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Introducción
Los licopodios y helechos (Pteridofitas s.l.), junto con las angiospermas, son el grupo de plantas vivientes con mayor diversidad. En estimaciones recientes se calcula que existen entre 11,535 y 11,916 especies en el mundo, habitando desde el nivel del mar hasta los 5000 m de altitud (Christenhusz y Chase, 2014; PPG, 2016). Ambos grupos de plantas vasculares son componentes estructurales importantes de los bosques, participan en la regeneración de áreas perturbadas, son considerados como excelentes indicadores del estado de salud de los ecosistemas y tienen un alto grado de especificidad o fidelidad a su hábitat (Mehltreter, 2008; Cuevas-Hernández et al., 2013; Tejero-Díez et al., 2014).
En México los licopodios y helechos están representados por 1039 especies y constituyen aproximadamente 4.46% de la diversidad vegetal nacional, calculada en 23,314 especies (Villaseñor, 2016). Los estados con mayor riqueza en ambos grupos de plantas son Chiapas, Hidalgo, Puebla, Oaxaca y Veracruz, con más de 300 especies cada uno (Tejero-Díez y Mickel, 2004; Tejero-Díez, 2007).
La mayoría de los estudios florísticos sobre Pteridofitas en México se han realizado en bosques templados (húmedos y subhúmedos) y en matorral xerófilo (Riba et al., 1996; Arreguín-Sánchez et al., 2001; Cerón-Carpio et al., 2006; Vázquez et al., 2006; Arreguín-Sánchez et al., 2009; Tejero-Díez et al., 2014; Sánchez-González et al., 2016). En cambio en todas las variantes de bosques tropicales, dichos estudios son escasos; los más sobresalientes son el de Riba y Pérez-García (1979) en un bosque tropical perennifolio (BTP sensu Rzedowski, 1978) de Uxpanapa, Veracruz, el de Cetzal-Ix et al. (2013) en fragmentos de selva mediana subperennifolia (bosque tropical subcaducifolio (BTS sensu Rzedowski, 1978) en el sur de Tabasco, el de Acebey et al. (2015), en la selva alta y mediana perennifolia (BTP y BTS, respectivamente) de la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas, Veracruz, el de Carvajal-Hernández y Krömer (2015), en la selva mediana subcaducifolia (BTS) de la región del Cofre de Perote, Veracruz, y el de Mendoza-Ruiz et al. (2017) en el bosque tropical caducifolio (BTC sensu Rzedowski, 1978) y BTS de San Juan Colorado, Oaxaca.
Aunque existen varios estudios sobre flora vascular en distintas regiones con bosque tropical en México, la mayoría de ellos mencionan pocas especies de licopodios y helechos en sus resultados. Por ejemplo, Palacios-Wassenaar et al. (2014) identificaron ocho especies en una selva mediana subcaducifolia (BTS) del centro de Veracruz; Francisco-de la Cruz et al. (2017), 21 en el BTP y el BTS de Álamo Temapache, Veracruz; Martínez-Gordillo et al. (2004), 24 en el BTC de la Sierra de Taxco, Guerrero; Zepeda y Velázquez (1999), 30 en el BTC de la Sierra de Nanchititla, Estado de México, y Burgos (2009), 34 especies en la selva mediana perennifolia (BTS) de Atzalan, Veracruz.
De acuerdo con Rzedowski (1978) y Challenger y Soberón (2008), los BTC, BTS y BTP se encuentran entre los tipos de vegetación con mayor grado de perturbación en el país, principalmente a causa de la agricultura de temporal y la ganadería, aunado a la explotación de especies de importancia forestal o para consumo de leña, lo que ha ocasionado una reducción excesiva de su área de distribución. El bosque tropical de la región de la Huasteca (Hidalguense, Potosina y Veracruzana) es considerado uno de los más septentrionales en América, alcanzando 22° latitud norte (Luna, 1997). En las últimas décadas su área de distribución se ha reducido drásticamente a causa del crecimiento poblacional, por lo que es importante conocer aspectos básicos sobre la diversidad biológica que alberga, como punto de partida para generar programas de manejo y conservación (Granados-Victorino et al., 2017).
