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Acta botánica mexicana
versión On-line ISSN 2448-7589versión impresa ISSN 0187-7151
Act. Bot. Mex no.84 Pátzcuaro jul. 2008
Plantas vasculares y vegetación de la parte alta del Arroyo Agua Fría, municipio de Minatitlán, Colima, México*
Vascular plants and vegetation of the upper part of Agua Fria stream in the municipality of Minatitlan, Colima, Mexico
Eloy Padilla Velarde1, Ramón Cuevas Guzmán1 y Stephen D. Koch2
1 Universidad de Guadalajara, Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad. Av. Independencia Nacional 151, 48900 Autlán de Navarro, Jalisco, México. elospave@yahoo.com.mx; rcuevas@cucsur.udg.mx
2 Colegio de Postgraduados, Instituto de Recursos Naturales, Programa de Botánica, 56230 Montecillo, Estado de México, México. sdkoch@colpos.colpos.mx
Recibido en febrero de 2007.
Aceptado en mayo de 2008.
Resumen
Un inventario florístico de las plantas vasculares en la parte alta del arroyo Agua Fría, en el municipio de Minatitlán, Colima, México, permite registrar cinco divisiones, seis clases, 127 familias, 423 géneros, 716 especies y 36 unidades infraespecíficas de plantas vasculares. Doscientos sesenta y cinco especies constituyen nuevos registros para el estado de Colima. Las familias mejor representadas a nivel de género y especie son Asteraceae (49 y 92 respectivamente), Leguminosae (35 y 74) y Poaceae (19 y 34). Los géneros más diversificados son Eupatorium (15 spp.), Desmodium (12), Euphorbia (10), Ipomoea (8), Peperomia (8) y Quercus (8). Las hierbas son la forma de vida mas común con 46.77% de las especies. En el área existen 16 entidades específicas con alguna categoría de riesgo según la NOM–059–ECOL–2001. De éstas, ocho están amenazadas, seis bajo protección especial y dos en peligro de extinción. Se reconocen y describen cinco tipos de vegetación y un ecotono.
Palabras clave: Colima, inventario florístico, occidente de México, plantas vasculares.
Abstract
A floristic inventory of vascular plants was carried out in the high parts of the Agua Fría stream in the Municipality of Minatitlán, Colima, Mexico. Five divisions, six classes, 127 families, 423 genera and 716 species, and 36 infraspecific taxa are registered. Two hundred and sixty five of the species reported in this research represent new reports for the State of Colima. The best genera and species rich families are the Asteraceae (49 and 92, respectively), Leguminosae (35 and 74) and Poaceae (19 and 34). Similarly the best species rich genera are Eupatorium (15), Desmodium (12), Euphorbia (10), Ipomoea (8), Peperomia (8) and Quercus (8). The life form with highest representation are herbs with 46.77% of the species. Within the area 16 vascular plant species belong to some kind of risk category according to NOM–059–ECOL–2001. Eight of them are threatened species, six under special protection and two in danger of extinction. Five vegetation types and one transitional type are recognized and characterized.
Key words: Colima, floristic inventory, vascular plants, western of Mexico.
INTRODUCCIÓN
Colima es uno de los estados de México que cuenta con poca información florística (Dávila y Sosa, 1994) y el conocimiento de sus comunidades vegetales es escaso. La información más importante sobre la flora del estado está publicada en la Flora Novo–Galiciana (McVaugh, 1974, 1983, 1984, 1985, 1987, 1989, 1992, 1993, 2001). Otros trabajos realizados para el estado o dentro de él, ponen de manifiesto la importancia de la región por su riqueza florística, la presencia de elementos endémicos, nuevos registros e inclusive especies nuevas para la ciencia (Sanders, 1992; Vázquez et al., 1995; Santana–Michel et al., 1992; Santana–Michel et al., 1998; Cuevas et al., 1998; Cuevas y Rzedowski, 1999; Padilla et al., 2005, 2006). Información sobre las comunidades vegetales del estado, se ha incluido en las descripciones generales de la vegetación de México y Nueva–Galicia (Miranda y Hernández, 1963; Rzedowski y McVaugh, 1966; Rzedowski, 1978; Pennington y Sarukhán, 1998). Sin embargo, pocos trabajos han abordado en forma particular su estudio (Sanders, 1992; Santana–Michel et al., 1992; Vázquez et al., 1995; Padilla et al., 2006), a pesar de que la entidad presenta una fuerte tasa de deforestación (Flores y Gerez, 1994). Este trabajo busca elaborar un catálogo de la flora vascular y conocer su estado de riesgo para una región del estado, así como describir y caracterizar sus comunidades vegetales.
