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Introducción
La documentación acerca de la flora del Estado de México se inició de manera formal con los trabajos de campo y publicación de fascículos que Maximino Martínez y Eizi Matuda llevaron a cabo entre los años 1952 y 1957 (Martínez y Matuda, 1979). Sin embargo, muchas familias no fueron tratadas; después de transcurridas más de tres décadas, la información allí presentada ha perdido actualidad y puede considerarse obsoleta, debido a las nuevas aportaciones en la exploración botánica y a los avances en la taxonomía (Ibarra-Manríquez et al., 1995; Villaseñor, 2003, 2016).
A partir de la década de 1980, el conocimiento sobre la flora del estado se incrementó notablemente con trabajos de campo y laboratorio (Apéndices 1, 2). Entre las principales contribuciones que intentan integrar la información florística de la entidad mexiquense se pueden mencionar las siguientes: 1) Galicia-Miranda (1992) revisó las colecciones de Eizi Matuda, 2) Alcántara-Alameda (2006) elaboró un inventario resultado de la consulta de ejemplares botánicos depositados en herbarios nacionales, de la búsqueda electrónica en bases de datos nacionales y extranjeros (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, The Missouri Botanical Garden, Instituto de Ecología, A.C., The New York Botanical Garden y The Royal Botanical Gardens, Kew) y de la revisión de literatura florística (30 publicaciones), 3) Garduño-Solórzano et al. (2009) efectuaron un recuento de la riqueza florística del estado a través de la consulta de 40 proyectos del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB), así como de inventarios estatales sobre cactáceas, bromeliáceas, leguminosas, orquídeas, gramíneas, cucurbitáceas y encinos, y 4) Villaseñor y Ortiz (2014) señalaron la existencia de 3799 especies de Magnoliophyta, cantidad documentada principalmente con base en ejemplares de herbario y con información registrada en alrededor de 20 referencias bibliográficas; dicha cifra fue actualizada dos años después, incrementando el número en 27.7%, al alcanzar un total de 4852 especies de angiospermas (Villaseñor, 2016).
Después de una revisión exhaustiva de bibliografía relacionada con la riqueza florística estatal, se presenta un catálogo de las angiospermas nativas con el objetivo de contribuir al conocimiento de la flora del Estado de México. Se planteó la estrategia de realizar un análisis crítico de las angiospermas documentadas en la literatura publicada, incluyendo aquella considerada como literatura gris (informes de proyectos, planes de desarrollo y tesis). Esta compilación podrá detectar lagunas de información o discrepancias sobre especies existentes en el territorio mexiquense no reportadas en documentos convencionales y contribuir a un mejor conocimiento de la riqueza de angiospermas en la entidad.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El Estado de México se ubica en la parte central de la República Mexicana, entre las coordenadas 18°22' y 20°17' de latitud Norte y 98°36' y 100°37' de longitud Oeste. Cuenta con una superficie territorial de 22337.58 km2 que representa 1.1% del territorio nacional; ocupa la 25a posición en extensión geográfica del país (INEGI, 2016a).
Está constituido por 125 municipios, de los cuales 59 integran la Zona Metropolitana del Valle Cuautitlán-Texcoco, 16 el Valle de Toluca y seis la Zona Metropolitana de Santiago Tianguistenco. Colinda con los siguientes estados: Hidalgo y Querétaro, al norte; Ciudad de México, Puebla y Tlaxcala, al este; Guerrero y Morelos, al sur; y Michoacán, al oeste (Fig. 1) (POEM, 2009, 2016; INEGI, 2016a).
El relieve es bastante irregular y está integrado por mesetas (1.05% de la superficie), valles (6.28%), llanuras (15.24%), lomeríos (34.97%) y principalmente sierras (42.46%), de las cuales destacan la Sierra Nevada, ubicada en la parte este de la geografía estatal (en el límite con Puebla) que incluye los volcanes Popocatépetl (5419 m de altitud máxima) e Iztaccíhuatl (5220 m), segundo y tercero más altos de México, respectivamente; la Sierra de San Andrés Timilpan, situada al noroeste; la Sierra del Xinantécatl (centro-sur de la entidad) que alberga al volcán Nevado de Toluca (4680 m), el cuarto más alto de México, y las Sierras de Monte Alto y Monte Bajo, que son límites con el oeste de la Ciudad de México (López-Cano et al., 2009; INEGI, 2011, 2016a, b).
