Base de datos

Se elaboró una base de datos con dos tipos de información: 1) referencias bibliográficas y 2) ejemplares de herbario depositados en colecciones biológicas. Las referencias bibliográficas incluyeron: ^{Sherff (1947}, ^1951a, ^b), ^{Sørensen (1969}, ¹⁹⁸⁰, ¹⁹⁸⁷⁾, ^{McVaugh (1984)}, ^{Hansen y Hjerting (1996)}, ^{Saar y Sørensen (2000)}, ^{Saar (2002)}, ^{Saar et al. (2002}, ^2003b), ^{Hansen y Sørensen (2003)}, ^{Rzedowski y Calderón de Rzedowski (2008)}, ^{Castro-Castro et al. (2012}, ²⁰¹⁵⁾ y ^{Reyes-Santiago et al. (2018)}. Al mismo tiempo, se consultaron y determinaron los ejemplares depositados en colecciones de herbarios nacionales (ANSM, BCMEX, CH, CHAP, CHAPA, CIIDIR, COCA, EBUM, ENCB, FCME, FEZA, HCIB, HEM, HUAA, HUAP, HUAZ, HUMO, IBUG, IEB, INEGI, IZTA, JES, MEXU, OAX, QMEX, SERO, SLPM, UAT, UCAM, USON, XAL y ZEA) y ejemplares digitalizados de herbarios extranjeros (ARIZ, ASU, BH, BM, C, CAS, CLEMS, CM, DBG, DEK, DES, F, GH, GMUF, HCHM, HNT, IA, ISC, K, LSU, MICH, MO, MSC, NCSC, NCU, NMC, NY, OBI, OS, RENO, RSA, TEX, UC, UCR, US, USCH, WIS y WTU) (acrónimos de acuerdo con ^{Thiers, 2018}). Además, se consultó la base de datos electrónica del Jardín Botánico de Missouri (^{TROPICOS, 2017}). Finalmente, se realizaron recolectas de campo en los veranos de 2011 a 2017.

La información recabada se capturó en una hoja de cálculo de Excel, agrupándola en cuatro categorías: taxonómica, geográfica, ecológica y curatorial. La sección taxonómica contiene familia, nombre del género, epíteto específico, categorías subespecíficas y autores. La sección geográfica agrupa país, estado, municipio, localidad, elevación, latitud y longitud. La sección ecológica incluye tipo de vegetación, especies asociadas, observaciones y fecha de recolecta. Por último, la información curatorial circunscribe al nombre del herbario, colector, colectores asociados, número de recolecta y nombre del determinador.

Georreferenciación

La aplicación de los SIG a los análisis biogeográficos requiere como mínimo los valores de latitud y longitud. En caso de ausencia en la etiqueta que acompaña al ejemplar de herbario, los valores fueron inferidos utilizando la descripción de la localidad. La latitud y longitud se estimaron empleando el programa de cómputo Google Earth Software 4.2 (^{Google, 2007}). Posteriormente, los valores inferidos fueron integrados a la base de datos en grados sexagesimales y luego se transformaron a grados decimales.

Procesamiento de datos

Los datos geográficos se procesaron en los SIG ArcView 3.3 (^{ESRI, 1992-1998}) y DivaGis 4 (^{Hijmans et al., 2004}). Para utilizar la información, la base de datos se transformó a un formato compatible con un SIG (^{Hijmans et al., 1999}) mediante el programa de cómputo ArcView 3.3 (^{ESRI, 1992-1998}). El procedimiento consistió en emplear las coordenadas de latitud y longitud de cada registro para generar un punto dentro del SIG, asociándolo con el resto de la información contenida en la base. El resultado final fue un archivo con puntos de todos los registros, o capa temática con la siguiente información: género, epíteto específico, estado, latitud, longitud y elevación correspondiente a cada punto.

Análisis de riqueza por división política, regiones, provincias biogeográficas, tipos de vegetación y criterios geográficos

Se analizaron 1980 registros que representan 38 especies de Dahlia (Fig. 2A). Para calcular la riqueza por división política se contabilizó el número de especies y registros en cada estado (Fig. 2B).

Figura 2: Mapas de distribución y riqueza de especies de Dahlia Cav. en México. A. puntos de ocurrencia; B. riqueza por división política. 

La riqueza por provincia biogeográfica se estimó empleando un cuadro de presencia-ausencia de las especies y el esquema de regionalización propuesto por ^{Morrone et al. (2017)}. Éste propone la región Neártica, Neotropical, la Zona de Transición Mexicana y 14 provincias biogeográficas. La Zona de Transición Mexicana incluye las provincias biogeográficas de Altos de Chiapas, Eje Volcánico Transmexicano, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental y Sierra Madre del Sur. A la región Neártica pertenecen Baja California, California, Sonora, Desierto Chihuahuense y Tamaulipas. La región Neotropical está compuesta por la Cuenca del Balsas, la Costa Pacífica, la Península de Yucatán y Veracruz.