MÉTODOS
Área de estudio
La parte alta del arroyo de Agua Fría se delimita entre las coordenadas X 599959 a 602787 (19°17'34" y 19°18'52" N) y Y 2133516 a 2135921 (104°01'17" y 104°02'54" O), al noroeste del estado de Colima, en el municipio de Minatitlán. Pertenece al ejido del mismo nombre (Fig. 1). Se localiza aproximadamente a 9 km al suroeste de Minatitlán, que es la cabecera municipal. Tiene una superficie de 338 ha y una amplitud altitudinal que va de los 1040 a los 1930 m, con una topografía muy accidentada. Se ubica dentro de la región hidrológica Costa de Jalisco, constituida por los ríos Purificación y Cihuatlán (Anónimo, 1981).
Fisiográficamente corresponde a la subprovincia Sierras de la Costa de Jalisco y Colima, que ocupa 62.51% de la superficie del estado de Colima y forma parte de la provincia Sierra Madre del Sur (Anónimo, 1981). El material parental está constituido por rocas ígneas extrusivas. El suelo predominante es el litosol, que es ácido y no apto para cultivos, asociado en el área al regosol, un tipo de suelo con poco o escaso desarrollo (Anónimo, 1981).
El clima dominante es el semicálido subhúmedo (A)C(w0)(w)a, de acuerdo con la clasificación Kóppen modificada por García (1973). La temperatura media anual oscila entre los 20 y los 22 °C, mientras que en una pequeña proporción ubicada en la parte superior del área de estudio, va de los 18 a los 20 °C. La precipitación anual varía entre los 1000 y 1200 mm (Anónimo, 1981) (Fig. 2).
En la carta de uso potencial de suelo (Anónimo, 1977) se establece que el área sólo es apta para sostener vida silvestre y una práctica forestal muy moderada. Esto debido, principalmente, a las fuertes pendientes y al escaso desarrollo del suelo, que no permiten el establecimiento de agricultura de temporal ni de ganadería, con excepción de algunos espacios limitados, aprovechados para el pastoreo de bovinos.
De acuerdo con la información de la Comisión de Estudios del Territorio Nacional y la Secretaría de Programación y Presupuesto (Anónimo, 1975; Anónimo, 1981), la cobertura vegetal correspondería en aproximadamente 80% a bosque de encino y el resto estaría cubierto por vegetación secundaria.
Recolecta, proceso e identificación del material botánico
De septiembre del 2004 a agosto del 2005 se realizaron 11 excursiones a la zona de estudio. En cada visita se cubrió toda el área, y se realizaron recolectas en todas las variantes de tipos de vegetación y diferentes hábitats. Dos porciones extremas del arroyo se excluyeron del estudio, por cuestiones de seguridad física, ya que la abundancia de rocas y de víboras, así como su inaccesibilidad, nos llevó a tomar esta decisión. Los ejemplares reunidos se procesaron en el herbario ZEA del Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad del Centro Universitario de la Costa Sur. El primer juego fue depositado en el Herbario CHAPA del Colegio de Postgraduados y duplicados en los Herbarios IEB y ZEA. Para la identificación del material se recurrió a claves y descripciones taxonómicas disponibles en floras regionales, monografías y revisiones taxonómicas, además de la consulta de ejemplares de los herbarios CHAPA, IBUG, IEB, IPN, MEXU y ZEA. Varios grupos taxonómicos fueron revisados por especialistas. La forma vital se determinó al realizar las colectas y con fundamento en la literatura especializada. La distribución de las especies por comunidades vegetales se definió mediante las observaciones de campo. La lista de los taxones que representan nuevos registros para el estado de Colima (ver Apéndice) se obtuvo con base en la distribución geográfica registrada en las floras regionales, monografías y revisiones taxonómicas. La clasificación de las divisiones, clases y familias fue la de Cronquist (1981), excepto Leguminosae, la cual fue considerada como una sola familia (McVaugh, 1987; Takhtajan, 1997; Sousa y Delgado, 1998). Para las gimnospermas y pteridofitas se utilizó la clasificación empleada por McVaugh (1992).