Fisiográficamente, 24.4% de la superficie estatal pertenece a la cuenca del río Balsas y 75.6% a la Faja Volcánica Transmexicana, en la que se incluyen tres de las cinco elevaciones importantes del país. La altura sobre el nivel del mar va desde 300 m en los límites con Guerrero, hasta 5419 m en la cima del Popocatépetl (López-Cano et al., 2009; Neyra-Jáuregui, 2012; INEGI, 2016a, b).
El territorio mexiquense está comprendido dentro de las tres regiones hidrológicas más importantes del país, tanto por su extensión como por el volumen de las corrientes superficiales. La región Pánuco (cubre 35.23% de la superficie de la entidad) se ubica en la porción noreste y la integran 60 municipios mexiquenses, la región Lerma-Santiago (25.53%) se sitúa en la parte centro-noroeste y está conformada por 32 municipios (a este sistema hidrológico pertenece la cuenca alta del río Lerma), y la región del río Balsas (39.24%) que comprende la parte suroeste y está integrada por 33 municipios. Los cuerpos de agua (29 ríos, dos lagos y ocho presas) abarcan 176.32 km2 del estado (INEGI, 2001; 2016a).
La variedad de suelos es amplia, asciende a 13 tipos, con predominio de Andosol (4799.1 km2), Feozem (4727.2 km2), Regosol (2656.8 km2), Vertisol (2414.8 km2), Cambisol (1960.5 km2) y Leptosol (1749.7 km2) (López-Cano et al., 2009; Sotelo-Ruíz et al., 2011; INEGI, 2016a).
El clima predominante es templado subhúmedo (presente en 61.82% del territorio estatal); se distribuye particularmente en las inmediaciones de la cuenca de México. En menor grado están los climas cálido subhúmedo y semicálido subhúmedo, ubicados en la región que comprende la cuenca del río Balsas (20.68%). El clima semifrío subhúmedo está presente en las cercanías de Toluca y en la zona limítrofe con Tlaxcala y Puebla (10.90%). El clima semifrío húmedo existe en los límites con la Ciudad de México y el estado de Morelos (0.67%). Una fracción al noreste del estado presenta clima semiseco templado (5.77%). El clima frío se concentra en las partes altas de los volcanes Nevado de Toluca, Popocatépetl e Iztaccíhuatl (0.16%). Además, existe una zona de transición climática (cálido/templado) entre la cuenca del río Balsas y la zona de montaña, en el suroeste del estado (Tejero-Díez y Arreguín-Sánchez, 2004; López-Cano et al., 2009; INEGI, 2016a).
Aproximadamente 54.3% de la superficie del estado es de uso agrícola y 32.4% es área boscosa, con las siguientes formaciones vegetales: bosque templado (comprende los bosques de Quercus, Pinus, Abies, Quercus-Pinus, Pinus-Quercus, Pinus-Abies, Abies-Pinus, Abies-Quercus, Quercus-Abies, Alnus y Pinus-Alnus), bosque tropical estacionalmente seco (bosque tropical caducifolio), bosque húmedo de montaña (bosque mesófilo de montaña), bosque tropical húmedo (bosque tropical subcaducifolio) y matorral xerófilo (López-Cano et al., 2009; INEGI, 2016a; Villaseñor, 2016).
Recopilación de la información
Se realizó la revisión exhaustiva de documentos florístico-taxonómicos que reportan a las angiospermas que prosperan en el Estado de México. La literatura no publicada (gris) se circunscribió a informes de proyectos, planes de desarrollo y tesis depositadas en bibliotecas de instituciones educativas asentadas en el territorio mexiquense, así como en el Valle de México. La publicada incluyó artículos, capítulos de libros y libros. Además, se consideró la Flora Fanerogámica del Valle de México (Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2005), debido a que es una zona que incluye la cuarta parte del territorio mexiquense. También se revisaron los fascículos publicados por proyectos florísticos que se han llevado a cabo en estados adyacentes a la entidad mexiquense, como son los de la Flora del Bajío y de regiones adyacentes (Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1991-2014) y otros de la Flora de Guerrero (Diego-Pérez y Fonseca, 1995-2014), documentos que indican la distribución geográfica de las especies y mencionan cuáles están presentes en el Estado de México.
