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Introducción
La necesidad cada vez más creciente de producir alimentos para la población mundial de forma rápida, pero amigable con el ambiente es uno de los principales retos de la agricultura moderna (Raza et al., 2019). De esta forma, el empleo de bioestimulantes que beneficien el crecimiento de las plantas o mejoren sus procesos biológicos para producir con mayor rendimiento o calidad de los frutos, es una de las líneas de trabajo fundamentales (Abdel-Aziz et al., 2019).
Desde los años 80´s se ha demostrado que la aplicación de algunos sacáridos estimula distintas funciones específicas en las plantas como crecer, florecer o formar raíces. A estas moléculas se les denominó oligosacarinas (Albersheim y Darvill, 1985). Estos compuestos de diferente estructura sacárida están presentes de forma natural en las paredes celulares de las plantas (oligosacarinas endógenas), en las paredes celulares de microorganismos patógenos o son sintetizados y excretados por bacterias simbiontes (oligosacarinas exógenas) en el proceso de simbiosis con las plantas. (Falcón-Rodríguez et al., 2015a) Uno de los grupos de las oligosacarinas endógenas más estudiadas son los oligopectatos u oligogalacturónidos que se obtienen mediante hidrólisis de la pectina presente en la pared celular vegetal. Los oligogalacturónidos constituyen cadenas de entre 2 y 20 unidades de ácido galacturónico unidas por enlaces β (1, 4) según Cabrera y Van Cutsem (2005). Estos mismos autores explican que el número de unidades enlazadas se conoce como grado de polimerización (Gp) y define en muchos casos la actividad biológica de estas sustancias. Comercialmente pueden obtenerse de los albedos de frutas cítricas, como es el caso de la formulación Pectimorf® una mezcla de oligogalacturónidos con Gp entre 9 y 16 (Cabrera et al., 2013).
Por su parte los chitosacáridos (poli u oligosacáridos de quitosano) están formados por cadenas de monómeros de N-Acetilglucosamina y glucosamina donde predominan estas últimas, unidas por enlaces β (1, 4) (Ramírez et al., 2016). Sin embargo, su origen no se encuentra en las plantas ya que son (oligosacarinas exógenas), sino en estructuras quitinosas de bacterias, hongos y otros organismos invertebrados que llegan a la planta, un ejemplo de ello son las interacciones planta-microorganismo (Verlee et al., 2017).
Por otro lado, los quitosanos comerciales pueden obtenerse por la hidrólisis básica de la quitina contenida en el exoesqueleto de los crustáceos desechados de la industria pesquera (Younes y Rinaudo, 2009). Un ejemplo ello es la formulación comercial del Quitomax® (registro RFC No. 010/17) obtenido del exoesqueleto de la langosta (Falcón-Rodríguez et al., 2015b).
Respecto a los procesos de enraizamiento, los oligogalacturónidos y quitosacáridos están relacionados con la formación de raíces, tanto en tejidos embriogénicos como en fragmentos de tejido vegetal (Taiz y Zeigler, 2002). La aplicación de estas sustancias es especialmente útil en los métodos de propagación asexual que se prefiere porque tienen ventajas respecto a la propagación sexual. Entre ellas, se encuentran el que no se producen cambios en la constitución genética del nuevo individuo y se conservan todas las características desde el punto de vista genético de la planta madre. De esta forma la propagación asexual es el método de elección en la propagación de plantas sanas y uniformes de cultivos como el cacao, guayaba, plátanos y bananos (Borges et al., 2015)
Para favorecer el enraizamiento, se han utilizado distintos materiales como vermiculita, aserrín de madera descompuesta, fibra de coco, así como extractos de ácidos húmicos que tienen gran efectividad, debido a sus fuentes altas de fósforo y estructuras húmicas. Al igual el uso de hormonas de crecimiento como el ácido beta-indol butírico, que favorece la formación y el desarrollo de raíces (Cajamarca-Marín et al., 2017).
Comercialmente existen varias formulaciones que se basan en una mezcla balanceada de hormonas "enraizadoras", como el uso de macro nutrimentos y sustancias activas que actúan para lograr un resultado rápido y eficaz (Cordero et al., 2014). Adicionalmente Cajamarca-Marín et al. (2017), informaron que la cantidad de plantas con raíces mejora, a partir de esquejes con el uso agua de coco tierno y extractos de lentejas.
