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Introducción
Las gimnospermas son un grupo de espermatofitas con óvulos desnudos; es decir, que no están encerrados en un carpelo como en las angiospermas (Tomlinson y Takason, 2002). Las especies vivientes comprenden poco más de 1000, pero representan cuatro de los cinco linajes principales de plantas con semilla (Christenhusz et al., 2011). En este grupo se incluyen las cícadas, las coníferas, los ginkgos y las gnétidas (Christenhusz et al., 2011; Wang y Ran, 2014).
Las gimnospermas tienen un gran valor ecológico y económico (Farjon y Styles, 1997; Farjon y Filer, 2013; Wang y Ran, 2014). Las coníferas son importantes comercialmente por ser maderables; en México 87% de la producción de madera proviene de éstas (Torres, 2006); sus bosques tienen importancia como parte del paisaje que atrae al ecoturismo, además de proporcionar servicios ambientales (Del Castillo et al., 2004). Por otro lado, las cícadas por su peculiar morfología tienen un potencial importante como plantas de ornato, son escasas (Vázquez-Torres et al., 1989) y tienen una antigüedad aproximada de 12 millones de años (Nagalingum et al., 2011).
En México, crecen de manera natural alrededor de 156 especies de gimnospermas pertenecientes a las familias Cupressaceae (29), Ephedraceae (8), Pinaceae (61), Podocarpaceae (3), Taxaceae (1) y Zamiaceae (54) (Villanueva-Almanza y Fonseca, 2011; Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014; Nicolalde-Morejón et al., 2014). México, además de ser un centro secundario de diversificación de Pinus L. (Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014), alberga la mayor diversidad mundial de especies del género (Farjon y Styles, 1997; Sánchez-González, 2008; Farjon y Filer, 2013) y es el segundo centro de diversificación del orden Cycadales (Nicolalde-Morejón et al., 2014).
De los estados mexicanos, Oaxaca es uno de los más biodiversos y con mayor número de especies de gimnospermas, superior a otros como Chiapas (42 especies, Pérez-Farrera et al., 2013) y Jalisco (35 especies, Pérez-de la Rosa y Vargas-Amado, 2017), pues posee 45 especies (García-Mendoza y Meave, 2012); es decir, 29% del total nacional con al menos un taxon de cada familia nativa presente de manera natural en México. Esas 45 especies están agrupadas en 12 géneros, de los cuales Pinus es el que contiene la mayor cantidad (14) (Del Castillo et al., 2004), seguido de Ceratozamia Brongn. y Dioon Lindl. (ocho cada uno) (García-Mendoza y Meave, 2012).
La diversidad cultural de Oaxaca también es destacable al ser uno de los cinco estados con mayor riqueza étnica y lingüística (De Ávila, 2008). Distinguidos entre sí y con base en un criterio lingüístico, en el territorio oaxaqueño actual conviven al menos 16 grupos étnicos originarios, estos son: amuzgos, chatinos, chinantecos, chocholtecos, chontales, cuicatecos, huaves, ixcatecos, mazatecos, mixes, mixtecos, nahuas, tacuates, triquis, zapotecos y zoques (CDI, 2008). Las complejas formas de interacción entre este mosaico étnico y su biodiversidad permiten al estado ser una de las regiones con mayor tradición etnobotánica del país (Caballero et al., 2004; De Ávila, 2008).