Base de datos
La información recopilada a partir de las referencias bibliográficas permitió integrar una base de datos en el programa Microsoft Access, con los siguientes campos: clase, familia, género, epíteto específico, autor, estatus de la especie en México (endémica o nativa) (Espejo-Serna y López-Ferrari, 2004; Pulido-Esparza et al., 2009; Espejo-Serna, 2012; García-Mendoza y Meave, 2012; Villaseñor, 2016) y referencia bibliográfica de cada registro de las especies. En la lista generada de angiospermas del Estado de México, se incluyeron las que se registraron de la revisión bibliográfica y se sabe que cuentan al menos con un ejemplar de herbario recolectado en el territorio, lo que valida su presencia (Villaseñor, 2016). Es importante mencionar que no se consideraron las categorías taxonómicas inferiores al rango de especie.
Para evitar sinonimias, en primera instancia se cotejó la lista de angiospermas recopilada en el presente trabajo con el catálogo de las plantas vasculares nativas de México (Villaseñor, 2016). Para las discrepancias entre estos trabajos se tomaron en cuenta los criterios de especies aceptadas en el catálogo florístico-taxonómico del bosque húmedo de montaña en México (Villaseñor, 2010), así como en las páginas electrónicas World Checklist of Selected Plant Families (WCSP, 2012), Species 2000 & ITIS Catalogue of Life (Roskov et al., 2016), The Plant List (The Plant List, 2013) y Tropicos (TROPICOS, 2016). Además, se consultaron monografías, revisiones taxonómicas y las Floras del Bajío y de regiones adyacentes, de Guerrero y la Fanerogámica del Valle de México. En caso de conflictos nomenclaturales, se siguió la propuesta del taxónomo especialista o se aplicó el criterio de prioridad nomenclatural.
Las angiospermas se agruparon en Magnoliides, Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas, de acuerdo con el sistema de clasificación del Angiosperm Phylogeny Group (APG IV, 2016). Las especies registradas se ordenaron alfabéticamente por familia. Para homogeneizar las abreviaturas de los autores de los nombres científicos se consultó la página electrónica The International Plant Names Index (IPNI, 2016). Es importante mencionar que las especies registradas como introducidas (Espinosa-García, 2000; Villaseñor y Espinosa-García, 2004; Villaseñor et al., 2013) fueron excluidas del inventario.
Elaboración de mapas de distribución geográfica de los inventarios
Para determinar si los lugares de exploración botánica son adyacentes a instituciones educativas, vías de comunicación o en zonas de difícil acceso, se elaboró un mapa que muestra la ubicación geográfica de los inventarios florísticos. Las coordenadas geográficas de los sitios de estudio se obtuvieron a partir de la información disponible en la literatura consultada, a través de la georreferenciación en Google Earth Version 6.2 (Google Inc., 2009), mediante el empleo del programa Mapa Digital de México Versión 6.3.0 (INEGI, 2017) y el Sistema para la Consulta de Información Censal (INEGI, 2013); posteriormente se incorporaron al programa ArcGIS Versión 10.2 (ESRI, 2013). En el caso de que el área correspondiera a un polígono, se procedió a obtener el centroide de la superficie (intersección de los ejes largo y ancho del área muestreada). La ubicación geográfica de las instituciones educativas y de investigación se obtuvo a través del programa Google Earth Version 6.2 (Google Inc., 2009).
Semejanza florística entre los inventarios
La similitud florística entre los inventarios reportados en la literatura se estimó mediante un análisis de conglomerados con ayuda del Paleontological Statistics Software (PAST) Versión 3.15 (Hammer et al., 2001). Para ello se empleó el índice de similitud de Sørensen-Dice, el cual considera el desequilibrio entre cero y uno (siempre con más ceros que unos) y se recomienda para matrices binarias (Badii et al., 2008; Ruiz-Jiménez et al., 2012). Los valores de semejanza obtenidos permitieron elaborar un dendrograma a través del método UPGMA (método de agrupamiento no ponderado utilizando medias aritméticas, por sus siglas en inglés). Únicamente se tomaron en cuenta los inventarios florísticos puntuales y que presentaron una riqueza superior a 140 especies (se excluyeron los inventarios incluidos en el primer cuartil de riqueza).
Para comparar la riqueza de especies en áreas de diferentes tamaños, se empleó el índice de biodiversidad taxonómica (Squeo et al., 1998), el cual considera el número de especies, dividido por el logaritmo natural del área en kilómetros cuadrados.