La riqueza por tipos de vegetación se estimó utilizando la cartografía de vegetación potencial de ^{Rzedowski (1990)}. Este mapa está basado en la propuesta de ^{Rzedowski (1986)} que incluye 10 tipos de vegetación: bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio, bosque espinoso, matorral xerófilo, pastizal, bosque de Quercus, bosque de coníferas, bosque mesófilo de montaña, y vegetación acuática y subacuática.

Por último, se cuantificó la riqueza de especies por criterios geográficos: elevación, latitud y longitud. Para ello, se creó un nuevo cuadro de presencia-ausencia por curvas de nivel (^{CONABIO, 1998}), el número de especies por intervalo de elevación, latitud y longitud fue contabilizado y graficado (^{Hijmans y Spooner, 2001}; ^{Vargas-Amado et al., 2013}).

Análisis de riqueza por cuadrícula

Para este análisis se utilizó el programa de cómputo DivaGis 4 (^{Hijmans et al., 2004}). El tamaño de celda fue estimado con base en la propuesta de ^{Willis et al. (2003)} modificada por ^{Suárez-Mota y Villaseñor (2011)}. El método calcula las distancias entre los dos puntos más alejados para cada especie, calculadas las distancias máximas (MaxD), toma 10% de cada valor y promedia todos los valores; el promedio equivale al tamaño de celda, en este caso fue de 33 × 33 km. México se dividió en 4026 celdas agrupadas en 66 columnas y 61 filas. Asignando a esta cuadrícula la información contenida en el archivo de puntos se estimó la riqueza. Siguiendo el mismo método, se utilizó una vecindad circular de 33 km de radio, la cual asigna a una celda datos de presencia que se encuentren próximos a ésta (^{Vargas-Amado et al., 2013}).

Análisis de riqueza por ANP

Se elaboró un cuadro de presencia-ausencia empleando el mapa de ANP federales de México de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (^{CONANP, 2012}). De acuerdo con la ^{CONANP (2012)}, hay 176 de estas áreas agrupadas en seis categorías: Reservas de la Biosfera, Parques Nacionales, Monumentos Naturales, Áreas de Protección de Recursos Naturales, Áreas de Protección de Flora y Fauna y Santuarios.

Análisis del área de distribución

El área de distribución de cada especie se estimó utilizando DivaGis 4 (^{Hijmans et al., 2004}) y GeoCat (^{Bachman et al., 2011}). Primero, se describieron los patrones generales de distribución, posteriormente se evaluaron los siguientes parámetros: 1) MaxD, 2) la extensión del área de ocurrencia (EOO), es decir, la superficie que incluye todos los registros calculada con un polígono convexo mínimo y 3) el área de ocupación (AOO), que es la zona que ocupa un taxon dentro del EOO. En otras palabras, es el área ideal donde un taxon puede prosperar, se calcula con cuadrículas de 2 × 2 km (4 km²) generadas a partir de los puntos de ocurrencia (^{Willis et al., 2003}; ^{IUCN, 2012}).

Estado de conservación

La categoría de riesgo de las especies de Dahlia se estimó con base en el criterio de distribución geográfica, según la Lista Roja de la IUCN (^{IUCN, 2012}). Para ello se utilizaron los valores de MaxD, EOO y AOO.

Base de datos y georreferenciación

La base de datos tuvo 2249 registros de Dahlia, de los cuales se excluyeron 269 por ser localidades repetidas, colectas realizadas fuera de México, especies cultivadas, o por contener información confusa e incompleta. En el análisis se incluyeron 1980 registros (38 spp.) de los cuales 61% (1304) fueron georreferenciados. Los datos georreferenciados fueron recolectas realizadas principalmente entre los años 1900 y 2000. Dahlia pinnata y D. excelsa Benth. no se incluyeron en el análisis. La primera es una especie cultivada, la segunda es sinónimo de D. imperialis (^{Sørensen, 1969}; ^{Hansen, 2007}).