El análisis del estado de riesgo de las especies se realizó con base en la lista de la Norma Oficial Mexicana NOM–059–ECOL–2001 (Anónimo, 2002).
La caracterización y descripción de los tipos de vegetación se hizo con apoyo de observaciones de campo, tomando en cuenta las especies dominantes y su fisonomía. Para la clasificación de las comunidades vegetales se utilizaron las propuestas de Rzedowski y McVaugh (1966) y Rzedowski (1978).
RESULTADOS
Florística
Con base en 960 números de recolecta y la revisión de cerca de 3,500 ejemplares, se registran cinco divisiones, seis clases, 127 familias, 423 géneros y 716 especies (Cuadro 1), así como 36 unidades infraespecíficas de plantas vasculares (Apéndice). Doscientos sesenta y cinco especies representan nuevos registros para el estado de Colima (Apéndice). 78.3% de las especies pertenece a la clase Magnoliopsida, 14.8% a Liliopsida, 0.3% a Pinopsida y 6.6% a los helechos y plantas afines. El número promedio de especies por género (e/g) es de 1.7, el de géneros por familia (g/f) de 3.3 y el de especies por familia (e/f) de 5.6. Las familias con más géneros y especies son Asteraceae, Leguminosae y Poaceae, seguidas por las Rubiaceae a nivel de género, y por las Euphorbiaceae y Rubiaceae en términos de especies (Cuadro 2). Los géneros más diversificados son Eupatorium, Desmodium, Euphorbia, Ipomoea, Peperomia y Quercus (Cuadro 3).
Las hierbas son la forma de vida mejor representada con 46.77% de las especies; les siguen los árboles, con 22.66%; los arbustos y subarbustos, con 20.03%; y las trepadoras, con 10.54%. De estas últimas 55% son de porte herbáceo y 45% son leñosas (bejucos o lianas). Las rupícolas constituyen 3.0% y las epífitas 4.5%, casi todas ellas hierbas. Se registraron seis especies de plantas parásitas y una saprofita (Cuadro 4).
Estado de riesgo de las especies
Se encontró que en el área existen 16 especies dentro de alguna categoría de riesgo, según la NOM–059–ECOL–2001 (Apéndice). De éstas, ocho están amenazadas, seis bajo protección especial y dos en peligro de extinción. De las 16, siete son árboles, cinco arbustos y cuatro hierbas. En bosque mesófilo de montaña se encuentran nueve, cinco crecen en bosque de encino, y dos habitan en el bosque tropical subcaducifolio.
En el área de estudio se registra 1.7% de las especies consideradas en alguna categoría de riesgo para el país, según la NOM–059–ECOL–2001, así como 21.8% de los árboles registrados para el estado dentro de alguna de estas categorías (Padilla et al., 2006).
Tipos de vegetación
En la parte alta del arroyo Agua Fría se reconocen y caracterizan cinco tipos de vegetación y un ecotono entre el bosque mesófilo de montaña y el bosque de encino (Fig. 3).
Bosque mesófilo de montaña (BMM). Es la vegetación dominante en el área de estudio y se estima que cubre 57.4% de la superficie. Sus límites altitudinales van de los 1400 a los 1860 m. En el estrato superior los árboles tienen alturas de 20–35 m. Las especies dominantes son Carpinus tropicalis, Clethra fragrans, Cornus disciflora, Ficus velutina, Fraxinus uhdei, Inga micheliana, Magnolia iltisiana, Prunus brachybotrya, P. cortapico, Quercus scytophylla, Q. uxoris, Rhamnus aff. sharpii, Symplococarpon purpusii, Symplocos novogaliciana y Zinowiewia concinna. En algunos sectores Carpinus tropicalis llega a formar pequeños bosquecillos, pero lo común en el área es que la dominancia sea compartida entre varias especies.
El estrato arbóreo inferior llega a medir hasta 15 m de altura, y entre los integrantes más comunes se encuentran Amyris rekoi, Calliandra laevis, Cestrum nitidum, Chiococca pachyphylla, Citharexylum glabrum, C. hexangulare, Dendropanax arboreus, Euphorbia cotinifolia, Garrya longifolia, Guarea glabra, Inga colimana, Myrcianthes fragrans, Oreopanax echinops, Parathesis villosa, Quercus castanea, Q. excelsa, Rhamnus hintonii, Sebastiania hintonii, Solanum brevipedicellatum, Trema micrantha y Xylosmaflexuosum. Por el borde de arroyos es común encontrar Boehmeria corallina, Hedyosmum mexicanum, Phenax mexicanus, Saurauia serrata, Trophis noraminervae y Turpinia occidentalis.