Resultados
La revisión de literatura florística-taxonómica, plasmada en la base de datos de las angiospermas del Estado de México, permitió obtener una lista preliminar con 5949 especies, resultado de la información registrada en 351 contribuciones (Cuadro 1, Apéndices 1, 2). Mediante la depuración taxonómica se corrigieron errores tipográficos en la escritura de los nombres científicos, los cuales eran considerados como especies diferentes, aun cuando se trataba del mismo taxon. Otras angiospermas estaban citadas tanto con el nombre aceptado como con el sinónimo, lo cual originó una duplicación, misma que sobrestima aproximadamente en un tercio la riqueza de plantas con flores reconocidas para el estado. Se identificaron 1378 sinonimias, pertenecientes a 1114 especies, de las cuales 897 (80%) registraron un sinónimo y en menor proporción están las que poseen dos (176, 15%), tres (37, 3%), cuatro (2, 1%) y cinco (2, 1%).
Cuadro 1: Tipo de publicaciones compiladas en la base de datos sobre la flora del Estado de México.
| Publicación | Número |
|---|---|
| Tesis | 80 |
| Colegio de Postgraduados | 11 |
| Instituto Politécnico Nacional | 1 |
| Universidad Autónoma Chapingo | 3 |
| Universidad Autónoma del Estado de México | 23 |
| Universidad Autónoma Metropolitana | 1 |
| Universidad Nacional Autónoma de México | 41 |
| Informes de proyectos de investigación | 3 |
| Revistas científicas | 62 |
| Acta Botanica Mexicana | 18 |
| Anales del Instituto de Biología Serie Botánica | 5 |
| Annals of the Missouri Botanical Garden | 1 |
| Biodiversity and Conservation | 1 |
| Botanical Sciences (Boletín de la Sociedad Botánica de México) | 12 |
| Brittonia | 1 |
| Cactáceas y Suculentas Mexicanas | 1 |
| Ciencias Agrícolas Informa | 2 |
| Economic Botany | 1 |
| Harvard Papers in Botany | 1 |
| Ibugana Boletín del Instituto de Botánica | 1 |
| Polibotánica | 10 |
| PhytoKeys | 1 |
| Revista Chapingo Serie Forestales y del Ambiente | 1 |
| Revista Mexicana de Biodiversidad | 4 |
| Rhodora | 1 |
| Selbyana | 1 |
| Libros | 20 |
| Capítulos de libros | 10 |
| Planes de desarrollo | 1 |
| Floras y fascículos de Floras | 175 |
| Flora Fanerogámica del Valle de México | 1 |
| Flora del Bajío y de regiones adyacentes | 143 |
| Flora de Guerrero | 31 |
| Total | 351 |
Se excluyeron del análisis 301 angiospermas consideradas introducidas (exóticas) a México. Resulta importante señalar que 346 especies (Apéndice 3) reportadas para el estado por diferentes autores no se incluyeron. Algunas de ellas fueron consideradas determinaciones erróneas, mismas que al validar el nombre no contaron con un ejemplar de herbario que respalde su presencia en el estado (Villaseñor, 2016). Es necesario localizar los ejemplares botánicos de respaldo en las colecciones, verificar su determinación y así corroborar su presencia en la entidad, lo que incrementaría la documentación de angiospermas nativas, así como endemismos.
Finalmente, la lista de angiospermas se integró por 169 familias, 1103 géneros y 3924 especies (Apéndice 4, Cuadro 2), de las cuales 3657 angiospermas están reportadas en la literatura florística-taxonómica para el estado y otras 267 especies están citadas en la bibliografía no estrictamente enfocada a la entidad mexiquense, es decir, documentos estatales, regionales o incluso nacionales: artículos (30), capítulos de libros (2), informes de proyectos (2), libros (11) y tesis (3), además de la Flora Fanerogámica del Valle de México, Flora del Bajío y de regiones adyacentes (143 fascículos) y Flora de Guerrero (31). Los artículos y las tesis destacan por el número de contribuciones (Fig. 2), los primeros concentran el mayor número de angiospermas exclusivas (220), es decir, especies únicamente citadas en este tipo de bibliografía, y las tesis registran 80% de los taxa presentes en la entidad (3117 especies) (Cuadro 3).