Riqueza por división política

En México crecen 38 especies de Dahlia, registradas en 26 estados. Su distribución geográfica fue irregular; Oaxaca, Hidalgo, Guerrero, Michoacán y Querétaro concentraron la mayor diversidad (Cuadro 1, Fig. 2B). En Aguascalientes, Colima, Sinaloa y Sonora solo crece D. coccinea. La intensidad de colecta también fue variable; Jalisco, Oaxaca y Michoacán presentaron el mayor número de registros, con 58% de las observaciones. Dahlia coccinea y D. merckii tuvieron la distribución más amplia, están presentes en 27 y 14 estados, respectivamente. Por el contrario, D. campanulata, D. congestifolia, D. cordifolia, D. hintonii Sherff, D. hjertingii, D. macdougallii Sherff, D. parvibracteata, D. purpusii Brandegee, D. rupicola P.D. Sørensen, D. spectabilis, D. sublignosa, D. tamaulipana y D. tenuis B.L. Rob. & Greenm. se conocen solamente de un estado (Figs. 3A, B).

Figura 3: Mapas de distribución para las especies con la distribución más amplia. A. Dahlia coccinea Cav.; B. Dahlia merckii Lehm. 

Riqueza por regiones y provincias biogeográficas

La Zona de Transición Mexicana albergó todas las especies de Dahlia. En contraste, en la región Neártica se registraron 17 y en la Neotropical 14. El número de observaciones sigue un patrón similar; la Zona de Transición Mexicana fue la más recolectada con 1636 registros (83% observaciones); en la Neártica se obtuvieron 188 y en la Neotropical 156 (Cuadro 2).

Dahlia se encontró en 10 provincias biogeográficas (Cuadro 2). La Sierra Madre del Sur y la Sierra Madre Oriental tuvieron el mayor número de especies (17 y 16 respectivamente), seguidas por el Desierto Chihuahuense (15), el Eje Volcánico Transmexicano (14) y la Cuenca del Balsas (12). Las provincias menos diversas fueron los Altos de Chiapas, la Sierra Madre Occidental y la Costa Pacífica con cinco especies cada una, Veracruz y Tamaulipas con dos (Cuadro 2). El análisis de la intensidad de recolecta por provincia mostró que 745 recolectas se realizaron en el Eje Volcánico Transmexicano, lo que representa 38% de los registros. Por otro lado, en Veracruz se registraron seis recolectas y en Tamaulipas dos.

Riqueza por tipos de vegetación

Dahlia habita en nueve tipos de vegetación. En el bosque de coníferas y encino se contabilizaron 35 especies, en el bosque tropical caducifolio 20 y en el matorral xerófilo 17. Contrariamente, en el bosque tropical subcaducifolio sólo crece Dahlia coccinea; siete especies de Dahlia están en pastizal, seis en bosque mesófilo de montaña, cinco en vegetación acuática y subacuática, tres en bosque tropical perennifolio y dos en bosque espinoso (Cuadro 1).

Dahlia coccinea tuvo la mayor amplitud ecológica, fue registrada en nueve tipos de vegetación (Cuadro 1). Le siguen D. imperialis, D. sorensenii, D. neglecta y D. merckii en cinco. Dahlia australis, D. scapigeroides Sherff y D. rudis P.D. Sørensen prosperan en cuatro. En el otro extremo, D. atropurpurea P.D. Sørensen, D. brevis P.D. Sørensen, D. hintonii, D. hjertingii, D. mollis P.D. Sørensen, D. moorei Sherff, D. rupicola, D. spectabilis, D. tamaulipana y D. wixarika crecen únicamente en el bosque de coníferas y encino. Por su parte, D. congestifolia se encontró en el matorral xerófilo y D. purpusii en el bosque tropical perennifolio (Cuadro 1).

Riqueza por elevación, latitud y longitud

Dahlia crece de 24 a 4000 m de elevación (Fig. 4A), al igual que el mayor número de observaciones (837). Prospera en un gradiente de 15 a 29° de latitud norte (Fig. 4B) y longitudinalmente, en un rango que va de 92 a 108° W (Fig. 4C). Del total de especies, 33 se encontraron de 2001 a 2500 m (Fig. 4A), al igual que el mayor número de observaciones (837). Dahlia coccinea tiene el rango de elevación más amplio (24-3033 m). Caso contrario, D. congestifolia (2660-2769 m), D. hjertingii (2165-2252 m) y D. spectabilis (2213-2237 m) presentan la amplitud elevacional más restringida, mientras que D. scapigera Knowles & Westc. y D. merckii se encontraron por arriba de 3500 m (Fig. 5).

Figura 4: Riqueza de especies de Dahlia Cav. por criterios geográficos. A. elevación; B. latitud; C. longitud. 

Figura 5: Rangos de elevación de las especies de Dahlia Cav. 

