La familia Asteraceae en la Flora del Bajío y de regiones adyacentes

 

The Asteraceae family in the Flora of the Bajio and adjacent regions

 

José Luis Villaseñor¹ y Enrique Ortiz

 

Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Departamento de Botánica. Apdo. postal 70-233, 04510 México, D.F., México.

¹Autor para la correspondencia:vrios@ibiologia.unam.mx

 

Recibido en marzo de 2012.
Aceptado en junio de 2012.

 

RESUMEN

Con base en ejemplares de herbario recolectados, identificados y georreferenciados provenientes del territorio considerado por el proyecto Flora del Bajío y de regiones adyacentes, se analiza la riqueza de Asteraceae conocida en dicha región. Utilizando una división de la región en cuadros de 0.5° x 0.5°, el objetivo fue identificar los sitios de alta diversidad para la familia. La región tiene documentadas, con los ejemplares de herbario revisados, 681 especies de Asteraceae, distribuidas en 182 géneros; aquellos con mayor número de especies son Ageratina (39), Stevia (31), Verbesina (29) y Acourtia (27), mientras que 82 registran una sola. En promedio se encontró una proporción de 3.7 especies por género. Querétaro es la entidad federativa que más especies registró (504), seguida de Michoacán (490) y Guanajuato (389). Análisis estadísticos proyectan la existencia de 773 especies para la región de estudio, de las cuales se han registrado 681 (88% de las especies esperadas; de ese porcentaje faltante, al menos 66 (67%) han sido reportadas de alguna parte del Bajío y regiones adyacentes, pero hasta la fecha no se han observado ejemplares de herbario que respalden su presencia. Se evalúa la riqueza por cuadro y se proponen algunos considerados importantes para llevar a cabo futuras estrategias de conservación con base en los patrones de riqueza encontrados.

Palabras clave: Asteraceae, Bajío, Guanajuato, México, Michoacán, Querétaro, riqueza de especies.

 

ABSTRACT

Based on herbarium specimens identified and georeferenced, collected in the territory considered for the Flora of the Bajío and adjacent regions project, the family Asteraceae richness known for the region is analyzed. The area was divided in grid squares of 0.5° x 0.5° size to identify areas with high diversity for the family. Currently the family has 681 species in the Bajío region, distributed in 182 genera; those with the largest number of species are Ageratina (39), Stevia (31), Verbesina (29), and Acourtia (27), whereas 82 genera have one species. On average there are 3.7 species per genus. Querétaro is the state with most species (504), followed by Michoacán (490) and Guanajuato (389). Statistical analyses project 773 species for the studied region of which 681 (88%) have been recorded; from them, at least 66 (67%) have been cited somewhere in the region, but no studied herbarium specimen until now has corroborated their presence. The floristic richness of Asteraceae is evaluated by square grids and several of them are proposed as important in future conservation strategies.

Key words: Asteraceae, Bajío, Guanajuato, México, Michoacán, Querétaro, species richness.

 

INTRODUCCIÓN

Es bien conocido que el Neotrópico es la región biogeográfica con la mayor biodiversidad del planeta (Myers et al., 2000). En particular México es considerado un sitio de concentración de diversidad y de endemicidad, comparado con muchas otras entidades políticas en el mundo (Mittermeier, 1988; Villaseñor, 2003). Los inventarios florísticos concluidos o en proceso están revelando regiones particularmente sobresalientes en diversidad vegetal; investigaciones en curso sugieren que la riqueza mínima promedio por unidad de área (utilizando una división del país en cuadros de 1° x 1°) es de 750 especies (García-Cruz et al., en preparación), aunque hay cuadros que tienen ya reportados valores superiores a las 3000 especies. Es todavía difícil, sin embargo, para muchos sitios del país definir con mayor precisión la riqueza florística existente, debido al pobre esfuerzo de recolecta realizado; otras regiones ya tienen tan degradado el ambiente que será difícil saber qué diversidad contenían, pues en muchas de ellas ya solamente se registran especies asociadas al disturbio antropogénico.