Cuadro 2: Distribución taxonómica de las angiospermas en el Estado de México.
| Clases | Familias | Géneros | Especies | Endémicas de México | Endémicas del Estado de México |
|---|---|---|---|---|---|
| Magnoliides | 9 | 13 | 37 | 11 | 0 |
| Monocotiledóneas | 28 | 248 | 1007 | 358 | 13 |
| Eudicotiledóneas | 132 | 842 | 2880 | 1222 | 16 |
| Total | 169 | 1103 | 3924 | 1591 | 29 |
Cuadro 3: Número de angiospermas reportadas para el Estado de México por tipo de publicación. Especies exclusivas se refiere a solamente citadas en ese tipo de publicación.
| Publicación | Especies | Especies exclusivas |
|---|---|---|
| Literatura específica para el estado | 3657 | 546 |
| Literatura no publicada (gris) | 3130 | 214 |
| Informes de proyectos | 254 | 1 |
| Planes de desarrollo | 376 | 4 |
| Tesis | 3117 | 209 |
| Literatura publicada | 3125 | 332 |
| Artículos | 2360 | 220 |
| Libros | 1897 | 43 |
| Capítulos de libros | 1196 | 69 |
| Literatura no específica para el estado | 1823 | 144 |
| Literatura no publicada | 34 | 2 |
| Informes de proyectos | 22 | 0 |
| Tesis | 12 | 2 |
| Literatura publicada | 1807 | 142 |
| Artículos | 717 | 93 |
| Capítulos de libros | 476 | 28 |
| Libros | 1048 | 21 |
| Floras | 1910 | 63 |
| Flora del Bajío y de regiones adyacentes | 992 | 36 |
| Flora de Guerrero | 208 | 14 |
| Flora Fanerogámica del Valle de México | 1258 | 13 |
En el Estado de México, aproximadamente la mitad de las angiospermas (1620 especies) son elementos endémicos de México; entre estas se encuentran 29 endemismos de este estado. Myriophyllum quitense Kunth (Haloragaceae) y Montia fontana L. (Montiaceae) son especies nativas no endémicas que en la República Mexicana se han reportado exclusivamente en la entidad mexiquense. Lachemilla mexiquense D.F. Morales-B. (Rosaceae) no se citó en la publicación de Villaseñor (2016).
La riqueza de especies documentada en la presente contribución incrementó en 55.2% el número registrado por Martínez y Matuda (1979), en 20.3% la cifra reportada por Garduño-Solórzano et al. (2009) y en 3.3% lo reportado por Villaseñor y Ortiz (2014) (Cuadro 4). Sin embargo, existe una diferencia de 928 especies (19.1%) con respecto a las 4852 plantas con flores documentadas recientemente por Villaseñor (2016).
Cuadro 4: Comparación de la riqueza de angiospermas reportada para el Estado de México. ND = información no disponible.
| Referencia bibliográfica | Especies | Asteraceae | Fabaceae | Poaceae | Orchidaceae |
| Martínez y Matuda (1979) | 2528 | 354 | 258 | 271 | 110 |
| Galicia-Miranda (1992) | 2162 | 390 | 215 | 205 | 63 |
| Alcántara-Alameda (2006) | 3937 | 663 | 358 | 411 | 112 |
| Garduño-Solórzano et al. (2009) | 3262 | 495 | 416 | 405 | 181 |
| Villaseñor y Ortiz (2014) | 3799 | ND | ND | ND | ND |
| Villaseñor (2016) | 4852 | 726 | 455 | 395 | 243 |
| Presente estudio | 3924 | 588 | 372 | 340 | 231 |
En los diferentes recuentos para el Estado de México es notoria la riqueza de Asteraceae con respecto a otras familias botánicas. Alrededor de 15% del total de especies registradas para la entidad mexiquense corresponden a elementos de esta familia; otro 10% pertenece a Fabaceae, la cual ocupa el segundo lugar en cuanto a número de angiospermas. Aproximadamente 9% de los taxa son de la familia Poaceae y 6% Orchidaceae, familias que ocupan la tercera y cuarta posición. En la familia Asteraceae, los géneros más diversos son Ageratina Spach (42 especies) y Stevia Cav. (36); en Fabaceae, Desmodium Desv. (42) y Dalea L. (28); en Poaceae, Muhlenbergia Schreb. (54) y Paspalum L. (30), y en Orchidaceae, Habenaria Willd. y Malaxis Sol. ex Sw. (22 especies cada uno).