Dahlia prospera en un gradiente de 15 a 29° de latitud norte. La diversidad más alta se encontró a 20°N, dónde se desarrollan 17 especies (Fig. 4B). En contraste, entre 27 y 29°N sólo hubo dos. El mayor número de observaciones se registró a 19°N. Longitudinalmente, Dahlia registró un rango que va de 92 a 108°W (Fig. 4C), pero su riqueza máxima se localizó en 99°W con 23 especies, mientras que en 106°, 107° y 108°W se ubicaron dos (Fig. 4B). El número más alto de registros fue a 99°W.

Riqueza por celdas

México se dividió en 4026 celdas, de las cuales 534 tuvieron al menos un registro, es decir, 13.26% de la superficie analizada (Figs. 6A-C). El número de especies por celda varió de una a nueve. Se encontraron tres celdas con nueve especies, una con ocho, 12 con siete, 15 con seis, 38 con cinco, 49 con cuatro, 69 con tres, 115 con dos y 232 con una. Al analizar las observaciones, 80 registros fueron asignados a una celda, otras dos tuvieron 50 y 58 cada una (Fig. 6A). El área mejor recolectada se localizó en el centro del país, entre el Estado de México y la Ciudad de México (Fig. 6B).

Figura 6: Mapas de riqueza y observaciones de Dahlia Cav. por celdas de 33 × 33 km. A. riqueza de especies; B. riqueza de observaciones; C. riqueza de especies y ANP. 

El análisis de riqueza mostró dos zonas de alta diversidad. La primera está formada por una celda que contiene nueve especies en una superficie aproximada de 1089 km². Se encuentra en el noreste de Querétaro, en los límites con Guanajuato, entre la Sierra Madre Oriental y el Desierto Chihuahuense (Cuadro 3, Fig. 6C), ahí están presentes Dahlia coccinea, D. cuspidata, D. dissecta S. Watson, D. linearis Sherff, D. merckii, D. mollis, D. moorei, D. neglecta y D. scapigeroides (Cuadro 3). La segunda zona de diversidad comprende dos cuadros con nueve especies cada uno, en un área de 2178 km². Se encuentra en el noroeste de Oaxaca, en los límites de Puebla, entre la Cuenca del Balsas y la Sierra Madre del Sur. Las nueve especies localizadas en el primer cuadro son D. apiculata (Sherff) P.D. Sørensen, D. australis, D. campanulata, D. coccinea, D. imperialis, D. macdougalli, D. merckii, D. pteropoda Sherff y D. sorensenii. El segundo cuadro incluyó D. apiculata, D. australis, D. campanulata, D. coccinea, D. imperialis, D. merckii, D. pteropoda, D. sorensenii y D. tenuicaulis P.D. Sørensen (Cuadro 3, Fig. 6C).

Dahlia coccinea ocupó 256 celdas, seguida de D. merckii con 44 (Cuadro 4). Estos datos sugieren su amplia distribución en el país. Dahlia congestifolia, D. spectabilis y D. tamaulipana sólo se localizaron en un cuadro (Cuadro 4).

Riqueza por ANP

Dahlia se encontró en 36 ANP (Cuadro 5). De 1980 registros analizados, 435 están dentro de una Reserva de la Biosfera, Parque Nacional, Área de Protección de Recursos Naturales o Área de Protección de Flora y Fauna. No se encontraron registros en Monumentos Naturales ni Santuarios. La Reserva de la Biosfera Sierra Gorda en Querétaro fue la más rica con nueve especies (D. coccinea, D. cuspidata, D. dissecta, D. linearis, D. merckii, D. mollis, D. moorei, D. neglecta y D. scapigeroides), le siguieron Los Mármoles (Hidalgo), Sierra Gorda de Guanajuato y Tehuacán-Cuicatlán (Puebla-Oaxaca), con seis especies cada una. Los cuadros más diversos coincidieron con Sierra Gorda, Sierra Gorda de Guanajuato y Tehuacán-Cuicatlán (Fig. 6C). Dahlia coccinea crece en 25 ANP y D. merckii en 13. Así, 23 especies de Dahlia están resguardadas en ANP (Cuadro 5).

Área de distribución

En México, Dahlia tiene una distribución amplia, se distribuye en casi todos los estados con excepción de Baja California, Baja California Sur, Campeche, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán (Fig. 2). Todas las especies viven en México, 35 de ellas son endémicas. Dahlia crece a lo largo de la Zona de Transición Mexicana, se extiende hacia la Cuenca del Balsas, la Costa Pacífica, el Desierto Chihuahuense, Tamaulipas y Veracruz. Dahlia coccinea y D. sherffii P.D. Sørensen tienen la distribución más septentrional a lo largo de la Sierra Madre Occidental, D. tubulata es su análoga en la Sierra Madre Oriental. Las especies meridionales son D. australis, D. imperialis y D. purpusii (Fig. 7). Dahlia australis, D. imperialis y D. coccinea se extienden hacia América Central y Colombia.