El estrato arbustivo, mide 2–4 m de altura, está compuesto principalmente por Bouvardia loeseneriana, Chamaedorea pochutlensis, Clidemia submontana, Desmodium madrense, Fuchsia encliandra, Pseudabutilon ellipticum, Psychotria horizontalis, Arachnothryx manantlanensis, Rumfordia floribunda, Salvia mexicana y Xylosma flexuosum.
Las especies trepadoras son abundantes sobre todo en los claros. De las de hábito herbáceo las más frecuentes son Bomarea hirtella, Cyclanthera jonesii, C. langaei, Schizocarpum dieterleae, Dioscorea plumifera, D. remotiflora, Cologania broussonetii, Phaseolus micranthus, P. vulgaris, Rhynchosia elisae, Vigna adenantha, Cissampelos pareira y Passiflora jorullensis. Las trepadoras leñosas más comunes son Canavalia hirsutissima, C. septentrionalis, Celastrus pringlei, Smilax moranensis, S. ornata y Vitis blancoi.
En esta comunidad vegetal se encuentran epífitas de las familias Orchidaceae, Bromeliaceae, Piperaceae, Aspleniaceae y Polypodiaceae. Las hierbas son escasas en el sotobosque, pero muy abundantes en claros ocasionados por disturbios o por la presencia de grandes rocas. Especies abundantes con comportamiento rupícola son Achimenes heterophylla, Elaphoglossum sartorii, Encyclia spatella, Nephrolepis undulada, Oxalis alpina, Pitcairnia karwinskyana, Sedum jaliscanum y Valeriana sorbifolia. Entre las hierbas no rupícolas las familias mejor representadas son Adiantaceae, Aspleniaceae, Asteraceae, Begoniaceae, Commelinaceae, Euphorbiaceae, Lamiaceae, Orchidaceae, Poaceae y Rubiaceae.
Bosque tropical subcaducifolio (BTS). Cubre 17.9% de la superficie, está restringido a la parte baja del área de estudio y encuentra su límite altitudinal superior a los 1480 m. El estrato arbóreo superior varía de 15 a 25 m de altura y está dominado por Aphananthe monoica, Beilschmiedia manantlanensis, Calatola laevigata, Cecropia obtusifolia, Cedrela odorata, Cnidoscolus autlanensis, Coussapoa purpusii, Croton draco, Cupania dentata, Ficus glycicarpa, F. maxima, Lonchocarpus guatemalensis y Salix bonplandiana. En el arbóreo inferior, el cual oscila entre 5–15 m de altura, es común encontrar Annona reticulata, Bocconia arborea, Ceiba aesculifolia, Erythrina lanata, Lycianthes manantlanensis, Oreopanax echinops, Plumeria rubra, Pseudobombax ellipticum, Siparuna andina, Thouinidium decandrum, Trichilia americana y Verbesina oligantha. Por el borde de los arroyos es usual ver Sommera grandis y Urera corallina.
Entre los arbustos más abundantes destacan Boehmeria ulmifolia, Desmodium skinneri, Eupatorium monanthum, E. quadrangulare, Gonzalagunia pana–mensis, Lantana frutilla, Lycianthes manantlanensis, L. surotatensis, Malvaviscus arboreus, Pavonia pleuranthera, Periptera ctenotricha, Picramnia guerrerensis, Psychotria pubescens, Rhus terebinthifolia, Rogiera amoena, Arachnothryx jurgensenii, Senecio chapalensis, Solanum candidum, S. lanceifolium, Urera corallina y Zapoteca formosa.
La densidad de especies trepadoras puede llegar a ser considerable, sobre todo las de porte leñoso, entre las que destacan Callaeum malpighioides, Chusquea circinata, Drymonia serrulata, Hippocratea celastroides, Machaerium salvadorense, Mimosa albida, Philodendron anisotomum, Prestonia mexicana, Smilax moranensis, Solanum lanceifolium y Vitis blancoi. Entre las trepadoras herbáceas más comunes se encuentran Ipomoea purpurea, I. santillanii, Melothria pringlei, Sechium hintonii, Sicyos barbatus, Canavalia aff. septentrionalis, Centrosema plumieri, Phaseolus micranthus y Passiflora biflora.