Se ha demostrado que los procesos de enraizamiento vegetal están regulados por un balance de hormonas vegetales donde se incluyen auxinas, citoquininas y giberelinas, fundamentalmente. Sin embargo, también se han obtenido resultados con aplicación de bioestimulantes como la formulación Pectimorf® (oligogalacturónidos) y quitosanos incluso a nivel de producción (Izquierdo et al., 2009).
Efectos biológicos directos de oligogalacturónidos y quitosano en los procesos de enraizamiento
Actividad biológica en la micropropagación in vitro
Se ha demostrado que la adición de oligogalacturónidos (Pectimorf®) a concentraciones entre 0.1 y 100 mg L-1 a los medios de cultivo in vitro de diferentes tejidos vegetales como plátanos, arroz y plantas ornamentales, estimuló el establecimiento de los explantes, ya que incrementó la masa fresca de los callos y favoreció su conversión en estructuras embriogénicas. En particular se ha destacado su efecto promotor en la formación de raíces y en su desarrollo (Lara et al., 2018).
Específicamente la aplicación de Pectimorf® ha mostrado, en ausencia de la hormona 6-BAP, respuestas en el desarrollo raíces en embriones de cítricos, que se plantea son estructuras difíciles de lograr en este cultivo (Bao et al., 2013). También en café se logró con su aplicación, embriones somáticos viables que regeneraron plantas en cultivos, así como en variedades recalcitrantes de caña de azúcar, en plátanos, ajo y plantas ornamentales, entre otros (Nieves et al., 2006; Cabrera et al., 2013).
Por su parte la aplicación de quitosano en concentraciones entre 50 y 100 mg L-1 causó respuestas positivas en el incremento de las raíces, el peso fresco de plántulas de papas y en la formación de minitubérculos, así como en su mejor adaptación en la fase de aclimatación (Asghari-Zakaria et al., 2009).
También la adición de quitosano provocó efectos biológicos en arroz y soya en condiciones in vitro. Hirano et al. (1990) encontraron un aumento en la actividad de enzimas quitinasas y el peso de callos de arroz crecidos en medios de cultivo suplementados con esta sustancia. Adicionalmente, en el cultivo de orquídeas la aplicación de quitosano estimuló el enraizamiento y formación de plantas enteras (Nge et al., 2006).
Sin embargo, esta actividad depende de la concentración y el tipo de quitosano utilizado específicamente el grado de acetilación. De esta forma la aplicación de oligoquitosanos acetilados incluso a muy bajas concentraciones estimulan reacciones de defensa que afectan considerablemente el crecimiento de las plantas a diferencia de los desacetilados que prácticamente no tienen esta actividad (Ramírez et al. 2016; Divya et al., 2018a). Esto se ha demostrado en suspensiones celulares de arroz y soya donde se ha identificado la existencia de un receptor específico a estas sustancias acetiladas que explica por qué con el mismo tamaño los oligoquitosanos estimulan el crecimiento vegetal y los oligoquitosanos acetilados (oligoquitinas) lo detiene o reducen. (Divya et al., 2018b).
En resumen los quitosanos y en especial OGAs con Gp > 7 puede sustituir parcial o totalmente hormonas tradicionales en los esquemas de micropropagación de diferentes cultivos, así como en otros procesos que requiera de la presencia de estos compuestos, con la ventaja que, a diferencia de las hormonas tradicionales, el producto obtenido estimula el vigor de los brotes vegetativos, permite un desarrollo adecuado de las raíces e incrementa el porcentaje de supervivencias de las vitroplantas al pasar del medio estéril a la fase de adaptación en vivero (Izquierdo et al., 2009).
En el Cuadro 1 se presenta un resumen de resultados publicados de la actividad biológica de Pectimorf® y quitosano en el enraizamiento en condiciones in vitro.
Cuadro 1: Resultados publicados de la actividad biológica de oligogalacturónidos y quitosano en el enraizamiento en condiciones in vitro.
Table 2: Published results of the biological activity of oligogalacturonides and chitosan in rooting under in vitro conditions.