Figura 7: Mapas de distribución para 36 especies de Dahlia Cav. A. D. apiculata (Sherff) P.D. Sørensen; B. D. atropurpurea P.D. Sørensen; C. D. australis (Sherff) P.D. Sørensen; D. D. barkerae Knowles & Westc.; E. D. brevis P.D. Sørensen; F. D. campanulata Saar, P.D. Sørensen & Hjert.; G. D. congestifolia P.D. Sørensen; H. D. cordifolia (Sessé & Moc.) McVaugh; I. D. cuspidata Saar, P.D. Sørensen & Hjert.; J. D. dissecta S. Watson; K. D. foeniculifolia Sherff; L. D. hintonii Sherff; M. D. hjertingii H.V. Hansen & P.D. Sørensen; N. D. imperialis Roezl ex Ortgies; Ñ. D. linearis Sherff; O. D. macdougallii Sherff; P. D. mollis P.D. Sørensen; Q. D. moorei Sherff; R. D. neglecta Saar; S. D. parvibracteata Saar & P.D. Sørensen; T. D. pteropoda Sherff; U. D. pugana Aarón Rodr. & Art. Castro; V. D. purpusii Brandegee; W. D. rudis P.D. Sørensen; X. D. rupicola P.D. Sørensen; Y. D. scapigera Knowles & Westc.; Z. D. scapigeroides Sherff; A’. D. sherffii P.D. Sørensen; B’. D. sorensenii H.V. Hansen & Hjert.; C’. D. spectabilis Saar & P.D. Sørensen; D.’ D. sublignosa (P.D. Sørensen) Saar & P.D. Sørensen; E’. D. tamaulipana J. Reyes, Islas & Art. Castro; F’. D. tenuicaulis P.D. Sørensen; G’. D. tenuis B.L. Rob. & Greenm.; H’. D. tubulata P.D. Sørensen; I’. D. wixarika Art. Castro, Carr.-Ortiz & Aarón Rodr. 

La intensidad de colecta por especie fue variable (Cuadro 4, Figs. 3, 7). Dahlia coccinea estuvo representada por 929 registros, seguida por D. merckii con 190 y D. tenuicaulis con 141. En el extremo opuesto se ubican D. congestifolia, D. hjertingii, D. purpusii y D. spectabilis con dos registros cada una. Dahlia coccinea y D. sorensenii tuvieron la mayor distancia entre dos puntos, mientras que D. congestifolia y D. spectabilis mostraron la menor (Cuadro 4).

Las estimaciones de EOO y AOO revelaron que la distribución de las especies de Dahlia no es uniforme. El valor más alto de EOO fue 1,142,724.5 km² para D. coccinea, mientras que el más bajo lo presentó D. parvibracteata (0.3 km²). El valor de AOO más alto fue 3188 km² para D. coccinea y el más bajo de 4 km² para D. purpusii y D. spectabilis. En general, los valores de EOO se mantuvieron por arriba de 20,000 km² en D. atropurpurea, D. australis, D. coccinea, D. dissecta, D. imperialis, D. merckii, D. neglecta, D. pugana, D. rudis, D. scapigera, D. sherffii, D. sorensenii, D. tenuicaulis y D. tubulata. Valores de 5000 a 20,000 km² se observaron en D. apiculata, D. foeniculifolia Sherff, D. linearis, D. pteropoda y D. scapigeroides. Dahlia barkerae Knowles & Westc., D. brevis, D. campanulata, D. cordifolia, D. cuspidata, D. hintonii, D. macdougallii, D. mollis, D. moorei, D. sublignosa, D. tenuis y D. wixarika tuvieron EOO de 100 a 5000 km². EOO menores a 100 km² se observaron en D. parvibracteata y D. rupicola. No se estimó EOO de D. congestifolia, D. hjertingii, D. purpusii, D. spectabilis y D. tamaulipana, por tener únicamente dos registros de cada especie. Con excepción de D. coccinea, casi todas las especies obtuvieron valores de AOO por debajo de 2000 km². Dahlia merckii tuvo AOO de 624 km², 31 especies mostraron áreas de 10 a 500 km². Dahlia congestifolia, D. hjertingii, D. purpusii, D. spectabilis y D. tamaulipana resultaron con valores menores a 10 km² (Cuadro 4).