En el Estado de México, 93.3% de los géneros (1029 taxa) tienen de una a 10 especies, 4.6% (51) concentraron de 11 a 18, 1.3% (14) de 19 a 37, mientras que solamente 0.8% (9) resultaron más diversos al reunir de 38 a 54 especies. Tales resultados manifiestan alta riqueza de géneros, pero baja diversidad de especies. Los géneros con mayor riqueza específica son Muhlenbergia, Salvia L. (Lamiaceae), Ipomoea L. (Convolvulaceae), Euphorbia L. (Euphorbiaceae) y Ageratina (Asteraceae) (Cuadro 5).
Cuadro 5: Géneros con mayor número de especies en el Estado de México.
| Géneros (Eudicotiledóneas) | Especies | Géneros (Monocotiledóneas) | Especies |
| Salvia L. | 53 | Muhlenbergia Schreb. | 54 |
| Ipomoea L. | 51 | Tillandsia L. | 38 |
| Euphorbia L. | 45 | Cyperus L. | 37 |
| Ageratina Spach | 42 | Carex L. | 30 |
| Desmodium Desv. | 42 | Paspalum L. | 30 |
| Quercus L. | 41 | Dioscorea L. | 26 |
| Solanum L. | 39 | Bouteloua Lag. | 22 |
| Stevia Cav. | 36 | Habenaria Willd. | 22 |
| Bursera Jacq. ex L. | 30 | Malaxis Sol. ex Sw. | 22 |
| Dalea L. | 28 | Bletia Ruiz & Pav. | 16 |
La consulta de literatura florística elaborada en el territorio del Estado de México mostró que se han llevado a cabo al menos 128 trabajos en el transcurso de 38 años, lo que refleja una tendencia de incremento a través del tiempo (Fig. 3). En promedio, se registraron 3.3 inventarios por año.
Figura 3: Número de trabajos florísticos llevados a cabo en el Estado de México, distribuidos por año.
La distribución de los sitios de exploración botánica en el Estado de México no es uniforme; se han llevado a cabo más trabajos florísticos en la región sur y suroeste, así como en la parte norte de la entidad, particularmente en los límites con Hidalgo y en la Zona Metropolitana del Valle Cuautitlán-Texcoco (porción noreste y oriente). La cuenca alta del río Lerma (región noroeste y el Valle de Toluca) registró menor número de inventarios. Las áreas pobremente recolectadas corresponden a regiones montañosas de acceso problemático (Fig. 4).
Aproximadamente tres cuartas partes de los inventarios incluyeron un área de exploración botánica menor de 95 km2, la cuarta parte restante abarca una superficie mayor. Entre las contribuciones que sobresalen por la riqueza de especies, así como por la superficie de estudio, están los trabajos realizados por López-Patiño et al. (2012) en el Área Natural Protegida “Tenancingo, Malinalco, Zumpahuacán” (LP12), Jiménez-Cruz (2012) en la Sierra de Tepotzotlán (JC12), Castañeda-Robles (2008) en el Cerro Zempoala y zonas aledañas (CR08) y Romero-Rangel y Rojas-Zenteno (1991) en la región de Huehuetoca (RR91) (Fig. 5).
Figura 5: Riqueza de angiospermas por área de estudio en los inventarios florísticos del Estado de México. FR90: Fragoso-Ramírez (1990), RR91: Romero-Rangel y Rojas-Zenteno (1991), MJ93: Miranda-Jiménez y González-Ortiz (1993), TZ98: Torres-Zúñiga y Tejero (1998), BP99: Bernal-Pedreira (1999), GH99: García-Hernández (1999), TD99: Tejero-Díez y Castilla-Hernández (1999), RR06: Romero-Romero (2006), ZS06: Zúñiga-Soto (2006), CR08: Castañeda-Robles (2008), JC12: Jiménez-Cruz (2012), LP12: López-Patiño et al. (2012), DR13: Díaz-Roldán (2013), LC14: Luna-Céspedes (2014), RZ16: Rojas-Zenteno et al. (2016) y TD17: Trejo-Díaz y Tejero-Díez (2017).
Es notable destacar que los sitios que consideraron menor superficie de exploración florística presentaron mayor diversidad (Fig. 6). Lo anterior manifiesta que en el territorio mexiquense existe una importante cantidad de especies en cada kilómetro cuadrado y particularmente en las zonas protegidas por la orografía. Destaca, por ejemplo, la publicación de López-Sandoval et al. (2010) en la barranca de Nenetzingo (Ixtapan de la Sal), cuya diversidad es de 747 especies por unidad de área, el mayor de todos los evaluados.