Producto |
Efecto fisiológico |
Concentración |
Sistema biológico |
Referencias |
Pectimorf® |
Promoción de raíces y desarrollo de embriones somáticos |
10 y 100 mg L-1 |
Cotiledones de cítrico |
Bao et al. (2013) |
Estimuló mayor número de plantas con raíces, su longitud y cantidad |
10-30 mg L-1 |
Caña de azúcar |
Nieves et al. (2006) |
|
Promoción del crecimiento y enraizamiento en fase de aclimatación |
10 y 100 mg L-1 |
Plátanos bananos |
Izquierdo et al. (2009) |
|
Quitosano soluble |
Estimulación enrizamiento |
50-100 mg mL-1 |
Mini tubérculos de papa |
Asghari-Zakaria et al. (2009) |
Oligómeros de quitosana |
Estimula la formación de raíces regeneración de planta |
15 mg L-1 |
Tejido de orquídeas |
Nge et al. (2006) |
Quitosano despolimerizado |
Aceleración en la formación de raíces |
1 mg L-1 |
Semillas de arroz |
Hirano et al. (1990) |
Relación de oligogalacturónidos y quitosanos con las hormonas vegetales clásicas en procesos de enraizamiento
Los oligogalacturónidos (OGAs) y quitosanos han demostrado tener una estrecha relación con las hormonas vegetales tradicionales (Izquierdo et al., 2009). Estos estudios demostraron que los oligogalacturónidos se comportan como antagonistas competitivos del AIA interactuando con los sitios de enlace de las auxinas en la membrana celular. Sin embargo, también se demostró que los no afectan la elongación inducida por GA3 en hipocótilos de lechuga, ni la síntesis de clorofila y la expansión de cotiledones de pepino inducidos por la kinetina, lo cual refuerza la hipótesis mencionada sobre la relación con las auxinas (Lara et al., 2018).
Esta actividad de OGAs ha sido utilizada para la estimulación del enraizamiento de esquejes y regeneración de plantas por micropropagación en cultivos como plátanos y bananos, guayaba y plantas ornamentales, en especial con formulaciones de OGAs con Gp > 7 encontrándose que pueden sustituir parcial o totalmente hormonas vegetales para el enraizamiento (Cabrera et al., 2013). También se ha encontrado relación con otras hormonas, en la estimulación de la producción de etileno en frutos con la aplicación exógena de OGAs activos.
Respecto al quitosano se ha demostrado que oligómeros o polímeros de quitosano acetilados son detectados por receptores específicos en las membranas vegetales (Kouzai et al., 2014). De esta forma en el cultivo del arroz su aplicación afecta un intermediario importante en las síntesis de giberelinas para producir preferentemente diterpenos usados en la defensa de las plantas (Ren y West, 1992).
Sin embargo, los quitosanos desacetilados estimulan activamente los procesos metabólicos en las semillas de cereales, donde se incluye estimulación de giberelinas, la germinación y la brotación de la radícula (Hadwiger, 2013; Divya et al., 2018b).
Sin embargo, investigaciones recientes han demostrado que altas dosis de quitosano aplicado a la rizosfera de varias especies de plantas, causa reducción del desarrollo de las raíces de las plantas como resultado de provocar la acumulación de ácido indol-acético en la raíz por la vía de biosíntesis dependiente del triptófano y reprimir el principal gen involucrado en la translocación de este compuesto en la raíz (López-Moya et al., 2017 y 2019). Por lo que, la acción biológica de estos compuestos en el enraizamiento es dependiente de la concentración del quitosacárido.
Actividad biológica en el enraizamiento de esquejes y plántulas
Los OGAs también se han utilizado en la estimulación del enraizamiento de esquejes en condiciones ex vitro de distintas especies vegetales. De esta forma esquejes de guayaba (Psidium guajava) tratadas con 20 mg L-1 de OGU tuvieron superiores porcentajes de plantas con raíces que el tratamiento control (Ramírez et al., 2003) También la aplicación de 20 mg L-1 de OGAs provocó la estimulación del crecimiento de raíces en vitroplantas de plátanos con lo cual se acortó el tiempo necesario de la fase de aclimatización para su producción. Adicionalmente el tratamiento de fragmento nodulares de yuca (Manihot esculenta) con 10 mg L-1 de OGU promovió el enraizamiento en este vegetal con respecto al control (Suárez y Hernández, 2015). Otros resultados similares de estimulación del crecimiento de las raíces se han obtenido en distintas plantas ornamentales como violeta, palma areca (Cabrera et al., 2013).
Respecto a los mecanismos de acción para esta actividad estimuladora del enraizamiento no están totalmente establecidos. Se conoce que actúan a nivel de membrana y que son competidores competitivos por los mismos sitios de acción de las auxinas, como se mencionó anteriormente. Estos resultados permiten considerar que, por sus efectos, los OGAs constituye una alternativa poco costosa para el enraizamiento de esquejes que el uso de hormonas comerciales.