El estrato herbáceo está por lo general ausente y la mayoría de las hierbas se encuentran confinadas a pequeños claros en el bosque o a las orillas de los arroyos. Las hierbas epífitas y rupícolas son escasas. Las familias más importantes por número de especies herbáceas son Asteraceae, Begoniaceae, Commelinaceae y Poaceae. Entre los helechos es evidente la presencia de representantes de Aspleniaceae y Adiantaceae.
Bosque de encino (BQ). Esta comunidad vegetal cubre aproximadamente 12.5% del área y tiene un intervalo altitudinal que va de los 1340 a los 1930 m. Se encuentra sobre el parteaguas del arroyo, en las condiciones más secas y sobre suelos rocosos.
El estrato arbóreo se presenta en forma de parches de dos tipos. En uno de ellos la altura de los árboles varía de 10 a 20 m y en el otro de 5 a 10 m. Al parecer la diferencia está dada por el sustrato en que se encuentran y la humedad. Los rodales con vegetación de menor talla se encuentran en suelos someros y pedregosos y sitios más expuestos a la desecación. En contraste, los de árboles más altos se localizan en sustrato más profundo y sitios más protegidos contra el viento, por lo que son más húmedos. La especie dominante en este último ambiente pertenece casi por completo a individuos de Quercus scytophylla. Bajo éstos se desarrolla un segundo estrato arbóreo entre cuyas especies resalta Ternstroemia lineata.
En la comunidad vegetal de árboles pequeños, la composición del estrato arbóreo es mucho más variada. Entre las especies más comunes se encuentran Acaciella angustissima, Alstonia pittieri, Arbutus xalapensis, Bernardia mexicana, Buddleja parviflora, Calliandra houstoniana, C. longipedicellata, Erythrina breviflora, Eysenhardtia platycarpa, Eugenia capuli, Lippia umbellata, Litsea glaucescens, Lysiloma acapulcense, Myrsine coriacea, Quercus elliptica, Q. iltisii, Q. rugosa, Q. sororia y Terntroemia lineata. El estrato arbustivo está bien desarrollado y entre los componentes más frecuentes se encuentran Calliandra longipedicellata, Crotalaria longirostrata, Erythrina breviflora, Eupatorium areolare, E. hebebotryum, E. ovaliflorum, E. lasioneuron, Eysenhardtia platycarpa, Galphimia langlassei, Hyptis oblongifolia, Lasianthaea fruticosa, Monnina xalapensis, Moussonia elegans, Russelia retrorsa, Salvia iodantha, Senecio roldana, Senna foetidissima, Solanum ferrugineum, Stevia subpubescens, Verbesina greenmanii, V. oncophora y Zapoteca tetragona. Las plantas herbáceas también son comunes en este tipo de vegetación. Las familias que destacan por su número de especies son Asteraceae, Cyperaceae, Leguminosae, Poaceae y Scrophulariaceae, además de helechos de la familia Adiantaceae. Entre las hierbas epífitas sobresalen las familias Bromeliaceae y Orchidaceae.
Las especies trepadoras de porte herbáceo son frecuentes. Entre las más comunes podemos mencionar a Clitoria mexicana, Dioscorea jaliscana, D. militaris, Galium mexicanum, Gaudichaudia cycloptera, Ipomoea decemcornuta, Mandevilla syrinx, Melothria pringlei, Passiflora exsudans, Phaseolus coccineus y P. micranthus. Clematis rhodocarpa, C. acapulcensis y Serjania flaviflora son las representantes leñosas más frecuentes.
Vegetación secundaria derivada del BTS (VS). Se incluye bajo este nombre a las comunidades naturales de plantas que se establecen como consecuencia de la destrucción parcial o total de la vegetación primaria o clímax, realizada directamente por el hombre o sus animales domésticos, o bien especies remanentes que se han dejado después de eliminar la mayor parte de la carpeta vegetal, como árboles de sombra o especies forrajeras. En el área de estudio, la VS ocupa 6.5% de la superficie. Se desarrolla entre 1100 y 1360 m de altitud y deriva del BTS. La apertura de la vegetación original se realizó con el propósito de crear mejores condiciones para el apacentamiento de ganado bovino y para mantener esta condición, con cierta regularidad, se recurre al fuego.
