cambio, el presente estudio se desarrolló en un invernadero en Huayacocotla, Veracruz, en el que se registró una temperatura de 3 a 8 °C en periodo de invierno y de 16 °C en las demás estaciones. Por otro lado, el invernadero de Huayacocotla recibió sombra de árboles cercanos, por encontrarse inserto en un bosque de pino. Ambos factores pudieron haber limitado el crecimiento de las plantas, haciendo innecesario un mayor abastecimiento de N en el caso del presente estudio.

^{Riechelman, Postma, Specken y De Haan (2021)} aseguran que existen pruebas que demuestran efectos de la temperatura y radiación solar sobre las concentraciones críticas de nutrimentos como boro, pero falta información al respecto. Al existir baja radiación solar, como en el caso del presente experimento, este factor ambiental se convierte en el principal factor limitante del crecimiento. En este caso, incluso un bajo abastecimiento de nutrimentos puede ser suficiente para que la planta mantenga una concentración adecuada de ese nutrimento en sus tejidos, debido al denominado “efecto de concentración nutrimental”, toda vez que la proporción de nutrimentos absorbidos puede ser elevada (aun existiendo bajas concentraciones de nutrimentos en la solución nutritiva), en relación a la cantidad de materia orgánica producida durante el proceso fotosintético, que es limitado por la escasa radiación solar (^{Bres y Jerzy, 2008}). Este efecto de concentración puede explicar el relativamente bajo requerimiento de N determinado en el presente estudio.

El Cuadro 3 indica que las diversas variables morfológicas de las plantas son optimizadas con diferentes concentraciones de N en la solución nutritiva. Así, un crecimiento óptimo de la raíz, en términos de peso seco, se logra con sólo 83 mg L^-1 de N, mientras que, al parecer, si se desea optimizar la producción de follaje en las plántulas, la concentración de N en la solución debe aumentarse a casi 103 mg L^-1. Este hallazgo soporta la idea de disminuir la concentración de N en la solución nutritiva durante la primera etapa de desarrollo de la planta en el vivero; etapa denominada de crecimiento inicial, misma que se caracteriza por el aporte de bajas concentraciones de N y elevadas concentraciones de P y a veces de K (^{Douglass y Landis, 2014}).

De acuerdo con el cuadro mencionado arriba, el PSRa es la variable que se optimiza con la menor concentración de N en la solución nutritiva (83.3 mg L^-1 de N). Contrariamente, el follaje es el órgano que requiere del mayor abastecimiento de N (102.6 mg L^-1) si se desea optimizar su biomasa.

La Figura 5 muestra la curva de abastecimiento de P para el crecimiento de altura en plántulas de Pinus patula en vivero. Esta curva coincide con la forma general que muestran los modelos que describen el comportamiento de las diversas variables morfológicas al variar la concentración de P en la solución nutritiva de ^{Hewitt y Smith (1974)}, mientras los demás nutrimentos permanecieron en la solución nutritiva en las concentraciones indicadas por los autores de la misma (Figura 6).

Figura 5: Comportamiento del crecimiento de altura de planta de Pinus patula en soluciones nutritivas con concentraciones crecientes de fósforo (P).  

Figure 5: Behavior of height growth of Pinus patula seedlings grown in nutrient solutions with increasing concentrations of phosphorus (P). 

Figura 6: Curvas de abastecimiento de fósforo (P) para Pinus patula en etapa de vivero en un sistema hidropónico por subirrigación. 

Figure 6: Phosphorus (P) supply curves for Pinus patula at the nursery stage, grown in a subirrigation hydroponics system. 

Como en el caso del N, la concentración óptima de P en la solución nutritiva varía de acuerdo con la variable morfológica a optimizar. La media de las concentraciones óptimas de P para todas las variables morfológicas es 123.7 mg L^-1; concentración cercana a la encontrada por López-López (1989¹) para la misma especie (134 mg L^-1). Se advierte que el PSRa es la variable que requiere de la mayor concentración de P (132.3 mg L^-1; Cuadro 4, Figura 6) en la solución nutritiva para alcanzar valores máximos, mientras que el crecimiento de altura de plantas es la variable que requiere las menores concentraciones de este nutrimento (108.3 mg L^-1).