Los 16 pueblos indígenas que habitan Oaxaca se distribuyen por una amplia variedad de ecosistemas, en los que el conocimiento tradicional es trascendente ya que es el reflejo de la coexistencia entre los grupos étnicos y el ambiente en el que se encuentran (Toledo, 2001; Toledo et al., 2001; Boege, 2008; De Ávila, 2008; Saynes-Vásquez et al., 2013; Maffi, 2014; Hoagland, 2017; Aswani et al., 2018). Las comunidades indígenas interactúan con el entorno natural a tal grado que la cosmovisión de cada una está íntimamente relacionada con los fenómenos que en ella ocurren, derivando en procesos que son la base de su existencia material y espiritual (Toledo y Barrera-Bassols, 2008). Una evidencia de lo anterior es que 90% de la población indígena ocupa áreas arboladas con bajo deterioro ambiental en México (Toledo et al., 2001). Gran parte de la superficie con vegetación conservada o propicia para la conservación coincide con el área de los territorios indígenas (Arriaga et al., 2000; Toledo et al., 2001; Boege, 2008), por lo que los pueblos indígenas y campesinos se consideran como custodios de la naturaleza. Así, es de esperarse que el conocimiento tradicional sea dinámico, la gente de los pueblos tradicionales suele recurrir a los conocimientos ancestrales, pero también los actualiza constantemente (De Ávila, 2008). Lo anterior es parte del patrimonio biocultural de nuestro país y merece ser valorado para la inclusión de éstos en las políticas nacionales de desarrollo, así como en aquellas de manejo y conservación de recursos y territorios indígenas.
La estrecha correlación entre diversidad biológica y cultural es motivo para indagar sobre los usos que las comunidades indígenas oaxaqueñas hacen de su entorno vegetal. Particularmente para el caso de las gimnospermas, los únicos trabajos que abordan desde la perspectiva etnobotánica el estudio de dicho grupo de plantas enlistan como máximo diez taxa (por ejemplo: Frei et al., 1998, 2000; Carrillo, 2002; Solís, 2006; Aguilar-Santelises, 2007; Luna-José y Rendón-Aguilar, 2008; Martínez-López et al., 2016; Pérez-Nicolás et al., 2017), por lo que resulta relevante ampliar la documentación sobre los usos y conocimiento tradicional de las gimnospermas en Oaxaca.
El presente estudio tiene como objetivos: a) contribuir al registro y documentación del conocimiento tradicional en el aprovechamiento de las gimnospermas en tres Regiones Terrestres Prioritarias en el estado de Oaxaca, México; b) evaluar la importancia de las familias botánicas como fuente de recursos; c) detectar las posibles relaciones existentes entre los grupos étnicos y la riqueza de gimnospermas útiles, considerando sus particularidades ecológicas (p. ej.: tipos de vegetación donde crecen, altitud, endemismos) y d) establecer una comparación de los registros obtenidos en el presente estudio con las estimaciones del número de gimnospermas a nivel nacional y estatal.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La región analizada comprende 84 municipios pertenecientes a diez Distritos, cinco Regiones Territoriales y tres Regiones Terrestres Prioritarias (RTPs) (Apéndice 1), ubicados principalmente hacia la zona noreste del estado de Oaxaca. El área forma parte de diversas reservas y Regiones Prioritarias para la Conservación (RPCs), como la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán, RPC Chinantla, RPC Istmo Oaxaqueño y RPC Sierra Norte (Ortega del Valle et al., 2010).
El presente trabajo forma parte del inventario etnoflorístico elaborado por Rendón-Aguilar et al. (2017a), donde se toman como referencia geográfica principal tres de las RTPs propuestas por Arriaga et al. (2000) para Oaxaca. Así, en el territorio del área de estudio se pueden encontrar una amplia gama de altitudes (intervalo: 70-3300 m s.n.m.), climas (alrededor de siete) y tipos de vegetación (19) (Rendón-Aguilar et al., 2017a). Además de la gran diversidad biológica, orográfica y climática, existe una gran pluralidad étnica y cultural, la cual es sintetizada de la siguiente manera: RTP 121 (Valle de Tehuacán-Cuicatlán) habitado por cuicatecos y mazatecos, RPT 130 (Sierras del Norte de Oaxaca-Mixe) con presencia de chinantecos, mixes, mixtecos, nahuas y zapotecos, y RTP 132 (Selva Zoque-La Sepultura), donde sólo se hallan zoques (Fig. 1). En toda el área de estudio también se pueden localizar pueblos mestizos.