La región del Bajío está ubicada en la porción central del país y comprende los estados de Guanajuato y Querétaro y la porción noroeste de Michoacán (Fig. 1). Para muchas personas es una zona con un impacto humano negativo importante, que ha generado una disminución considerable de la cobertura vegetal original. Una evaluación del mapa de vegetación potencial del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (Serie III, Anónimo, 2005), modificado para considerar en conjunto la porción con cobertura vegetal conservada (sin discriminar los diferentes tipos de vegetación) y sin vegetación aparente señala que la región del Bajío conserva nada más 44.4% de su cobertura original, pues 56.4% de su territorio ya es área ocupada por zonas agrícolas, urbanas o industriales. Debido a la importante influencia humana en la transformación de las comunidades vegetales originales, por muchos años se ha considerado que el Bajío mexicano es una zona con relativa pobreza de especies, visión que el proyecto "Flora del Bajío y de regiones adyacentes" ha venido a desmentir. Los resultados del mismo demuestran que la región alberga una importante proporción de la diversidad vegetal existente en el país.

La familia Asteraceae (o Compositae) es un substancial componente florístico, tanto de regiones con impacto antropocéntrico como de comunidades vegetales que todavía conservan su flora autóctona. De hecho ha sido utilizada como un substituto o representante de la diversidad vegetal total; su correlación positiva y significativa con los demás miembros vegetales en inventarios florísticos de diferentes sitios del territorio nacional ha permitido utilizarla como modelo para estimar valores de riqueza total (Rzedowski, 1991; Villaseñor et al., 2007). Esta relación se mantiene en la región del Bajío y de las áreas adyacentes, pues con los inventarios locales que se han registrado en la zona hasta la fecha (Cuadro 1), se observa una importante correlación positiva entre las especies de Asteraceae y el total registrado en dichos inventarios (Fig. 2). La relación entre ambos grupos indica que en promedio, por cada especie de Asteraceae existen 6.3 de otras familias de plantas vasculares (Mínimo = 3.8, Máximo = 12.6, Desviación estándar = 2.4), un número menor a las 10 estimadas en promedio por Rzedowski (1991) a nivel nacional.

La correlación positiva (r = 0.834, P < 0.005) encontrada sugiere que las Asteraceae pueden ser un buen substituto de la riqueza florística del área de estudio. Por lo tanto, utilizando como modelo a la familia, este trabajo intenta en primer lugar evaluar los patrones de su diversidad en la región, que con mucha probabilidad reflejan los patrones de toda la riqueza florística. Una vez determinados estos últimos, otros objetivos fueron identificar zonas de alta diversidad, así como partes donde es necesario llevar a cabo más trabajo de campo para lograr una mejor representación de la flora regional. Se proponen finalmente algunas recomendaciones que pueden ayudar en la conservación de su fuertemente amenazada riqueza florística.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

La región considerada por el proyecto florístico "Flora del Bajío y de regiones adyacentes" fue dividida en 32 cuadros de 0.5° x 0.5° utilizando los paralelos y meridianos como líneas de referencia (Fig. 1). Algunos cuadros con poca superficie incluida en la zona de estudio se fusionaron con los aledaños, tratando de homegenizar lo mejor posible tanto el tamaño del área como la información registrada en ellos. El tamaño del cuadro seleccionado es el que mejor resuelve el compromiso entre la información recopilada y su distribución a lo largo del área de estudio; su extensión es semejante al utilizado por otros autores que han llevado a cabo trabajos similares y al parecer es una escala adecuada para evaluar la información biológica (no nada más vegetal) disponible en la actualidad (Arita et al., 1997; Ibarra-Manríquez et al., 2002; Balleza et al., 2005). De esta manera, la región de estudio fue reagrupada en 20 cuadros (Fig. 1) y para cada uno de ellos se registró la presencia de las especies de Asteraceae identificadas con el material de herbario revisado.

La lista de especies de Asteraceae presentada en este trabajo proviene por una parte de la revisión crítica de la literatura disponible, especialmente de los fascículos que presentan los resultados para algunas tribus en la región (García y Koch, 1995; Calderón, 1997; Villarreal et al., 2006; Rzedowski y Calderón, 1997; Rzedowski y Calderón, 2008; Rzedowski et al. 2011). Otro conjunto de información proviene de la revisión de más de 8200 ejemplares de herbario (sin contar duplicados), depositados en diversos herbarios tanto de México como del extranjero; gran parte de este material ya se encuentra disponible en bases de datos en línea, tanto en la Red Mundial de Información Biótica (REMIB) de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio), como en la Unidad de Bioinformática (Unibio) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México.