Dahlia coccinea mostró la distribución geográfica más amplia (Cuadro 1, Fig. 3A), al encontrarse en 26 estados, dos regiones, la Zona de Transición Mexicana y nueve provincias biogeográficas. Se encontraron 929 registros que representan 47% de los datos. Su intervalo de elevación fue el más amplio entre 24 y 3033 m, prospera en el bosque de coníferas y encinos (527 registros), bosque tropical caducifolio (190), matorral xerófilo (76), pastizal (75), bosque mesófilo de montaña (27), bosque tropical subcaducifolio (13), bosque espinoso (8), vegetación acuática y subacuática (8) y bosque tropical perennifolio (5).

Estado de conservación

De acuerdo con la distribución geográfica (criterio B) representada por el área de ocupación (AOO, B2(a)), todas las especies de Dahlia se encuentran en riesgo. Dahlia congestifolia, D. hjertingii, D. purpusii, D. spectabilis y D. tamaulipana se categorizan En Peligro Crítico (CR, Cuadro 4). Treinta y un especies son consideradas En Peligro (EN), Dahlia merckii es Vulnerable (VU) y D. coccinea Casi Amenazada (NT). Oaxaca y Guerrero, la Sierra Madre Oriental, el bosque de coníferas y encino tienen el mayor número de especies en CR y EN. Por último, ninguna de las especies en CR está dentro de un ANP, mientras que 21 especies en EN sí lo están.

Base de datos y georreferenciación

^{Sørensen (1969)} y ^{Turner (2010)} elaboraron mapas de distribución de las especies de Dahlia. Sin embargo, ningún trabajo había analizado su distribución geográfica y riqueza utilizando SIG. Este trabajo concentra la información de los ejemplares de Dahlia depositados en 32 colecciones biológicas de México y 38 extranjeras. La información contenida en estas colecciones es importante, pues representa la base para estudios de distribución de la biodiversidad (^{Powney e Isaac, 2015}). De los 1980 registros utilizados en los análisis, 1304 (61%) contienen valores de latitud y longitud estimados. Esto refleja que el uso de GPS (Global Positioning System) es reciente; además, el proceso de georreferenciación demanda tiempo y esfuerzo. Para aumentar la precisión es necesario evaluar toda la evidencia posible como localidad, elevación, tipo de suelo y vegetación donde la especie crece, en algunos casos las rutas de colector son necesarias y muy útiles (^{Willis et al., 2003}).

Riqueza de especies y área de distribución

Aunque no son las mismas, en Oaxaca e Hidalgo crecen 12 especies de Dahlia (Cuadro 1). Oaxaca es el estado con la mayor diversidad florística del país (^{Cevallos-Ferriz y Ramírez, 2004}; ^{García-Mendoza et al., 2004}; ^{Villaseñor, 2016}). Para éste se han citado 266 familias, 1946 géneros y 10,229 especies de plantas vasculares (^{Villaseñor, 2016}). La familia Asteraceae es ejemplo de esta diversidad; ^{Villaseñor et al. (2004)} registraron la presencia de 897 especies agrupadas en 188 géneros, cifra que le da el mayor grado de riqueza en el estado. El endemismo también es importante. ^{Suárez-Mota y Villaseñor (2011)} encontraron que 133 especies de Asteraceae son endémicas de Oaxaca. ^{Villaseñor et al. (2004)} citan para el estado a D. apiculata, D. australis, D. coccinea, D. imperialis, D. macdougallii, D. merckii, D. pinnata, D. pteropoda, D. tenuicaulis y D. tenuis. En el presente trabajo se registran: D. campanulata, D. rudis y D. sorensenii. Dahlia campanulata fue descrita por ^{Saar et al. (2003b)} como endémica de Oaxaca y ha sido citada previamente por ^{Castro-Castro et al. (2012)}. Dahlia pinnata no fue incluida en el análisis por ser cultivada y se cree es un híbrido entre D. coccinea y D. sorensenii (^{Mera et al., 2008}).

Con base en antecedentes florísticos, la riqueza de Dahlia en Hidalgo se podría prever, en su territorio crecen 4734 especies de plantas vasculares que representan 20% de las especies de México (^{Villavicencio et al., 2002}; ^{Villaseñor, 2016}). ^{Luna-Vega et al. (2000)} realizaron un análisis de trazos en el bosque mesófilo de montaña, con base en 967 especies de plantas vasculares integradas en 496 géneros y 145 familias; la familia Asteraceae tuvo el mayor número de especies. En el trabajo de ^{Ponce-Vargas et al. (2006)} encontraron que Asteraceae contiene el mayor número de géneros y especies en el bosque mesófilo de montaña del municipio Lolotla. Los resultados del presente estudio tienen la misma tendencia. ^{Castro-Castro et al. (2012)} mencionaron 12 especies de Dahlia pero ^{Mera et al. (2008)} citaron 13. ^{Castro-Castro et al. (2012)} admitieron la presencia de D. scapigera y omitieron D. australis y D. rudis. En contraste, ^{Mera et al. (2008)} reconocieron la existencia de D. australis y D. rudis pero excluyeron D. scapigera. Nuestros resultados no apoyan la presencia de D. rudis ni D. scapigera, aunque confirman la existencia de D. atropurpurea. Errores en la determinación taxonómica explican la diferencia en los resultados.