El presente estudio representa una contribución al conocimiento de la riqueza taxonómica de las Pteridofitas del BTS de la región de la Huasteca Hidalguense, ubicada en el noreste del estado de Hidalgo (Sánchez-González et al., 2016). Los objetivos fueron (1) conocer la composición de especies de licopodios y helechos del BTS del estado de Hidalgo, México y (2) comparar la riqueza y composición de especies de ambos grupos de plantas del área de estudio, con respecto a la registrada en otras regiones con el mismo tipo de vegetación en México.
Material y Métodos
Área de estudio
La zona de estudio se localiza en la región conocida como Huasteca Hidalguense, en el noreste del estado de Hidalgo y comprende seis municipios: Atlapexco, Huautla, Huehuetla, Huejutla de Reyes, Xochiatipan y Yahualica (Cuadro 1, Fig. 1). Su extensión territorial es de 1108.9 km², lo que representa 5.3% de la superficie del estado de Hidalgo (INEGI, 2000). Las coordenadas geográficas del área de estudio son: 20°50'00''-21°01'51'' latitud norte y 98°05'36''-98°30'20'' longitud oeste. La altitud oscila entre 137 y 671 m, la precipitación total anual entre 1500 y 2422 mm y la temperatura media anual entre 20 y 31.1 °C (Pavón y Meza-Sánchez, 2009; INEGI, 2010).
Cuadro 1: Datos geográficos y climáticos de los municipios del área de estudio y las localidades de recolección en Hidalgo, México (Pavón y Meza-Sánchez, 2009; INEGI, 2010).
| Características | Municipios | |||||
| Atlapexco | Huautla | Huehuetla | Huejutla de Reyes | Xochiatipan | Yahualica | |
| Latitud (N) | 21°00'15'' | 21°01'51'' | 20°27'56'' | 21°08'24'' | 20°50'00'' | 20°57'11'' |
| Longitud (W) | 98°30'20'' | 98°17'06'' | 98°04'22'' | 98°25'10'' | 98°17'06'' | 98°22'48'' |
| Altitud (m) | 158 | 520 | 424 | 137 | 639 | 671 |
| Precipitación media anual (mm) | 1800 | 1725 | 2397 | 1500 | 1923 | 1900 |
| Temperatura media anual (°C) | 22 | 21 | 23.4 | 31.1 | 20 | 22 |
| Número de especies de helechos y licopodios | 26 | 38 | 30 | 36 | 34 | 34 |
| Superficie (ha) | 14,300 | 29,200 | 21,484 | 39,400 | 13,600 | 15,400 |
| Localidades de recolección | Cuatapa, Cochotla Santo Tomas | Cuatenahuatl, El Cojolite, Huemaco, F. Núñez Soto, Xochitl, Tzocohuijapa, Chalingo | Huehuetla | Coacuilco, Ixcatlán, Chililico, Pochotitla | Xochiatipan, Pesmayo, Tlaltecatla, Cruzhica, Tenexhueyac, Pachiquitla, Pocantla | Mesa Larga, Mecatlán, Tepetitla, Tlalchiyahualica, Pepeyocatitla |
Figura 1: Localización del bosque tropical subcaducifolio en los municipios que conforman el área de estudio en el estado de Hidalgo, México.
Las localidades en las que se realizó la recolección de ejemplares fueron seleccionadas de imágenes de satélite (SPOT , 5 de enero de 2015; SIAP, 2015) y de los mapas de vegetación y uso del suelo elaborados por Leija-Loredo y Pavón (2017) para la zona de estudio, considerando solo las superficies más grandes y con menor grado de perturbación (con cobertura natural) del bosque tropical subcaducifolio (BTS), sensu Rzedowski (1978). Los criterios para identificar el BTS se basaron en la información sobre la fisonomía y la composición de especies publicadas en el trabajo realizado por Granados-Victorino et al. (2017) dentro de la zona de estudio, en el municipio Huautla, Hidalgo.