Aunque el número de especies arbóreas es considerable, los individuos se encuentran dispersos en el área, lo que da un aspecto de bosque muy abierto en el que predomina el estrato herbáceo con una gran densidad de gramíneas. Los árboles más comunes son Acacia farnesiana, A. macracantha, Casearia corymbosa, Cecropia obtusifolia, Cochlospermum vitifolium, Diphysa floribunda, Enterolobium cyclocarpum, Guazuma ulmifolia, Hamelia xorullensis, Indigofera thibaudiana, Leucaena macrophylla, Plumeria rubra, Pseudobombax ellipticum, Randia aculeata, Stemmadenia tomentosa y Zanthoxylum mollissimum.
El estrato arbustivo es más denso que el arbóreo y entre los elementos más representativos podemos mencionar Acalypha cincta, Allosidastrum hilarianum, Ayenia abutilifolia, Baccharis trinervis, Calea urticifolia, Corchorus hirsutus, Eupatorium collinum, E. odoratum, Galphimia langlassei, Hyptis mutabilis, Lantana frutilla, Liabum glabrum, Lopezia semeiandra, Phyllanthus mocinianus y Senna hirsuta.
El estrato herbáceo es muy denso y las familias más diversas son Acanthaceae, Asteraceae, Leguminosae, Malvaceae y Poaceae, mientras que por densidad, la más importante es Poaceae. Las hierbas rupícolas y epífitas son muy escasas. Entre las rupícolas podemos mencionar a Achimenes longiflora y Aulosepalum nelsonii. Oncidium cebolleta es la epífita más común. Las trepadoras pueden llegar a ser frecuentes, entre las de porte leñoso destacan Amphilophium paniculatum, Clematis rhodocarpa, Mimosa diplotricha, Solanum refractum, Tetrapterys mexicana y Tournefortia hirsutissima. Mientras que de las de porte herbáceo, las más comunes son Cissampelos pareira, Ipomoea ampullacea, I. triloba, Matelea pavonii, Polyclathra cucumerina y Rytidostylis gracilis.
Bosque de pino (BP). En el área de estudio, es la comunidad vegetal con menor representación. Ocupa aproximadamente 2.5% de la superficie. Se encuentra en pequeños rodales en sitios muy pedregosos y escarpados, entre 1580 y 1900 m de altitud. Presenta sólo un estrato arbóreo de 15 a 25 m de altura dominado por Pinus douglasiana y P. oocarpa. Esporádicamente, se observan algunos individuos de Quercus scytophylla de menor tamaño. Los arbustos son escasos y los más representativos son Hyptis oblongifolia, Porophyllum lindenii y Tibouchina scabriuscula. El estrato herbáceo es poco denso y destacan por su número de especies las familias Asteraceae, Leguminosae y Poaceae. Las epífitas son escasas, al igual que las trepadoras; sin embargo, existen algunas rastreras que se comportan como trepadoras al encontrar un soporte, la más común es Clitoria mexicana.
Ecotono entre BMM y BQ (ECT). En la naturaleza es frecuente no encontrar una delimitación clara entre los diferentes tipos de vegetación. Esto se debe a que en algunas áreas son intermedias las condiciones ambientales y allí la composición de especies no permite asignarlas a una comunidad vegetal de las previamente reconocidas. Estas zonas representan sitios donde se entrelazan especies que caracterizan a más de una de ellas y se les denomina ecotonos. En algunos casos pueden llegar a cubrir cinturones importantes, tal es el nuestro. Aquí, la superficie de convergencia entre el BQ y el BMM ocupa 3.1% del área, siendo incluso mayor que la cubierta por el BP. Por esta razón se decidió considerarla por separado de las comunidades vegetales que la conforman.
El ecotono se encuentra entre 1380 y 1560 m de altitud. Presenta una compleja estratificación vertical, dominada en la capa más alta por individuos caducifolios de Quercus excelsa, Q. iltisii y Q. sororia, que llegan a tener hasta 20 m de altura y dejan muchos espacios abiertos lo que permite el crecimiento de varios estratos inferiores. La segunda capa arbórea es apenas unos metros más baja y las especies más comunes son Inga vera, Matudaea trinervia, Oreopanax peltatus, Prunus brachybotrya y Styrax ramirezii. Un tercer estrato arbóreo, que oscila entre 3 y 10 m de altura, está dominado por Annona cherimola, Ardisia densiflora, Calliandra longipedicellata, Conostegia xalapensis, Croton draco, Cupania aff. scrobiculata, Eupatorium hebebotryum, Euphorbia cotinifolia, Gymnanthes riparia, Myrsine coriacea, Piper villiramulum, Arachnothryx leucophylla, Rogiera amoena, Senna ni–caraguensis y Wimmeria lanceolata.