Figura 1: Localización del área de estudio al noreste de Oaxaca, México. Se muestra la fracción de las tres Regiones Terrestres Prioritarias dentro del territorio del estado. La pertenencia de cada municipio dentro de la división territorial del estado de Oaxaca se detalla en el Apéndice 1.
Grupo botánico de estudio
A partir del inventario etnoflorístico elaborado por Rendón-Aguilar et al. (2017a), el presente trabajo se enfocó en todas aquellas especies nativas y útiles pertenecientes al grupo de gimnospermas que se distribuyen de manera natural en el estado de Oaxaca, México, que según la clasificación lineal de Christenhusz et al. (2011) comprende las cícadas (Subclase Cycadidae), las gnétidas (Subclase Gnetidae) y las coníferas (Subclase Pinidae).
Obtención de la información etnobotánica
En cada municipio se planteó el proyecto ante las autoridades (i.e., Presidencia Municipal y Comisariado de Bienes Comunales/Ejidales), con el fin de informar los propósitos y compromisos. Se solicitaron los permisos para explorar las áreas naturales y realizar la colecta botánica. Se requirió el apoyo de guías conocedores del uso de la vegetación local y de los senderos en los distintos ecosistemas, cuando fue posible se trató de recorrer los distintos tipos de vegetación de cada municipio. Prácticamente en todos los casos se entregó un documento solicitante-informativo membretado, gestionando la contra entrega de una copia con sello de recibido.
Los datos etnobotánicos fueron recopilados mediante las técnicas de observación participante moderada (Spradley, 1980), caminatas etnobotánicas (Aguilar et al., 1994) y entrevista libre a las personas que sirvieron de guías locales. Las caminatas guiadas se realizaron en aquellos sitios indicados por las autoridades, procurando siempre que estuvieran ecológicamente conservados o fueran considerados sagrados (i.e., cercanos a cascadas, cañadas, bosques densos, zonas con ruinas arqueológicas, pedimentos) para obtener las plantas que se han recolectado históricamente de la vegetación natural, ya que en los agroecosistemas existen muchas plantas introducidas y no están representadas todas las especies nativas que han tenido un uso tradicional. Los viajes de campo se realizaron periódicamente cada dos meses durante tres años (2014-2016) y cada salida abarcó de 10 a 12 días.
Colecta de ejemplares
El criterio de colecta de especímenes para este trabajo se basó en: a) plantas reconocidas por los guías con algún aprovechamiento presente o pasado, y b) sólo se colectaron plantas en estadio reproductivo al momento de la caminata etnobotánica. Hasta donde fue posible, los ejemplares se colectaron con dos a tres duplicados cada uno y se herborizaron de acuerdo con Lot y Chiang (1986). Al momento de la colecta, todos los especímenes fueron fotografiados y se registraron sus datos ecológicos (i.e., tamaño, tipo de vegetación según CONABIO-CAPM-INEGI, 2002), geográficos (i.e., coordenadas y altitud) y etnobotánicos (i.e., nombre común, uso y su descripción). El primer juego de ejemplares se depositó en el Herbario Nacional de México (MEXU) y en el Herbario de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (FCME). Los duplicados están en proceso de envío al Herbario Metropolitano Ramón Riva y Nava Esparza, Universidad Autónoma Metropolitana (UAMIZ) y al Herbario del CIIDIR-Oaxaca, Instituto Politécnico Nacional (OAX).
Identificación de especies
Los especímenes fueron revisados e identificados con diferentes claves especializadas para cícadas (Jones, 1993; Whitelock, 2002; Chemnick et al., 2008; Hill et al., 1998-2012), coníferas (Farjon y Styles, 1997; Eckenwaller, 2009) y por diversos taxónomos en el Laboratorio de Plantas Vasculares, Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), el Instituto de Biología-UNAM y en el Instituto de Investigación de Zonas Desérticas de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí (UASLP). La ortografía de los nombres taxonómicos, así como sus respectivos autores fueron cotejados con las bases de datos del Jardín Botánico de Missouri (TROPICOS, 2018).