Utilizando los datos geográficos y temporales de los registros de recolecta que documentan la riqueza de Asteraceae en la región, se generó una curva de acumulación de especies (Gotelli y Colwell, 2001). Para optimizar el modelo, cada cuadro de 0.5° x 0.5° se dividió en cuatro espacios, con el fin de utilizar una escala más fina (cuadros de 0.25° x 0.25°). La asíntota de dicha curva de acumulación (Fig. 3) teóricamente se relaciona con el número de especies que deberíamos encontrar en la zona de estudio (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003). Para generar la curva de acumulación y calcular su asíntota se utilizó el programa EstimateS (Colwell, 2009), con ello es posible evaluar el nivel de completitud de la flora bajo estudio.

Las semejanzas florísticas entre los cuadros fueron exploradas utilizando el coeficiente de similitud de Sorensen-Dice. Los registros de presencia y ausencia de las especies fueron usados para generar una matriz que se transformó en valores de similitud. Posteriormente estos valores fueron empleados para generar un dendrograma que ilustra los patrones de similitud florística; para el agrupamiento se aplicó el método de enlace completo. La misma matriz de presencias-ausencias se utilizó también para priorizar, mediante un método heurístico de complementariedad (Villaseñor et al., 2003), los cuadros que contribuyen de manera más eficiente con una estrategia de conservación de la riqueza florística.

 

RESULTADOS

Con base en material de herbario revisado, hasta ahora se ha documentado la presencia de 681 especies de Asteraceae (Apéndice), distribuidas en 182 géneros; de ellas 17 son especies no nativas, es decir, exóticas o introducidas. De la región de estudio, Querétaro es el estado que más especies registra (504), seguido por Michoacán (490) y Guanajuato (389).

El Cuadro 2 presenta un resumen de la distribución de los géneros y especies en las tribus en que actualmente se está dividiendo a las Asteraceae (Funk et al., 2009). En la región se encuentran 21 de las 24 tribus que contienen miembros de la familia en México; por otra parte, el número de géneros representa 50% de la riqueza genérica a nivel nacional y el de especies en la región de estudio constituye 23.1% de la cantidad global de especies. En promedio se encontró una proporción de 3.7 especies por género.

Poco más de la mitad de las especies de Asteraceae registradas en la región son endémicas de México (55.9%). De ellas, 29 solamente se conocen restringidas al territorio definido por el proyecto Flora del Bajío y de regiones adyacentes (endémicas locales). Para el estado de Guanajuato se conocen cuatro de estas endémicas locales, para Michoacán cinco, para Querétaro 15 y cinco se distribuyen en territorio tanto de Guanajuato como de Querétaro (Apéndice).

Es de esperar que en zonas como la aquí estudiada, con más de la mitad de la superficie original transformada, el número de especies sinantrópicas (asociadas al disturbio antropocéntrico) sea alto. En total se reconocen 358 como malezas, lo que representa 53.1% de la riqueza conocida. En el Cuadro 3 se indica la distribución de estas especies por cuadro; es evidente que mientras más superficie transformada contiene el cuadro, se registra un mayor número de malezas. Por ejemplo, el 14 tiene casi 75% de su territorio con vegetación natural transformada, tiene una diversidad registrada muy baja y la mayoría de las especies conocidas en la zona son malezas.

Esfuerzo de colecta

La evaluación del esfuerzo de colecta (Fig. 3) sugiere que en la región de estudio se deberían registrar 773 especies (valor de la asíntota de la curva de acumulación). En consecuencia, si hasta la fecha se ha documentado la existencia de 681, el nivel de completitud de la flora bajo estudio es de 88%. La revisión de la literatura indica la posible existencia de otras 66 en la región para las cuales aún no se ha verificado su presencia con ejemplares de herbario revisados; seguramente varias de ellas formarán parte del conjunto de casi 100 especies que de acuerdo con el modelo faltan por adicionar.