En los estados de Aguascalientes, Colima, Sinaloa y Sonora solo se registró Dahlia coccinea (Cuadro 1). ^{Villaseñor (2016)} reporta la presencia de D. rupicola en Sinaloa, D. sherffii en Sinaloa y Sonora, D. sorensenii en Sonora y D. tenuicaulis en Colima; en este trabajo no se encontraron registros de estas especies en los estados mencionados. En estos casos, es necesario revisar herbarios locales y utilizar modelos de distribución potencial, para evaluar si se trata de un patrón natural o si existe un sesgo debido a la intensidad de exploración botánica.

El mayor número de especies de Dahlia crece en la Zona de Transición Mexicana. La región comprende las provincias biogeográficas asociadas a las cadenas montañosas de México. Las secciones Pseudodendron y Epiphytum tienen un patrón de distribución similar. En contraste, la sección Dahlia no muestra un patrón definido, se encuentra principalmente en la Zona de Transición Mexicana, pero también en las regiones Neártica y Neotropical. Por su parte, la sección Entemophyllon agrupa especies de hábitats más áridos que crecen en la región Neártica, en el extremo sur del Desierto Chihuahuense, entre la Sierra Madre Oriental y el Eje Volcánico Transmexicano. La zona incluye las partes áridas de los estados de Guanajuato, Querétaro e Hidalgo cubiertas por matorral xerófilo, con manchones de bosque espinoso y bosque de coníferas y encino.

^{Saar et al. (2003a)} generaron una hipótesis filogenética de Dahlia, en la cual Dahlia sección Entemophyllon es el primer grupo divergente. Entonces, podría inferirse que Dahlia inició su diversificación al colonizar ecosistemas xerófilos. Sin embargo, su diversidad es mayor en ambientes templados y fríos de México.

La Sierra Madre del Sur concentra el mayor número de especies de Dahlia. Su compleja historia geológica, fisiográfica y la variación climática han favorecido la diversidad biológica, pues se estima que en ella se encuentra 30% de la biodiversidad de México (^{Santiago-Alvarado et al., 2016}). ^{Espinosa et al. (2016)} registraron 6467 especies de angiospermas, Dahlia representa 0.3% de esa diversidad. Al respecto, ^{Turner y Nesom (1998)} notificaron la presencia de 356 especies endémicas de Asteraceae dentro de la Sierra Madre del Sur, 179 de ellas forman parte de la tribu Heliantheae donde se agrupaba Dahlia.

En México se han analizado los patrones de riqueza en diferentes grupos de plantas (^{Cruz-Cárdenas et al. 2013}; ^{Vargas-Amado et al., 2013}; ^{Munguía-Lino et al., 2015}; ^{Sosa y Loera, 2017}; ^{Anguiano-Constante et al., 2018}). Los resultados muestran que la riqueza de especies se concentra en el Eje Volcánico Transmexicano. Dahlia tiene un patrón de riqueza distinto, la Sierra Madre del Sur alberga la mayor riqueza seguida por la Sierra Madre Oriental (Cuadro 2). Las tres provincias pertenecen a la Zona de Transición Mexicana.

Dahlia prospera en nueve tipos de vegetación, aunque el mayor número de especies lo encontramos en el bosque de coníferas y encino. Esta observación apoya la afirmación de ^{Rzedowski (1986)}, quien encontró que Asteraceae es la mejor representada en el encinar y el bosque de coníferas; en el encinar 15 a 20% de los géneros son de Asteraceae y a nivel de especie hay una gran cantidad de endemismos. Los ecosistemas asociados a climas templados contribuyen a la diversidad biológica de México; su historia biogeográfica se asocia a eventos muy antiguos que han originado una gran variedad de especies y ambientes (^{Sánchez et al., 2003}). En contraste, ocho registros de Dahlia coincidieron con la vegetación acuática y subacuática; al encontrarse puntos de ocurrencia de D. coccinea, D. merckii, D. neglecta, D. rudis y D. sorensenii en estas áreas. Dahlia no es un género con especies de hábitos acuáticos; pueden estar asociadas a acantilados con cascadas, a la orilla de arroyos o encharcamientos temporales, pero no poseen estructuras que les permitan crecer en sitios saturados de agua. La capa de vegetación potencial utilizada en el análisis (^{Rzedowski, 1990}) representa una aproximación de la distribución de los tipos de vegetación en México.