Procesamiento y análisis de datos
La información de los ejemplares se sistematizó y capturó en una base de datos en Excel 2010 (v. 14.0), de donde derivaron los siguientes análisis.
Con base en la descripción de los usos locales de las gimnospermas, externados por los guías de cada comunidad, se propusieron y aplicaron diez categorías de uso:
1) Alimentario: al menos una de las partes de la planta es ingerida ya sea cruda, cocinada, como infusión o condimento sin otro fin que la obtención de nutrimentos.
2) Ambiental: generalmente hace referencia a las plantas indicadoras de presencia de agua, ambientes conservados o propicios para la conservación, abonos verdes y como banco de recursos vegetales para su dispersión y propagación.
3) Artesanal: implica la elaboración de objetos para quehaceres cotidianos y para recreación (por ejemplo: artesanías, juguetes, herramientas rusticas, nidos para aves de corral, utensilios de cocina).
4) Ceremonial: las plantas forman parte de eventos mágico-religiosos como los rituales tradicionales o festividades patronales, o en el tratamiento de padecimientos psicosomáticos (también reconocidos como enfermedades de filiación cultural sensu Aguilar et al. (1994)) (“susto”, “limpias”, “mal de ojo”, “malos aires”).
5) Construcción: empleadas directamente en el armado y formación de estructuras que fungen como casas, bodegas, corrales.
6) Combustible: para la obtención o avivamiento de fuego.
7) Maderable: procesadas como tablas y para elaborar muebles a nivel local, o venta de madera en rollo.
8) Medicinal: al menos una de las partes de la planta o sus derivados es aprovechada para curar, tratar o combatir enfermedades.
9) Ornamental: la planta completa o sus partes son aprovechadas para decorar y como parte de jardines.
10) Veterinario: al menos una de las partes de la planta es usada para curar, tratar o combatir padecimientos en los animales.
Se evaluó la importancia de las familias botánicas como fuente de recursos según Moerman et al. (1999), mediante el análisis de los residuales en la regresión del número de especies utilizadas contra el número total de especies presentes en Oaxaca.
El número de taxa con nombre común en lengua indígena o español fue considerado como parte de la nomenclatura tradicional, al ser un componente intrínseco del conocimiento tradicional (De Ávila, 2004; Franco et al., 2015).
Para conocer qué tipo de vegetación aporta mayor número de gimnospermas útiles a cada grupo étnico, se tomaron en cuenta los datos de la distribución altitudinal, los tipos de vegetación y los endemismos de los taxa útiles reportados, con base en la información de las colectas.
Finalmente, para estimar la proporción de gimnospermas que aportan una utilidad a los grupos étnicos en Oaxaca, se comparó el número de taxones encontrados en este trabajo con las estimaciones del número de gimnospermas a nivel nacional y estatal.
Las fotografías de los especímenes se depositaron en el banco de imágenes de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y los datos para cada ejemplar se incorporaron a la base de datos BIÓTICA© 5.0.3 (CONABIO, 2012), quedando así disponibles para su consulta pública en el Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad de la CONABIO (para los detalles contactarse a través del correo: servext@conabio.gob.mx).
Resultados
Información etnobotánica
Las autoridades locales designaron directamente a los guías que dirigieron las caminatas etnobotánicas. En general, se asignaron de dos a tres por localidad, siendo la gran mayoría hombres (94%), ya que sólo en cuatro municipios hubo guías femeninas. La edad de estas personas osciló entre 20 a 65 años, y pertenecieron a los siguientes grupos étnicos: chinantecos (4%), cuicatecos (5.7%), mazatecos (8%), mestizos (2.4%), mixes (21%), mixtecos (4.8%), zapotecos (48.4%) y zoques (5.7%).