Similitudes florísticas

El análisis de agrupamiento permite identificar tres grupos principales (Fig. 4), uno de ellos concentra los cuadros ubicados en la porción occidental de la región de estudio (cuadros 2, 8, 13 y 14), caracterizados por una relativa pobreza de especies y un alto porcentaje de su superficie transformada por las actividades humanas. Aunque no se liga directamente a este grupo, el Cuadro 1 seguramente también pertenece a esta unidad fitogeográfica. Otro conjunto comprende principalmente los ubicados en la porción central (cuadros 3, 4, 5, 9, 10, 11, 12 y 15) y el otro asocia los localizados en los extremos este y sur de la zona de estudio (cuadros 6, 7, 16, 17, 18, 19 y 20). Los agrupamientos señalan una tendencia a incrementar la riqueza de especies de oeste a este y de norte a sur, siguiendo un marcado contraste de heterogeneidad topográfica, de zonas más bien planas (primer grupo) a otra con accidentes geográficos aislados (por ejemplo la Sierra de Santa Rosa, ubicada principalmente en el cuadro 3) a zonas eminentemente accidentadas, como son las partes de la Faja Volcánica Transmexicana o la Sierra Madre Oriental, que conforman principalmente el tercer grupo. Los patrones geográficos revelados por el análisis de agrupamiento muestran una fuerte correspondencia con los de distribución de riqueza (Fig. 5).

Sitios importantes para la conservación de la riqueza florística

La figura 5 pone de manifiesto que la distribución de la riqueza de Asteraceae no es homogénea en la región de estudio; existen zonas con una relativa pobreza de especies y en otras se observa una considerable diversidad. La preocupación de los biólogos de la conservación se centra principalmente en aquellas especies más proclives a la extinción, como son las raras o endémicas de una particular comarca. En la región de estudio más de la mitad (55.9%) de sus especies son endémicas de México, lo que las hace candidatas a ser consideradas en las estrategias de conservación; sin embargo, un componente más importante en esta zona tan afectada por las actividades humanas lo constituyen sin lugar a dudas sus elementos endémicos locales, es decir, restringidos al territorio que abarca la zona del proyecto florístico. La distribución de las 29 especies endémicas locales (Cuadro 2, Apéndice) se encuentra registrada en 10 de los 20 cuadros en que se dividió la zona de estudio (4, 5, 6, 7, 10, 11, 12, 18, 19 y 20).

Un análisis de complementariedad, llevando a cabo un procedimiento heurístico iterativo (Villaseñor et al., 2003) y considerando solamente los 10 cuadros donde se ha registrado la presencia de las especies endémicas de la región de estudio, señala la siguiente prioridad en una jerarquía de selección de áreas si se pretendiera planificar una estrategia de conservación de este capital natural: cuadros 18, 6, 19, 7, 12, 20, 11, 5, 10 y 4. Con una estrategia de conservación en tales cuadros se podría proteger 94.1% de la riqueza de Asteraceae registrada en la región.

 

DISCUSIÓN

Las comunidades vegetales participan de manera importante en la conservación y manejo sustentable del ambiente en que vivimos. Por lo tanto, son uno de los dones más preciados que la naturaleza nos ha proporcionado, pues de allí obtenemos la gran parte de los bienes y servicios de los que depende nuestra subsistencia. Las especies vegetales, que en conjunto constituyen estas comunidades, representan un nivel de integración del conocimiento sobre la diversidad biológica que es básico para entender la estructura y funcionamiento de los ecosistemas. A partir de esta información se generan las estrategias de conservación de la biodiversidad y los planes para su manejo y aprovechamiento sustentable. El registro hasta ahora de 681 especies de Asteraceae en la región del Bajío y sus áreas adyacentes subraya la gran riqueza que la región alberga; por otra parte, su distribución geográfica permite identificar zonas particularmente ricas que servirán sin lugar a dudas para su evaluación como áreas de ayuda potencial en la conservación de la biodiversidad regional.

Existe una importante y significativa correlación entre la cantidad de especies de Asteraceae y la global de plantas vasculares que constituyen la flora de la región de estudio. Las estimaciones sugieren que por cada especie de Asteraceae existen al menos unas seis de otros grupos de plantas vasculares, entonces la riqueza florística total en la región consiste en más de 4000 especies. Además, para cada cuadro se estima una riqueza florística total en promedio de alrededor de más de 800 especies.