Por su parte, los quitosanos también se han identificado como estimulantes del crecimiento vegetal incluido el radicular (Pichyangkura y Chadchawan, 2015). Respecto a los mecanismos de acción que explican estos efectos cuando se trata las semillas se ha planteado que la quitosana estimula la síntesis de giberelinas y de enzimas hidrolíticas en los cereales como la β1,3 glucanas y quitinasas que provocan un mayor y más rápido desdoblamiento de las sustancias de reserva que están en el embrión de la semilla que permiten que se acelere el proceso de germinación y la emergencia del hipocótilo y la radícula (Hirano et al., 1990; Hadwiger, 2013). En ese sentido se ha demostrado que el recubrimiento de semillas de soya con solución de quitosano por 6 h estimuló la longitud y la masa fresca de las raíces de las plántulas (Deepmala et al., 2014). Otros autores (Guan et al., 2009) también han publicado que al tratar semillas de maíz con quitosano de concentración 0.5% se mejora la velocidad de germinación y se incrementa la longitud y la masa seca de la raíz y el tallo de las plantas. Además se ha informado, el crecimiento de las raíces y el aumento de su masa seca, por aplicación de quitosano a las semillas, incluso bajo condiciones de estrés abióticos (Mahdavi y Rahimi, 2013).
Por su parte, la aplicación foliar de quitosano se ha demostrado que incrementa significativamente variables del crecimiento y el rendimiento de este tipo de plantas. De esta forma Toan y Hahn (2013) demostraron incrementos del crecimiento de las plantas y rendimiento medio de 31% en cuatro diferentes variedades de arroz, a las cuales se le aplicó quitosano tres veces en concentraciones entre 10 y 15 mg L-1. Adicionalmente, la aplicación foliar de Quitomax® en concentración de 300 mg ha-1 estimuló el largo de las raíces y la masa seca en pimiento y tomate (Reyes-Pérez et al., 2018 y 2019).
Sin embargo, Terry et al. (2017) trabajando en tomate obtuvo los mayores incrementos de crecimiento vegetal y rendimiento con el tratamiento combinado a la semilla en la concentración de 1.0 g L-1 más la aspersión foliar de quitosano con la dosis de 0.3 g ha-1
Estos efectos se han atribuido al incremento de la producción de clorofila y la fotosíntesis en las plantas, así como el uso más eficiente del agua mediante un cierre estomático (Iriti et al., 2009; Pichyangkura y Chadchawan, 2015) lo cual pudiera explicar el significativo aumento de la altura, el grosor del tallo y las raíces de las plantas.
Sin embargo, Malerba y Cerana (2014), demostraron que el incremento de los contenidos de clorofila en las hojas también está relacionado con una estimulación en el aumento del tamaño de las raíces y la toma de nutrientes por estas estructuras.
Efectos biológicos indirectos de OGAs y quitosano en los procesos de enraizamiento
Interacción con microorganismos simbióticos de la rizósfera
La adición de OGAs y quitosanos no sólo favorecen de forma directa el crecimiento y enraizamiento de las plantas también lo favorece de forma indirecta al mejorar las interacciones en la rizósfera de las plantas con microorganismos simbióticos y también con controles biológicos naturales de fitopatógenos (Chun y Chandrasekaran, 2018; Divya et al., 2018b). Ambas sustancias, oligosacáridos de quitosana y OGAs estimularon la interacción simbiótica Soya-Bradyrhizobium (Costales et al., 2007) la cual se ha atribuido a la producción de señales claves para la activación de enzimas como las quitinasas y peroxidasas importantes en el establecimiento de relaciones simbióticas en las plantas, tanto con bacterias fijadoras de nitrógeno como con hongos micorrizógenos (Agbodjato et al., 2016).
Por su parte, en la interacción de las plantas con bacterias fijadoras de nitrógeno, los oligómeros acetilados de quitosano con Gp entre 3 y 5 son constituyentes fundamentales de los factores de nodulación. Estos compuestos son inductores imprescindibles para el establecimiento de la asociación simbiótica leguminosas-Rhizobium. (Nápoles et al., 2011).
En el caso de las micorrizas la producción de enzimas quitinasas específica por la planta es un paso inicial necesario, para establecimiento de la simbiosis (Chialva et al., 2019). Por lo tanto, la aplicación exógena de sustancias que estimulan esta producción enzimática también favorecerá esta simbiosis. En ese sentido, varios autores han demostrados que la aplicación de quitosano estimula la micorrización en plantas de tomate. La presencia en las raíces de esas micorrizas confiere a las plantas tolerancia a diferentes tipos de estrés bióticos y abióticos, todo lo cual, se manifiesta, posteriormente, en el incremento de la masa foliar y radicular, el aumento de la concentración de nutrientes foliares y el rendimiento del cultivo (Liao et al., 2018; Chialva et al., 2019).