Figura 6: Diversidad de angiospermas en los inventarios florísticos del Estado de México. Índice de diversidad (ID)=especies/logaritmo natural del área en kilómetros cuadrados. RR91: Romero-Rangel y Rojas-Zenteno (1991), TZ98: Torres-Zúñiga y Tejero (1998), GH99: García-Hernández (1999), TD99: Tejero-Díez y Castilla-Hernández (1999), TS01: Torres-Soria (2001), RR06: Romero-Romero (2006), ZS06: Zúñiga-Soto (2006), CR08: Castañeda-Robles (2008), LS10: López-Sandoval et al. (2010), JC12: Jiménez-Cruz (2012), LP12: López-Patiño et al. (2012), RB13: Rodríguez-Barquet y Rodríguez-Sánchez (2013) y RZ16: Rojas-Zenteno et al. (2016).
En la frecuencia de angiospermas en los inventarios del Estado de México (Fig. 7), aproximadamente un tercio se reportan en una o dos publicaciones; 18.1% de las especies (714 taxa) se documentan en alguno de los 128 catálogos y 11.6% (456) se reportan únicamente en dos. Por otra parte, algunas especies están ampliamente distribuidas en el Estado de México debido a que están presentes en más de una tercera parte del total de inventarios: Lopezia racemosa Cav. (60 catálogos), Prunus serotina Ehrh. (57), Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. & Brettell (54), Phytolacca icosandra L. (53), Oxalis corniculata L. (52), Dahlia coccinea Cav. (51), Arbutus xalapensis Kunth (49), Geranium seemannii Peyr. (48), Cosmos bipinnatus Cav. (48), Oenothera rosea L'Hér. ex Aiton (48), Tagetes lucida Cav. (48), Baccharis conferta Kunth (47), Begonia gracilis Kunth (47), Bidens odorata Cav. (47), Cuphea aequipetala Cav. (46), Trifolium amabile Kunth (46), Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. (45), Crataegus mexicana DC. (45) y Verbena carolina L. (45).
Se registran bajos niveles de similitud florística entre los inventarios (Fig. 8), lo cual revela que la mayoría de las especies están reportadas en una o pocas compilaciones. Los catálogos llevados a cabo en áreas montañosas tienden a presentar mayor semejanza (0.59 similitud); por ejemplo, el complejo montañoso Tetzcutzingo (que incluye los Cerros Tetzcutzingo (P92) (Pulido y Koch, 1992) y Metecatl (HC16) (Hernández Cruz et al., 2016)).
Figura 8: Similitudes florísticas entre los inventarios llevados a cabo en el Estado de México. Coeficiente de similitud utilizado: Sørensen-Dice; método de agrupamiento: UPGMA. GM87: González-Martínez y Rodríguez-Zaragoza (1987), FR90: Fragoso-Ramírez (1990), P92: Pulido y Koch (1992), TZ98: Torres-Zúñiga y Tejero (1998), ZG99: Zepeda-Gómez y Velázquez-Montes (1999), RM00: Rivas-Manzano y Vibrans (2000), TS01: Torres-Soria (2001), SG04: Sánchez-González (2004), ML06: Medina-Lemus y Tejero-Díez (2006), CR08: Castañeda-Robles (2008), LS08: López-Sandoval et al. (2008), ZP08: Zepeda-Peña (2008), LS10: López-Sandoval et al. (2010), MC10: Martínez-De La Cruz (2010), LP11: López-Pérez et al. (2011), DH13: Dorantes-Hernández y Piña-Dorantes (2013), OK13: Ochoa-Kato (2013), RB13: Rodríguez-Barquet y Rodríguez-Sánchez (2013), LC14: Luna-Céspedes (2014), LZ14: López-Zamora (2014), AG16: Aguilera-Gómez et al. (2016), HC16: Hernández-Cruz et al. (2016), RZ16: Rojas-Zenteno et al. (2016) y TD17: Trejo-Díaz y Tejero-Díez (2017).
Discusión
La diferencia entre la riqueza de angiospermas en familias exitosas en la entidad (Asteraceae, Fabaceae y Poaceae) probablemente se deba a la información indicada en los ejemplares de herbario y nunca citada en la literatura. Un problema más lo constituye el hecho de que se trata de familias con especies difíciles de determinar mediante la literatura disponible; además, en ocasiones los ejemplares carecen de estructuras vegetativas o reproductivas (flores y frutos), por lo que a veces se reportan solamente a nivel de género (Alcántara-Alameda, 2006). Lo anterior marca la necesidad de profundizar en el estudio taxonómico de estas familias.