Trabajo de campo
La recolección de ejemplares de helechos y licopodios se realizó en 26 localidades de los seis municipios mencionados, durante los meses de julio, agosto y septiembre de 2016 (Cuadro 1). Se efectuaron dos salidas de campo para explorar cada localidad con la finalidad de encontrar un mayor número de especies. El esfuerzo de muestreo fue de alrededor de 20 horas (10 horas por persona en promedio) por localidad, e incluyó el tiempo de exploración, recolección y prensado de los ejemplares. En los recorridos se revisaron con detalle microambientes idóneos (con humedad alta y/o temperatura moderada, sin exposición directa a la radiación solar) para el desarrollo de ambos grupos de plantas: arroyos, márgenes de cuerpos de agua, sotobosque, troncos de árboles y zonas rocosas, principalmente. La recolecta de ejemplares se realizó de acuerdo con los criterios propuestos por Sánchez-González y González-Ledesma (2007).
Trabajo de laboratorio
La determinación taxonómica fue a nivel de especie, con base en la obra de Mickel y Smith (2004). En el listado florístico se consideró la clasificación de PPG I (2016); la nomenclatura y los nombres de los autores fueron actualizados de acuerdo con las bases de datos IPNI (2018) y TROPICOS (2018). Adicionalmente, se consultó la literatura más reciente para la nomenclatura de algunos taxones (Wilbur y Whitson, 2005; Salino et al., 2015; Almeida et al., 2016). Se recolectaron al menos dos ejemplares de cada especie (duplicados), para integrar dos juegos, uno de ellos se depositó en el Herbario Nacional de México (MEXU) y el otro en el Herbario del Instituto Tecnológico de Huejutla (HERITH), registrado en la Dirección General de Vida Silvestre: FLO-128-0402.
Análisis de datos
La amplitud de distribución de cada una de las especies en el área de estudio se estimó mediante el Porcentaje de Constancia (PC), con la fórmula (Madrigal-Sánchez, 1967):
Para el análisis de la semejanza en la composición de especies entre municipios se construyó una matriz de datos de doble estado (presencia-ausencia), que incluyó todas las especies identificadas. Los resultados se muestran en un dendrograma, en el que la medida de semejanza fue el índice de Jaccard y el método de unión el de promedio entre grupos (UPGMA). Los datos se analizaron con el programa de cálculo PAST 3.01 (Hammer et al., 2001).
Como complemento, se comparó la riqueza de especies de helechos y licopodios del BTS del estado de Hidalgo, con respecto a la de otras regiones de México con el mismo tipo de vegetación, utilizando el índice de biodiversidad taxonómica (IB): IB=S/Ln A, donde S=número de especies registradas y Ln A=logaritmo natural del tamaño del área (Squeo et al., 1998).
Resultados
Helechos y licopodios del BTS del estado de Hidalgo
Se encontraron 12 familias, 32 géneros, 66 especies, cuatro variedades y un híbrido de helechos, y una familia monogenérica con seis especies de licopodios (Apéndice). En el BTS se encuentran representadas 39.4% de las familias, 34.8% de los géneros y 19.9% de las especies de Pteridofitas del total estatal (362) (Sánchez González et al., 2016). Las familias con mayor número de géneros fueron Pteridaceae (9, 27%), Polypodiaceae (6, 18.2%), Thelypteridaceae (5, 15.2%), Blechnaceae, Dennstaedtiaceae y Dryopteridaceae (2, 6.1% cada una); las demás están representadas por un solo género. Las familias con mayor número de especies fueron Pteridaceae (19, 26.4%), Polypodiaceae (15, 20.8%), Thelypteridaceae (12, 16.7%), Anemiaceae y Selaginellaceae (6, 8.3% cada una), y Aspleniaceae y Blechnaceae (3, 4.2% cada una). Las familias restantes con una o dos especies representaron 11.1% en conjunto. Los géneros con mayor número de especies fueron Anemia Sw. y Selaginella P. Beauv. (6, 8.3% cada uno), Adiantum L., Pleopeltis Humb. & Bonpl. ex Wild. y Pteris L. (5, 6.9% cada uno), Goniopteris (C. Presl) Duek. y Pecluma M.G. Price (4, 5.6% cada uno), Amauropelta Kunze, Asplenium L. y Christella Lév. (3, 4.2% cada uno).
Se identificaron cinco especies de helechos y una de licopodios como nuevos registros a nivel estatal, con base en la revisión de trabajos previos, como el de Mickel y Smith (2004) y el de Sánchez-González et al. (2016): Adiantum tricholepis Fée., Ctenitis excelsa (Desv.) Proctor, Goniopteris imbricata (Liebm.) Á. Löve & D. Löve, Nephrolepis hirsutula (G. Forst.) C. Presl, Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm. y Selaginella hirtifolia Valdespino (Cuadro 2). De todas las especies identificadas, solo Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl y Serpocalulon triseriale (Sw.) A.R. Sm. se consideran en la categoría de Amenazadas (A), dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) (Apéndice).