El estrato arbustivo es muy denso y en algunos casos es difícil de separar del arbóreo más bajo. Entre las especies más comunes podemos mencionar a Ageratum corymbosum, Ardisia compressa, Chiococca alba, Clidemia submontana, Croton ynesae, Eupatorium cylindricum, Lasianthaea macrocephala, Lycianthes surotatensis, Piper umbellatum, P. rosei, Pseudabutilon ellipticum, Tephrosia macrantha, Triumfetta galeottiana, Verbesina sphaerocephala, Vernonia cordata y V. koelzii.
La cubierta herbácea es poco frecuente, y sólo en las áreas abiertas se concentra una cantidad considerable de hierbas, entre las que destacan plantas de la familia Asteraceae. Las epífitas y rupícolas son escasas. Las especies de trepadoras también son poco frecuentes, aunque pueden llegar a tener densidades considerables en los claros. Entre las de porte herbáceo destaca la familia Convolvulaceae, mientras que en las leñosas podemos encontrar especies de Paullinia (Sapindaceae).
DISCUSIÓN
El número de especies de plantas vasculares encontradas en la parte superior del arroyo Agua Fría es menor que el de algunos sectores cercanos. En la Estación Biológica de Chamela, Lott (1985) registró la presencia de 749. Cuevas et al. (2004) dieron cuenta de la presencia de 848 en la Estación Científica Las Joyas y Sanders (1992) encontró 885 especies en la Reserva El Jabalí. Sin embargo, a estas porciones estudiadas les corresponden superficies cinco, cuatro y 15 veces mayores que el área del arroyo de Agua Fría. La gran diversidad de esta última se atribuye a su amplio gradiente altitudinal, lo que aunado a la compleja topografía, determina una gran heterogeneidad ambiental.
Las 115 familias, 394 géneros y 667 especies de Magnoliophyta, registradas en esta contribución, representan 79.3%, 52.1% y 36.9% de los respectivos taxones según lo estimado por Villaseñor (2003) para el estado de Colima, y 46.3%, 14.7% y 3%, respectivamente, de los del país, según el mismo autor.
La proporción de helechos y plantas afines existentes en el área de estudio es mayor a 5% estimado por Riba (1998) para México, aunque de menores dimensiones que el registrado para áreas cercanas como la Estación Científica Las Joyas (Cuevas et al, 2004). El alto porcentaje de epífitas en el arroyo de Agua Fría podría deberse a las condiciones ambientales favorables, para el grupo, que se presentan en el BMM. Las familias Asteraceae, Leguminosae y Poaceae, son las más ricas en número de especies, lo que es coincidente con lo registrado para la República Mexicana (Rzedowski, 1991; Villaseñor, 2003). Al analizar la distribución de las familias por tipo de vegetación, el orden cambia, así en el BMM, Leguminosae ocupa el primer lugar, Asteraceae el segundo y Poaceae el sexto. Algo similar se observa en México, donde la importancia relativa de las familias varía dependiendo de la región. Así Asteraceae y Poaceae están mejor representadas en el norte y centro del país, mientras que la riqueza de las Leguminosae aumenta con el incremento de la temperatura (Rzedowski, 1991). Llama la atención este último punto, pues es en el BMM donde este último grupo presenta la mayor riqueza de especies, lo que podría deberse a la importancia que tienen algunos de sus géneros en las zonas frescas del país, caso que se discute más adelante.
Euphorbiaceae y Rubiaceae son también de las familias más diversificadas en México (Villaseñor, 2003). Ambas tienen preferencia por las regiones tropicales y subtropicales del mundo (Cronquist, 1981; Rzedowski y Rzedowski, 2001). Euphorbiaceae presenta un centro de diversificación en el occidente de México (McVaugh, 1961) y Rubiaceae es considerada entre las familias mejor representadas en los tipos de vegetación de las zonas tropicales (Rzedowski, 1978).