Treinta y seis especies de Dahlia crecen entre 2000 y 2500 m de elevación. ^{Sørensen (1969)} afirmó que Dahlia prospera entre 1500 y 4300 m. ^{Castro-Castro et al. (2012)} mencionaron la presencia de Dahlia en un intervalo de 1500 a 3700 m. Ambos trabajos registraron que D. coccinea crece cerca del nivel del mar. Los datos de ^{Castro-Castro et al. (2012)} son congruentes con los resultados del presente estudio, ya que D. coccinea tiene el rango de elevación más amplio (24 a 3033 m) y D. scapigera crece en la elevación máxima, a 3808 m. No se encontró ningún registro por encima de 4000 m como lo citó ^{Sørensen (1969)}. En resumen, la mayoría de las especies de Dahlia prosperan entre 2000 y 2500 m, lo que representa una franja de elevación de 500 m. La latitud con la diversidad más alta de Dahlia es 19°N, esta franja coincide con el Eje Volcánico Transmexicano, mientras que la longitud que tiene el mayor número de especies (99°W) concuerda con la Sierra Madre Oriental, la porción este del Eje Volcánico Transmexicano y la Sierra Madre del Sur.

En el análisis de riqueza por cuadrícula, la celda con mayor diversidad alberga nueve especies (Fig. 6A). Esta zona se ubica en la porción noreste del estado de Querétaro, pertenece a la Sierra Madre Oriental y está ubicada dentro de la Sierra Gorda. El área incluye las Reservas de la Biosfera Sierra Gorda y Sierra Gorda de Guanajuato (^{CONANP, 2012}). ^{Hernández-Cerda y Carrasco-Anaya (2004)} afirmaron que la diversidad climática presente en la Sierra Madre Oriental incluye 99% de los climas de México. Los ambientes varían desde muy áridos hasta cálidos-húmedos y como resultado hay una gran riqueza biológica; Dahlia es un ejemplo de ello.

Los tipos de vegetación en la Sierra Gorda son variados; se encuentran bosque de coníferas y encino, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, matorral xerófilo, bosque mesófilo de montaña y pastizal (^{Arreguín-Sánchez y Fernández-Nava, 2004}). En todos se registraron especies de Dahlia; en general Asteraceae alberga a 74 géneros y 166 especies. En un estudio sobre la riqueza de Asteraceae en el Bajío, ^{Villaseñor y Ortiz (2012)} proponen en Querétaro diez celdas que representan áreas prioritarias para la protección de sus recursos, con base en la presencia de especies endémicas. La zona de alta diversidad de Dahlia aquí obtenida coincide con tres de las celdas propuestas y puede sumarse a otros trabajos que sustentan la protección de la Sierra Gorda.

La segunda zona de diversidad está sujeta a cierto grado de protección, comprende dos celdas ubicadas en el noroeste del estado de Oaxaca; una está próxima a la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán, allí crecen nueve especies de Dahlia. Otros trabajos han obtenido resultados similares, ^{Villaseñor et al. (2005)} estimaron la riqueza de especies de las tribus Mutisieae, Senecioneae y Tageteae (Asteraceae), sus resultados muestran tres sitios de alta diversidad en Oaxaca, dos de ellos coinciden con las celdas más ricas encontradas en este trabajo. Estos resultados y los de ^{Suárez-Mota et al. (2018)} aportan información para justificar la incorporación de áreas nuevas a la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán. Finalmente, 23 especies de Dahlia están presentes en 36 ANP y las zonas de riqueza están dentro o muy cerca de tres Reservas de la Biosfera.

Estado de conservación

El AOO y EOO son útiles para evaluar la categoría de riesgo de las especies según el criterio B de la Lista Roja (^{IUCN, 2012}; ^{Maes et al., 2015}). En la categoría EN se encuentran los taxa que tengan AOO menores de 500 km² (^{Bachman et al., 2011}; ^{IUCN, 2012}). Dahlia es un género nativo de México, es la flor nacional y representa un símbolo de la floricultura, lo que compromete un seguimiento para su protección. Dahlia scapigera y D. tenuicaulis están en la lista de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}), con la categoría: “sujetas a protección especial”. Siguiendo los criterios de la ^{IUCN (2012)}, D. congestifolia, D. hjertingii, D. purpusii, D. spectabilis y D. tamaulipana se encuentran en CR, en estos casos, se sugiere evaluar su categoría de protección de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}) e incluirse en la Lista Roja de la IUCN (^{IUCN, 2012}).