La información disponible en la literatura no publicada (gris) complementa la que se presenta en la literatura publicada y fácilmente consultable. Una importante cantidad de especies (209) está documentada exclusivamente a partir de tesis de licenciatura y posgrado.
La mayor exploración botánica se ha realizado en zonas adyacentes a vías de comunicación e instituciones importantes. Lo anterior puede explicarse en parte por la facilidad de acceso a estas áreas geográficas (González-Tamayo, 2000; Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008).
El índice de diversidad de Squeo et al. (1998) reflejó que las zonas con mayor área de exploración botánica no necesariamente presentan una considerable cantidad de angiospermas por unidad de superficie. Lo anterior puede estar relacionado a que una exploración botánica en zonas pequeñas facilita una revisión a detalle, a diferencia de extensiones grandes, donde generalmente se muestrean sitios puntuales. Aunado a esto, espacios con topografía accidentada favorecen la presencia de microclimas que propician el desarrollo de alto número de plantas con flores (López-Sandoval et al., 2010).
Es necesario continuar el inventario de las plantas con flores, debido a que las exploraciones botánicas no se han realizado de forma uniforme y aún faltan regiones del estado por recolectar. Entre ellas destaca la cuenca alta del río Lerma, que posee una importante riqueza florística, gracias a la variedad de altitudes (3000-4680 m), las cuales originan microclimas que favorecen la diversidad en la zona. Aquí también existen fallas geológicas (Perales, Pastores o Toxi y Acambay), que constituyen zonas de importancia histórica y favorecen el endemismo biológico (SEMARNAT, 2010).
Existen altos niveles de similitud florística entre los inventarios desarrollados en sitios con bosque húmedo (mesófilo) de montaña (FR90: Fragoso-Ramírez, 1990; TZ98: Torres-Zúñiga y Tejero, 1998; LP11: López-Pérez et al., 2011; DH13: Dorantes-Hernández y Piña-Dorantes, 2013; OK13: Ochoa-Kato, 2013; RB13: Rodríguez-Barquet y Rodríguez-Sánchez, 2013; RZ16: Rojas-Zenteno et al., 2016) ubicados a partir de la zona de transición entre el clima templado y cálido, donde prevalecen elevadas condiciones de humedad, que permiten el desarrollo de especies propias de este tipo de vegetación. Los inventarios de la zona sur y suroeste de la entidad se agruparon seguramente por su afinidad ecológica, ya que se llevaron a cabo en sitios con bosque tropical caducifolio (LS10: López-Sandoval et al., 2010; MC10: Martínez-De La Cruz, 2010; LZ14: López-Zamora, 2014; LC14: Luna-Céspedes, 2014), y la presencia del bosque templado en la mayor parte del territorio mexiquense influyó en la agrupación de aquellos realizados en el norte del estado y en la cuenca alta del río Lerma (GM87: González-Martínez y Rodríguez-Zaragoza, 1987; LS08: López-Sandoval et al., 2008; ZP08: Zepeda-Peña, 2008; TD17: Trejo-Díaz y Tejero-Díez, 2017) y en la Zona Metropolitana del Valle Cuautitlán-Texcoco (P92: Pulido y Koch, 1992; TS01: Torres-Soria, 2001; ML06: Medina-Lemus y Tejero-Díez, 2006; HC16: Hernández-Cruz et al., 2016).
La información sobre la riqueza de angiospermas, acumulada hasta la fecha en la literatura consultada, resulta fundamental para determinar posteriormente la distribución geográfica de las especies en los municipios del Estado de México. Además, permite adicionar información sobre endemismo, usos (actuales y potenciales) de las plantas y establecer programas de conservación de los recursos naturales. El Estado de México es una entidad con importancia florística por la alta riqueza de angiospermas, la presencia de endemismos, así como por el número de especies no endémicas pero exclusivas del territorio mexiquense. Como sugieren Suárez-Mota y Villaseñor (2011) para Oaxaca, el Estado de México es también una región irremplazable y las estrategias orientadas a la conservación de su diversidad biológica necesitan considerar en primera instancia a las zonas con endemismos y los sitios con especies raras, pues son grupos prioritarios para la conservación, debido a su vulnerabilidad a la extinción. Muchas de esas zonas tienen alguna referencia bibliográfica (publicada o no), que destaca su valor científico, cultural y biológico.