Orchidaceae ocupa el sexto lugar en el área de estudio y el quinto en el BMM, patrón diferente al registrado para México, donde tiene el cuarto (Rzedowski, 1991; Villaseñor, 2003) y el primero en el BMM mexicano (Rzedowski, 1978 y 1996). Lo anterior podría deberse a la falta de suficiente humedad en el arroyo de Agua Fría, pues es una familia que presenta una gran diversificación en lugares con mayor incidencia de agua tanto vertical como horizontal, sobre todo en las regiones tropicales (Cronquist, 1981). En la Estación de Biología Chamela, donde la precipitación es en promedio de sólo 733 mm anuales, ocupa el lugar número 11 por su número de especies, mientras que en la Estación Científica Las Joyas, donde la cantidad de lluvia recibida al año llega a ser hasta de 1826 mm, la familia es la segunda más diversa.
Los 14 géneros con mayor riqueza concentran 113 especies (15.8%). De éstos, Eupatorium y Quercus son un claro ejemplo de los que han tenido una gran diversificación en las zonas de clima semihúmedo y fresco del país (Rzedowski, 1991), condiciones que se reúnen en el BQ del área de estudio y donde se registra el mayor número de representantes de los dos géneros. A este respecto cabe reconocer que el estado de Colima se ubica entre las tres regiones con mayor riqueza de especies de Quercus en México (Nixon, 1998).
Desmodium crece en las zonas tropicales y templadas del mundo (McVaugh, 1987; Rzedowski y Rzedowski, 2001) y presenta un centro de diversificación en el país (McVaugh, 1987). En nuestro caso, este género revela mayor riqueza en el BMM, lo que podría justificar la ventaja de Leguminosae ante las Asteraceae en este tipo de vegetación. Peperomia tiene el mayor número de especies en el BMM del área, lo cual coincide con lo registrado para México (Rzedowski, 1991). Euphorbia e Ipomoea son géneros que se distribuyen mayormente en las partes tropicales y subtropicales del mundo (Cronquist, 1981) y presentan una gran diversificación en las zonas calientes de la vertiente del Pacífico (Lott, 1985; Rzedowski, 1991). En el área están representados, primordialmente, en el BTS y en la VS que se deriva de éste.
A diferencia de lo registrado en la carta de uso de suelo (Anónimo, 1975, 1981), en la cual sólo se reconocen dos comunidades vegetales para el área, en el presente trabajo se distinguen cinco tipos de vegetación y un ecotono. El que tiene mayor extensión es el BMM y el más reducido es el BP.
Del total de especies encontradas para el área de estudio, 37.3% son nuevos registros para Colima. Lo anterior es un indicador de la escasa exploración botánica en el estado. Con seguridad, muchas de éstas se encuentran también en otros sitios fuera del área. De las mencionadas novedades, 30 corresponden a árboles, lo que eleva a 580 el número de especies con tal forma biológica para la entidad federativa (Padilla et al., 2006).
Con base en los resultados se recomienda: a) una exploración más minuciosa del estado de Colima, pues es claro que aún falta mucho por hacer en materia de inventarios biológicos; b) puesto que el área representa una cabeza de subcuenca y cuenta con una gran riqueza de especies, de las que varias están dentro de alguna categoría de riesgo y una cantidad considerable es endémica al occidente de México, es conveniente establecer un programa de conservación, consensuado y desarrollado junto con los propietarios.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, por la beca de postgrado otorgada al primer autor; a los propietarios del ejido Agua Fría, por su apoyo durante la fase de trabajo de campo; a Gerardo Salazar, Victor Steinmann, Eleazar Carranza, Francisco Santana–Michel, Luis Guzmán, Mollie Harker, Roberto González–Tamayo, Raymundo Ramírez y Jacqueline Reynoso, por su ayuda en la identificación del material botánico de diversas familias. Un reconocimiento especial merece el Dr. Jerzy Rzedowski por la revisión de la presente contribución y por sus valiosos comentarios y sugerencias. Agradecemos a Ulrike Grau por el resumen en inglés y a Oscar Balcazar por la elaboración de los mapas, así como al personal de los herbarios CHAPA, IBUG, IEB, IPN, MEXU y ZEA, quienes nos brindaron facilidades para la consulta de sus colecciones.
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* Trabajo presentado como requisito parcial para obtener el grado de maestro en ciencias en Botánica, en el Instituto de Recursos Naturales del Colegio de Postgraduados.