Los altos requerimientos de P por parte de la raíz de plántulas de P. patula han sido documentados por López-López (1989¹). Este autor reportó que la única variable para la que no se alcanzó el valor crítico de P con las concentraciones probadas en su estudio (0 a 150 mg L^-1) fue la longitud de raíz. ^{González et al. (2020)} indican que un adecuado abastecimiento de P a la planta resulta en un incremento en la producción de raíces nuevas. En general, el alto requerimiento de P por las plántulas de coníferas es ampliamente reconocido por los productores de planta en vivero, quienes usualmente incrementan la concentración de este nutrimento en la solución nutritiva durante la fase denominada “crecimiento inicial”, en el proceso de producción de planta en vivero (^{Prieto et al., 2009}).

La Figura 7 representa la curva de abastecimiento de potasio en relación con la altura de las plántulas, la cual se asemeja a las curvas de las variables morfológicas restantes (Figura 8).

Figura 7: Comportamiento del crecimiento de altura de planta de Pinus patula en soluciones nutritivas con concentraciones crecientes de potasio (K). 

Figure 7: Behavior of height growth of Pinus patula seedlings grown in nutrient solutions with increasing concentrations of potassium (K). 

Figura 8: Curvas de abastecimiento de potasio (K) para Pinus patula en etapa de vivero en un sistema hidropónico por subirrigación. 

Figure 8: Potassium (K) supply curves for Pinus patula at the nursery stage, grown in a subirrigation hydroponics system. 

Las curvas de abastecimiento de las diversas variables morfológicas estudiadas presentan la forma de una ecuación de tercer orden (Figura 8). De acuerdo con el Cuadro 5, el PSRa es la variable que presenta el mayor requerimiento de K en la solución nutritiva (189.7 mg L^-1), mientras que la variable que menor cantidad de K requiere es el PSTo. La concentración media de K en la solución nutritiva, para las variables morfológicas estudiadas es 142.9 mg L^-1. Pareciera que esta concentración de K es baja; sin embargo, ^{Massone, Bartoli y Pastorino (2018)}, encontraron que una concentración de 39 mg L^-1 de K en la solución nutritiva optimizó el crecimiento de Austrocedrus chilensis. Estos autores mencionan que la concentración de K en la solución nutritiva está, entre otros factores, en función de la disponibilidad de otros nutrimentos.

Como se comentó anteriormente, el presente estudio se llevó a cabo en condiciones de invernadero, mismo que se encuentra dentro de un bosque de pino, por lo que probablemente presenta limitaciones de luz, ya que se ha observado que aproximadamente a las 15:30 h, entre 70 y 80% de la superficie del invernadero presenta sombra de los árboles cercanos.

Bajo las condiciones mencionadas, es probable que el crecimiento de las plantas haya sido limitado por escasez de radiación solar, en cuyo caso, los requerimientos nutrimentales debieron ser menores que los que la especie tiene en condiciones óptimas de radiación solar. Ramírez (2021²) muestra que la altura media de planta de Pinus patula de siete meses de edad, creciendo en invernadero semiabierto en la misma zona geográfica en la que se desarrolló en el presente estudio, bajo un sistema hidropónico de subirrigación, fue de 43 cm en un período de siete meses; en contraste, la planta correspondiente al presente experimento presentó una altura media de 19.1 cm, en un periodo de tratamiento de cinco meses. Esto demuestra que el crecimiento de la planta en el presente estudio fue limitado por la radiación solar, puesto que el invernadero del estudio de Ramírez (2021²) no fue afectado por sombras de árboles.

^{Elliott y White (1994)} señalan que cuando las plantas están limitadas por luz, la eficiencia en el uso de N o de P disminuye. Esto significa que las plantas, en esas condiciones, presentan menores necesidades nutrimentales que en condiciones normales y que el abastecimiento proporcionado probablemente ha conducido hacia un consumo de lujo por parte de las plantas, disminuyendo la eficiencia en el uso de los nutrimentos. ^{Bigg y Schalau (1990)}, por su parte, señalan que la determinación exitosa de las concentraciones críticas depende de que todos los factores que afectan el crecimiento se encuentren en sus niveles óptimos; sin embargo, tal condición es extremadamente difícil de conseguir en condiciones semicontroladas como las de invernadero, por lo que resulta útil, determinar las concentraciones críticas para la especie en estudio, bajo diversas condiciones ambientales.