Los resultados de este análisis brindan una idea del camino a tomar para enfocar los futuros estudios dirigidos a proponer y reforzar las estrategias de conservación de esta flora regional. Aunque la mayoría de los cuadros tienen más de la mitad de su territorio con la vegetación autóctona perdida (Cuadro 2), todavía hay algunos que podrían servir como reservorios de la flora y vegetación original de la región. Tal es por ejemplo el caso del cuadro 3 en la parte noroeste de la zona de estudio, que al parecer todavía conserva más de 60% de su vegetación original y registra 18.9% de la riqueza de Asteraceae. Sin embargo, al parecer las áreas más ricas en especies y con vegetación conservada se restringen a los extremos meridional y oriental de la región, donde las partes montañosas están mejor representadas. La heterogeneidad ambiental allí encontrada seguramente limita un poco la extensión agrícola, urbana o industrial, que es más manifiesta en las planicies de la región central de la zona de estudio.

Los patrones de riqueza mostrados en la Figura 5 ayudan a generar ideas o a plantear hipótesis a evaluar en futuros estudios que permitan formular estrategias para la conservación de la diversidad florística de la región. Por ejemplo, es evidente que no es posible proponer una gran reserva allí por lo fragmentado de los parches de vegetación con poca perturbación antrópica; entonces, definir los sitios para establecer pequeñas reservas y corredores que conecten los fragmentos con mayor riqueza sería una estrategia factible. Los 10 cuadros donde se registran especies endémicas restringidas a la región de estudio (endémicas locales) y una alta riqueza de especies asociada a ellas (94.1%) podrían contener un sistema regional de áreas de protección conectados que permitan el libre moviento de los organismos entre ellas. La adición de fragmentos en otros cuadros ayudaría a conservar prácticamente 100% de toda la riqueza conocida (por ejemplo en los cuadros 3 o 17). En este caso, la experiencia con mamíferos en México bien podría ser un paradigma a seguir para aplicarlo a las plantas de la región (Fuller et al., 2006).

En la región del Bajío se conjugan las principales amenazas a la biodiversidad. La zona se encuentra entre las más dinámicas en su crecimiento industrial, lo que provoca a se vez un incremento en la expansión humana. Por otra parte, la deforestación y el cambio de uso del suelo, especialmente para las actividades agrícolas también ha contribuido a la reducción de la cubierta vegetal original, llegando hasta nuestros días a un nivel de 56.4% de pérdida de la vegetación original. La evidencia científica y el sentido común nos llevan a pensar que de seguir esta tendencia sin minimizar su impacto negativo, la degradación continua del hábitat seguirá provocando un empobrecimiento de su biodiversidad y tal vez ya nunca lleguemos a saber cuál era su magnitud original.

Actualmente la sociedad está más preocupada por obtener del suelo el máximo beneficio posible, ya sea con agricultura extensiva, principalmente monocultivos o estableciendo industrias de transformación y la región del Bajío en México ilustra muy bien este fenómeno. Pero como el eminente ecólogo E. Odum (1969) decía, el hombre no sólo vive de comida y fibras, en el suelo además vivimos y convivimos con otros seres vivos, plantas y animales. ¿Hasta dónde podemos llevar, por ejemplo, la pérdida de la cobertura vegetal en la región del Bajío, antes de que los servicios ambientales que brinda la biodiversidad (recarga de acuíferos, reducción de la contaminación ambiental, evitar la erosión del suelo, por mencionar algunos) se pierdan totalmente, especialmente por nuestra ignorancia de que es la naturaleza quien nos brinda estos servicios? Las estimaciones de riqueza por unidad de área en la región sugieren que la zona es tan rica en diversidad vegetal como cualquier otra parte de México, en algunos sitios (sur y oriente por ejemplo) bastante por arriba de la media nacional. Solamente de nosotros depende mantener este capital natural para generaciones futuras, o soportar y arrepentirnos en unos pocos años de las catástrofes que el deterioro ambiental ocasione sobre nuestras actividades cotidianas, debido a la pérdida de estos sutiles pero imprescindibles servicios ambientales que la diversidad biológica nos brinda.

 

AGRADECIMIENTOS

Parte de los resultados aquí plasmados se obtuvieron con apoyo de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (proyecto SIBA). La Bióloga Guadalupe Segura ha colaborado ampliamente en la incorporación y manejo de la base de datos de donde se obtuvo la información para los análisis aquí presentados. El Doctor Gustavo Cruz revisó una versión preliminar y aportó importantes comentarios que enriquecieron el trabajo.

 

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