Cuadro 2: Nuevos registros de helechos y licopodios para el estado de Hidalgo. Forma de vida: E=epifita, T=terrestre, T-R=terrestre o rupícola. Distribución en México: Camp.=Campeche, Chih.=Chihuahua, Chis.=Chiapas, Col.=Colima, Dgo.=Durango, Gro.=Guerrero, Jal.=Jalisco, Mor.=Morelos, Nay.=Nayarit, Qro.=Querétaro, Qroo.=Quintana Roo, Oax.=Oaxaca, S.L.P.=San Luis Potosí, Sin.=Sinaloa, Son.=Sonora, Tab.=Tabasco, Tamps.=Tamaulipas, Ver.=Veracruz, Yuc.=Yucatán. Colector: NH=Nubia Hernández, BIH=Benjamín Isidro Hernández.
| Especie | Forma de vida | Distribución en México | Colector/núm. colecta |
| Adiantum tricholepis Fée. | T-R | Camp., Chih., Chis., Col., Dgo., Gro., Jal., Mor., Nay., Qro., Qroo., S.L.P., Sin., Son., Tamps., Ver., Yuc. | NH y BIH 63 (HERITH, MEXU), 75 (HERITH, MEXU), 100 (HERITH, MEXU), 114 (HERITH, MEXU), 148 (HERITH, MEXU), 165 (HERITH, MEXU), 208 (HERITH, MEXU), 246 (HERITH, MEXU), 287 (HERITH, MEXU), 304 (HERITH, MEXU) |
| Ctenitis excelsa (Desv.) Proctor | T | Chis., Oax., Gro., Ver. | NH y BIH 236 (HERITH, MEXU) |
| Goniopteris imbricata (Liebm.) Á. Löve & D. Löve | T | Chis., Col., Gro., Jal., Nay., Oax., Tab., Ver. | NH y BIH 45 (HERITH, MEXU) |
| Nephrolepis hirsutula (G. Forst.) C. Presl | T | Ver., Qro., Chis., Tab., Oax. | NH y BIH 323 (HERITH, MEXU) |
| Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm. | E | Camp., Chis., Gro., Oax., Qro., S.L.P., Tab., Ver., Yuc. | NH y BIH 186 (HERITH, MEXU) |
| Selaginella hirtifolia Valdespino | T-R | Chis., Oax., Tab. | NH y BIH 77 (HERITH, MEXU), 175 (HERITH, MEXU), 190 (HERITH, MEXU), 257 (HERITH, MEXU), 289 (HERITH, MEXU), 301 (HERITH, MEXU), 319 (HERITH, MEXU), 353 (HERITH, MEXU), 369 (HERITH, MEXU), 409 (HERITH, MEXU), 415 (HERITH, MEXU) |
Distribución de especies
Las especies que se pueden considerar generalistas, por su amplia distribución en el área de estudio son Adiantum tenerum Sw. y Tectaria heracleifolia (Willd.) Underw. (PC=85%), Goniopteris tetragona (Sw.) C. Presl (77%), Pecluma dispersa (A.M. Evans) M.G. Price y Selaginella silvestris Aspl. (73%), Christella ovata var. lindheimeri (C. Chr.) comb. ined. y Anemia adiantifolia (L.) Sw. (69%), Anemia mexicana Klotzsch var. mexicana y Pleopeltis polypodioides (L.) E.G. Andrews & Windham var. polypodioides (61%), Asplenium pumilum Sw., Lygodium venustum Sw. (59%) y Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl (50%). Las demás especies presentaron PC menor de 50%. Los sustratos de crecimiento de las especies fueron terrestre (54%), terrestre y rupícola (17%), epífito y rupícola (10%), epífito (9%), rupícola (9%), y epifito y terrestre (1%) (Apéndice).