Se encontraron gimnospermas con algún aprovechamiento presente o pasado en 58 de los 84 municipios (69%). Sin embargo, dado que cada municipio fue visitado sólo una vez, en ocasiones los guías locales señalaron especies útiles que no estaban en estadio reproductivo por lo que no fueron colectadas debido a esta limitación logística. En total, se registraron 30 especies y una variedad de gimnospermas útiles dentro del área de estudio; éstas se agrupan en nueve géneros y cuatro familias (Apéndice 2). Pinaceae fue la familia con el mayor número de especies útiles (15), seguida por Zamiaceae (9), Cupressaceae (4) y Podocarpaceae (2). El género mejor representado fue Pinus con 14 especies y una variedad, seguido de Ceratozamia con cinco. El resto están representados por una a tres especies. La especie Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. fue la colecta más frecuente con 19 ejemplares, seguida por P. pseudostrobus Lindl. (incluye P. pseudostrobus var. apulcensis (Lindl.) Shaw) con 17 y P. chiapensis (Martínez) Andresen con 14. El análisis de los residuales señala a la familia Pinaceae como la más importante o más seleccionada para cualquier uso, mientras que la menor es Zamiaceae (Cuadro 1).
Cuadro 1: Familias de gimnospermas utilizadas en el noreste de Oaxaca, México.
| Familia | Especies presentes | Especies útiles | Residual | Grado de utilización |
| Pinaceae | 17 | 15 | 4.223 | Mayor |
| Podocarpaceae | 2 | 2 | -0.312 | |
| Cupressaceae | 4 | 4 | -0.441 | Menor |
| Zamiaceae | 20 | 9 | -3.470 |
El mayor número de especies de gimnospermas útiles fue registrado entre los zapotecos (16), mixes (10) y mazatecos (9), el resto muestra cinco o menos especies (Fig. 2). Las especies que son aprovechadas exclusivamente por un grupo étnico fueron Cupressus benthamii Endl., C. lusitanica Mill., Taxodium mucronanum Ten., Ceratozamia zoquorum Pérez-Farr., Vovides & Iglesias y Dioon purpusii Rose por mazatecos; Abies hickelii Flous & Gaussen, Pinus douglasiana Martínez, P. montezumae Lamb. y P. pringlei Shaw por zapotecos; Ceratozamia chimalapensis Pérez-Farr. & Vovides, C. norstogii D.W. Stev. y Zamia spartea A. DC. por zoques; Podocarpus matudae Lundell y Zamia paucijuga Wieland por mixtecos; Ceratozamia mixeorum Chemnick, T.J. Greg. & Salas-Mor. por mixes; Pinus maximinoi H.E. Moore por mestizos y Zamia purpurea Vovides, J.D. Rees & Vázq. Torres por chinantecos.
Figura 2: Número de registros de las categorías de uso, número de especies de gimnospermas útiles y endémicas para cada grupo indígena y mestizo en el noreste de Oaxaca, México.
Los 31 taxa (i.e., especies y variedad) de gimnospermas útiles registradas tienen nombre común; alrededor de 71% (22) son nombradas en lengua local y 97% (30) en español. Veintiún taxa (68%) reciben nombres tanto en español como en alguna lengua local, nueve (29%) sólo tienen nombre común en español y una especie (3%) registró nombre exclusivamente en lengua local (mazateca). Los nombres locales en lengua indígena de las plantas no son presentados debido a las limitaciones lingüísticas de los autores. Sin embargo, en el Apéndice 2 se indica qué especies reciben nombres tanto en español como en alguna de las lenguas indígenas.
En cuanto a las categorías de uso, sólo los mixes registraron las diez categorías, siendo exclusiva de ellos el uso veterinario. Posteriormente están los zapotecos con nueve categorías, seguidos de los chinantecos, mazatecos y mixtecos con siete cada uno (Fig. 2). Las categorías de uso más frecuentes fueron la maderable (19 taxa), construcción (14), ornamental (11) y combustible (10). La mayoría de los taxa de gimnospermas tienen entre uno y dos usos (con nueve y diez especies, respectivamente). Las especies Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl., P. devoniana Lindl. y P. oocarpa tuvieron la mayor cantidad de categorías de uso (5).