Concentraciones críticas

En el Cuadro 6, se presenta un resumen de las concentraciones críticas foliares de N, P, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Zn, Mn y B, para plántulas de Pinus patula. El mencionado cuadro, indica que la concentración crítica para un nutrimento difiere según la variable a optimizar. Esto evidencia la capacidad del manejo nutrimental en viveros, para moldear los diversos rasgos que deba tener la planta, para sobrevivir en el sitio definitivo en campo (^{Cortina et al., 2013}). En efecto, en el cuadro se observa que, por ejemplo, si se desea privilegiar el crecimiento de follaje, se debe aumentar el abasto de N y P; sin embargo, en todo caso, debe considerarse lo mencionado por ^{Zas y Serrada (2003)}, en el sentido de que el nitrógeno, cuando está en exceso, puede condicionar la absorción de otros nutrimentos. Sí, por el contrario, importa tener una plántula con una elevada proporción raíz/parte aérea, entonces deberá aumentarse el abastecimiento de K, Fe, Cu y Zn.

Solo existe un estudio publicado sobre concentraciones críticas de N, P y K en Pinus patula en etapa de vivero (Hernández y Torres, 2009³). Estos autores seleccionaron plántulas de esta especie en varios viveros forestales de México, para determinar las concentraciones foliares y características morfológicas de aquellas que presentaron mayor crecimiento. En el estudio mencionado se concluyó que las concentraciones críticas para esta especie fueron N (0.91%), P (0.09%), K (0.18%), Ca (0.15%), Mg (0.05%), Fe (17.63 mg L^-1), Cu (5.83 mg kg^-1), Zn (20.48 mg kg^-1) y Mn (93.50 mg kg^-1). En comparación con esas concentraciones críticas, las encontradas en el presente estudio fueron elevadas, con excepción de Cu y Zn, determinándose las siguientes concentraciones críticas: N (2.27%), P (0.276%), K (0.489%), Ca (0.329%), Mg (0.098%), Fe (86 mg kg^-1), Cu (4.14 mg kg^-1), Zn (13.7 mg kg^-1) y Mn (437 mg kg^-1). Es probable que, por un lado, las plántulas muestra de Hernández y Torres (2009³) hayan tenido un abastecimiento subóptimo de nutrimentos, pues la mayoría de los viveros forestales de México carecen de un programa de verificación del estado nutrimental de la producción. Por otro lado, como ya se ha mencionado, las concentraciones críticas determinadas en el presente estudio pueden estar sobreestimadas, ya que el invernadero en el que se realizó el experimento recibió sombra de árboles cercanos al mismo desde las 15:30 h aproximadamente, lo que pudo generar un efecto de concentración de nutrimentos en los tejidos de la planta (^{López y Estañol, 2007}). No obstante, las concentraciones críticas determinadas en el presente estudio corresponden a las mayores tasas de crecimiento de la planta, lo que valida su confiabilidad.

^{Will (1961)} reportó una concentración crítica de N para plántulas de Pinus radiata; una pinácea de rápido crecimiento, de 1.6%, la cual es parecida a la que optimizó la altura de la planta en la presente investigación, pero es muy inferior a las que optimizaron otras variables de crecimiento (Cuadro 6).

No obstante que las concentraciones críticas determinadas en el presente estudio pueden ser elevadas, la mayoría de ellas se ubican dentro de los rangos descritos por ^{Landis et al. (2005)} para coníferas cultivadas en contenedor. Las concentraciones críticas que no corresponden a las indicadas por los mencionados autores son las de K, Mg y Zn, que son inferiores que aquellas, mientras que la de Mn resultó superior al rango definido por ^{Landis et al. (2005)} para este nutrimento.