Riqueza y semejanza florística entre municipios
Los valores de riqueza de especies por municipio fluctuaron entre 26 y 38 (Cuadro 1). El análisis de agrupamiento permitió reconocer con claridad dos grupos: el primero formado por los municipios de Atlapexco, Huautla, Huejutla de Reyes, Xochiatipan y Yahualica, con valores de semejanza altos, que oscilaron entre 0.55 y 0.65. Dentro del primer grupo, los municipios con mayor semejanza florística fueron Huautla, Xochiatipan, Yahualica (26 especies en común). Atlapexco y Huejutla de Reyes compartieron 19 especies entre sí, más que con el resto de los integrantes del grupo. El segundo grupo está conformado solo por el municipio de Huehuetla, con una composición de especies diferente a la del resto de los municipios estudiados (Fig. 2).
Comparación de la riqueza de especies a nivel estatal
Los únicos estudios comparables realizados en otros estados de la república Mexicana (Cuadro 3), son los que se llevaron a cabo en la selva mediana perennifolia de Uxpanapa, Veracruz (Riba y Pérez-García, 1979), Atzalan, Veracruz (Burgos, 2009) y Reserva de la Biósfera Los Tuxtlas, Veracruz (Acebey et al., 2015); en la selva mediana subperennifolia del sur de Tabasco (Cetzal-Ix et al., 2013); en la selva mediana subcaducifolia de la parte baja del volcán Cofre de Perote, Veracruz (Carvajal-Hernández y Krömer, 2015); y en el BTS de San Juan Colorado, Oaxaca (Mendoza-Ruiz et al., 2017) y de Álamo Temapache, Veracruz (Francisco-de la Cruz et al., 2017). Los tres tipos de selva mediana (perennifolia, subperennifolia y subcaducifolia) incluidos en la comparación, se consideraron afines o semejantes al BTS (sensu Rzedowski, 1978).
El índice de biodiversidad estimado a partir de los inventarios florísticos hasta ahora publicados (Cuadro 3) indica que la región de la Huasteca Hidalguense ocupa el tercer lugar en riqueza de especies de licopodios y helechos por unidad de área (IB: 6.58/ha), dentro de las zonas con bosque tropical subcaducifolio del país, solo superada por el BTS (selva mediana perennifolia) de Atzalan, Veracruz (IB: 9.20) y de la región de Los Tuxtlas, Veracruz (IB: 8.03).
Cuadro 3: Comparación de la riqueza de especies de distintas regiones con BTS (bosque tropical subcaducifolio) de México. IB=índice de biodiversidad taxonómica. *Tipo de vegetación mencionada en la fuente original consultada y que en el presente estudio fue considerado como semejante al BTS. ano se incluyen las especies recolectadas en selva alta perennifolia (BTP), bárea aproximada con base en la escala del mapa del área de estudio, cárea estimada por Saldaña-Vázquez et al. (2010), incluye solo el BTS de la zona de la Mancha, dincluye el área total de los municipios.
| Localidad/Estado | Especies | Tipo de vegetación* | Altitud (m) | Área (ha) | IB (ind/ha) |
| Atzalan, Veracruz (Burgos, 2009) | 36 | Selva mediana perennifolia | 600-800 | 50 | 9.20 |
| Los Tuxtlas, Veracruz (Acebey et al., 2015) | 96a | Selva mediana perennifolia | 0-650 | 155,122 | 8.03 |
| Uxpanapa, Veracruz (Riba y Pérez-García, 1979) | 69 | Selva mediana perennifolia | 150 | 100,000 | 5.99 |
| Sur de Tabasco, Tabasco (Cetzal-Ix et al., 2013) | 48b | Selva mediana subperennifolia | 50-630 | 6000 | 5.51 |
| San Juan Colorado, Oaxaca (Mendoza-Ruiz et al., 2017) | 40 | BTS | 250-600 | 8600 | 4.41 |
| Volcán Cofre de Perote, Veracruz (Carvajal-Hernández y Krömer, 2015) | 37c | Selva mediana subcaducifolia | 0-500 | 3980 | 4.46 |
| Álamo Temapache, Veracruz (Francisco-de la Cruz et al., 2017) | 21 | BTS | 100-500 | 6333 | 2.39 |
| Presente estudio (Huasteca Hidalguense) | 72d | BTS | 137-671 | 111,900 | 6.58 |
Discusión
En el BTS del estado de Hidalgo se distribuyen al menos 66 especies de helechos y seis especies de licopodios. Con estos resultados la riqueza se incrementa de 362 (Sánchez-González et al., 2016) a 368 especies, lo que coloca a Hidalgo como uno de los cuatro estados con mayor número de Pteridofitas de México, solo superado por Oaxaca con 683 especies, Chiapas con 609 y Veracruz con 561 (Tejero-Díez et al., 2011). En estados aledaños, la riqueza de especies de helechos y licopodios es menor: en Guanajuato se registran hasta el momento 70 especies (Tejero-Díez, 2007), en Morelos 173 (Riba et al., 1996), en Querétaro 175 (Arreguín-Sánchez et al., 2001) y en el Estado de México 253 (Tejero-Díez, 2007; Arreguín-Sánchez et al., 2009).