La adición de quitosano en el cultivo del maíz también incrementa la población de microrganismos en el suelo, como los actinomicetos (Torres-Rodríguez et al., 2018). Estudios realizados por El-Tarabily et al. (2008) demostraron la capacidad que poseen los actinomicetos para mejorar el crecimiento de plantas mediante la producción de ácido indolacético.
Efecto protector en las raíces contra patógenos
También la aplicación exógena de OGAs y quitosanos tiene acciones indirectas en los procesos de enraizamiento, al proteger las raíces de distintos cultivos como tabaco, tomate, plátanos, cacao entre otros (Falcón-Rodríguez et al., 2015b; Borges et al., 2015) del ataque de agentes patógenos, tanto por su actividad antimicrobiana intrínseca (Sathiyabama et al., 2014; Rodríguez-Pedroso et al., 2017) como al inducir mecanismos de defensa y metabolitos secundarios en las plantas que causan un aumento de la resistencia basal contra patógenos (Divya et al., 2018b) o al causar el aumento de la población de microorganismos quitinolíticos del suelo, tales como los actinomicetos al ser aplicados al sustrato de crecimiento de las plantas (El-Tarabily et al., 2008; Torres-Rodríguez et al., 2018).
La acción antimicrobiana directa de quitosacáridos contra patógenos; aunque es una forma indirecta de beneficiar el crecimiento de las raíces, ya que reduce la afectación por patógenos de la raíz y el tallo, principalmente hongos de amplio espectro en plantas, tales como, Phytophthora, Rizoctonia, Fusarium, Sclerotium, entre otros (Xing et al., 2015; Malerba y Cerana, 2016) necesita, desde el punto de vista práctico, concentraciones elevadas de estos derivados aplicadas al sustrato o solución de crecimiento vegetal, ya que la acción inhibitoria comienza a concentraciones aproximadamente por encima de 1 g L-1 y no se hace fungicida hasta concentraciones entre 2 y 5 g L-1 (Xing et al., 2015; Mohammed et al., 2019). Estas altas concentraciones necesarias contra patógenos del suelo que, a su vez, pueden afectar el crecimiento de la raíz mediante inhibición de la translocación auxínica en las mismas (López-Moya et al., 2019) permiten considerar que la aplicación de altas dosis de quitosano al suelo de crecimiento de plantas podrían no beneficiar el enraizamiento y crecimiento de algunas especies.
Otra forma indirecta de la protección del crecimiento de la raíz en las plantas con oligogalacturónidos y quitosano, lo constituye la acción biológica de inducción de respuestas defensivas y aumento de la resistencia basal de las plantas contra patógenos, cuando se aplican previamente con estos compuestos, lo cuál ha sido demostrado por autores previos (Aziz et al., 2003; Sharif et al., 2018).
Estudios realizados en la interacción Tabaco-Phytophthora nicotianae demostraron la activación temporal de indicadores enzimáticos defensivos relacionados con la resistencia basal, en las raíces de plantas de tabaco en etapa de semillero, cuando se aplicaron previamente una mezcla de oligogalacturónidos y polímeros y oligómeros de quitosano mediante aspersión foliar (Falcón et al., 2009).
La presencia en las raíces de microorganismos donde se incluyen las micorrizas también tienen función protectora contra microorganismos patógenos (Duc et al., 2018). Así como eleva la población y actividad de microorganismo quitinolíticos reconocidos como controles biológicos naturales tales como Trichoderma sp., Metharrhizum anisoplae sp. que constituyen en muchos casos controles biológicos naturales de microorganismos patógenos. De esta forma, la aplicación conjunta de quitosano y Trichoderma sp. ha resultado en control del Fusarium sp. en garbanzo y tomate (Martínez-Coca et al., 2019).
Conclusiones
La aplicación a los cultivos de oligogalacturónidos y quitosanos tiene un efecto estimulador directo en el enraizamiento tanto en cultivo in vitro, como en semillas y esquejes, así como indirecto en la mejora de las interacciones de las plantas con microorganismos simbióticos y controles biológicos naturales con mecanismos que dependen de las características fisicoquímica de cada compuesto.
Contribución de los autores
Conceptualización, análisis formal, validación, administración del proyecto, adquisición de fondo: J.J.R.P. Escritura: revisión y edición: R.A.R.R. Investigación, metodología: L.T.Ll.R. Escritura: revisión y edición: M.Á.R.A. Investigación, escritura: preparación del borrador original, escritura: revisión y edición: A.B.F.R.