La elevada heterogeneidad orográfica que caracteriza al estado de Hidalgo, donde convergen dos de las cadenas montañosas más importantes del país, la Sierra Madre Oriental (al norte, noroeste y este) y la Faja Volcánica Transmexicana (sureste), además del Valle de México, Valle del Mezquital, y llanuras y serranías aisladas (al sur y oeste), ha generado una gran variedad de ambientes contrastantes, desde secos hasta húmedos (más nichos ecológicos: Stein et al., 2014), que favorecen la coexistencia de un alto número de especies de licopodios y helechos (Scheinvar, 1993; Luna-Vega y Alcántara, 2004, Sánchez-González et al., 2016).
De acuerdo con las cifras obtenidas en los estudios hasta ahora publicados, la región de la Huasteca Hidalguense ocupa el tercer lugar en riqueza de especies de licopodios y helechos por unidad de área, dentro de las zonas con bosque tropical subcaducifolio del país, solo superada por el BTS (selva mediana perennifolia) de Atzalan y de los Tuxtlas, ambos en Veracruz. La elevada humedad ambiental característica de la selva alta perennifolia o BTP y del bosque mesófilo de montaña (Acebey et al., 2015) que colindan con la selva mediana perennifolia (BTS) en ambas zonas, son la causa probable de la presencia de un mayor número de Pteridofitas (Acebey et al., 2017).
Las familias de Pteridofitas del BTS de Hidalgo con mayor riqueza a nivel de género (Polypodiaceae y Pteridaceae), y a nivel de especie (Polypodiaceae, Pteridaceae y Thelypteridaceae), son también las más representativas a escala local, estatal y nacional, independientemente del clima y tipo de vegetación (Cartujano et al., 2002; Cerón-Carpio et al., 2006; Vázquez et al., 2006; Cetzal-Ix et al., 2013; Acebey et al., 2015; Sánchez-González et al., 2016; Mendoza-Ruiz et al., 2017). El mismo resultado ocurre a nivel de género: Anemia y Selaginella contienen el mayor número de especies en el BTS y también son géneros comunes en distintas regiones y tipos de vegetación de México (Cabrera y Gómez-Sánchez, 2005; Cerón-Carpio et al., 2006; Medina y Tejero-Díez, 2006; Vázquez et al., 2006; Sánchez-González et al., 2016). Las especies de helechos y licopodios con más amplia distribución dentro del BTS fueron Adiantum tenerum, Goniopteris tetragona y Tectaria heracleifolia. Las tres tienen amplia distribución en distintos tipos de vegetación en la República Mexicana (Mickel y Smith, 2004), lo cual indica que soportan un amplio espectro de variación en las condiciones ambientales.
Seis de las especies recolectadas en el presente estudio resultaron ser nuevos registros, algunas de ellas tienen amplia distribución en México, por lo que era de esperarse su presencia en el estado de Hidalgo. Otras, en cambio, son de distribución restringida, como es el caso de Selaginella hirtifolia que solo se había encontrado en Chiapas, Oaxaca y Tabasco, y de Ctenitis excelsa que estaba registrada en Chiapas, Guerrero, Oaxaca y Veracruz (Mickel y Smith, 2004). Aunque la información sobre la distribución limitada de ambas especies podría deberse a la carencia de estudios florísticos en otros estados de la República Mexicana, existe la posibilidad de que tengan una distribución disyunta, con poblaciones separadas entre sí por barreras geográficas o distancias que exceden su capacidad normal de dispersión o diseminación (Morrone et al., 1996; Prado y Hirai, 2014).
Como producto de las actividades humanas, las comunidades vegetales de México están sufriendo graves problemas de fragmentación (Arriaga, et al., 2000; Challenger y Soberón, 2008; Arroyo-Rodríguez et al., 2009), por lo que es plausible que distintas poblaciones de especies de helechos y licopodios queden separadas entre sí y sobrevivan en islas de vegetación u “oasis” que mantienen las condiciones necesarias para su subsistencia.
Los sustratos de crecimiento más comunes de los licopodios y helechos en diversos tipos de vegetación en México, y en el planeta, son el terrestre y el epífito (Pérez-García et al., 1995). La mayoría de las especies de helechos y licopodios del BTS fueron de hábito terrestre y en menor porcentaje epífitos. La humedad y la temperatura juegan un papel importante en la presencia y abundancia de las especies epífitas, de manera que en los climas donde se presentan periodos de sequía estacional, como en el BTS del estado de Hidalgo, es más común el hábito terrestre (Mehltreter, 2008; Acebey et al., 2015).
La semejanza en la composición y riqueza de especies en cinco de los seis municipios (Grupo 1, Fig. 2) fue alta, tal vez porque las condiciones climáticas (precipitación total anual y temperatura promedio anual) fueron relativamente homogéneas entre ellos. La excepción fue el municipio de Huejutla (situado a menor altitud), que presentó la precipitación pluvial más baja y la temperatura más elevada (Pavón y Meza-Sánchez, 2009; INEGI, 2010). En cambio Huehuetla (Grupo 2, Fig. 2), el sitio con la precipitación pluvial más alta y el más lejano geográficamente, con respecto a los demás municipios, compartió pocas especies. En este caso, la explicación del patrón observado se ajustaría al fenómeno de decaimiento en la semejanza florística por la distancia, que asume que las condiciones ambientales locales (altitud, grado de disturbio, luz, precipitación, temperatura, entre otros muchos factores) y/o los límites en la dispersión y amplitud del nicho entre taxones podrían ser más contrastantes entre sitios más distantes (Nekola y White, 1999; Soininen et al., 2007). El patrón de semejanza observado (dos grupos diferentes), independientemente de su causa, aporta información sobre la composición y riqueza de especies de licopodios y helechos que tiene implicaciones en la conservación de la biodiversidad en el área de estudio (Nekola y White, 1999).
Aun cuando los estudios sobre licopodios y helechos del BTS de México se han realizado en regiones que difieren en altitud, topografía, tamaño superficial, esfuerzo de muestreo, entre otras características, el objetivo común en todos ellos ha sido el de proveer inventarios florísticos serios y confiables (Cetzal-Ix et al., 2013; Acebey et al., 2015; Carvajal-Hernández y Krömer, 2015; Mendoza-Ruiz et al., 2017, presente estudio), por lo que son susceptibles de comparación.
Algunas características que se pueden considerar como típicas de la Pteridoflora del BTS del estado de Hidalgo, son: a) buena representación de los géneros Pecluma y Pleopeltis, comunes en el estrato vertical o epífito de la zona montañosa húmeda de México (Tejero-Díez et al., 2014), b) presencia de especies de Selaginella propias de matorral xerófilo o del bosque mesófilo de montaña (Mickel y Smith, 2004; Tejero-Díez et al., 2014), c) alta riqueza de Anemia, género de distribución tropical (comparada solo con la del BTS de Oaxaca) (Mickel y Smith, 2004), d) ausencia de especies de los géneros Bolbitis Schott, Diplazium Sw., Megalastrum Holttum y Vittaria Sm., y e) la presencia de Myriopteris Fée, género bien representado en el matorral xerófilo del país (Cuevas-Hernández et al., 2013).
En México todavía se carece de información básica y fidedigna sobre la composición y distribución de las especies de plantas en los diferentes tipos de vegetación (Tejero-Díez, 2007; Villaseñor, 2016). El BTS de la Huasteca Hidalguense permanecía como uno de los tipos de vegetación del estado de Hidalgo sin estudios florísticos con licopodios y helechos (Sánchez González et al., 2016), por lo que el presente trabajo representa la primera contribución al conocimiento de los patrones de riqueza y distribución de ambos grupos de plantas en esta región del país.