En relación con las tendencias del grado de utilización por familia, mediante el análisis de los residuales para cada una de las principales categorías de uso, se observa que la familia Pinaceae es utilizada mayormente con fines maderables, de construcción y combustible, mientras que Cupressaceae y Zamiaceae tienen uso ornamental (Fig. 3).
Figura 3: Familias de gimnospermas seleccionadas con mayor frecuencia para cada una de las cuatro principales categorías de uso en el noreste de Oaxaca, México. Las barras están construidas con base en el análisis de los residuales por categoría de uso, según Moerman et al. (1999). Los residuales positivos y más altos tienen mayor utilización (fracción derecha), mientas que los residuales negativos y más bajos representan una menor utilización (fracción izquierda).
Información ecológica
La distribución altitudinal por familias fue la siguiente: las especies de Cupressaceae se encontraron entre 1460 y 2530 m s.n.m.; las de Pinaceae entre 250 y 3270 m s.n.m.; las de Podocarpaceae entre 1020 y 2430 m s.n.m.; y finalmente las de Zamiaceae entre 200 y 1920 m s.n.m.; 67.7% de los taxa fueron colectados por encima de 1500 m s.n.m., creciendo en siete tipos de vegetación, principalmente en bosques templados (p. ej., bosque de encino-pino o pino-encino, Apéndice 2). Solamente ocho se encontraron siempre por debajo de 1000 m s.n.m. en al menos tres tipos de vegetación (p. ej., bosque mesófilo de montaña, selva alta perennifolia y selva mediana subperennifolia).
El bosque mesófilo de montaña se ubica entre 640-2810 m de altitud y contiene el mayor número de gimnospermas útiles reportadas con 15 especies, seguido por el bosque de pino-encino que se presenta de 525 a 3070 m s.n.m. con 14 especies. La selva alta perennifolia ubicada aproximadamente a 200 m de altitud registró solamente un taxon útil. Especies como Pinus ayacahuite, P. chiapensis, P. devoniana, P. oocarpa, P. patula Schiede ex Schltdl. & Cham. y P. pseudostrobus están presentes hasta en cinco tipos de vegetación, entre 250 y 3070 m s.n.m. Sin embargo, la mayor parte de los taxa (19, 61.3%) fueron colectados sólo en un tipo de vegetación (p. ej., Zamia spartea, Apéndice 2).
En general, los taxa de gimnospermas útiles están asociados a varios grupos étnicos, en distintos tipos de vegetación. Sólo algunos se relacionan particularmente a un grupo étnico y un tipo de vegetación: Cupressus lusitanica y Taxodium mucronanum son aprovechadas en los bosques de pino-encino mazatecos (la segunda, hallada en un pequeño lago entre el bosque); mientras que Ceratozamia chimalapensis y C. norstogii se utilizan en los bosques mesófilos de montaña zoques.
Por otra parte, el endemismo es elevado, en total 45% (14 especies) tienen una distribución geográfica limitada sólo a México (Apéndice 2). Únicamente Pinaceae y Zamiaceae registraron taxa útiles endémicos (seis y ocho, respectivamente). A nivel estatal, sólo las cícadas Ceratozamia chimalapensis, C. mixeorum, Dioon purpusii y Zamia spartea son endémicas de Oaxaca. Según la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), 12 de las 30 especies de gimnospermas útiles registradas (40%) están en alguna categoría de riesgo. Los zapotecos sacan provecho del mayor número de especies endémicas registradas (6, Fig. 2), pero son los zoques los que utilizan más especies en alguna categoría de riesgo (3, Apéndice 2).
Discusión
La información sobre las características sociales de los municipios visitados muestra que, en este trabajo están representados 43.8% de los grupos indígenas que habitan el estado de Oaxaca (Ordóñez, 2004). Por la naturaleza del proyecto, el registro del conocimiento y uso de vegetación local provino principalmente del género masculino debido a la asignación directa de éstos por parte de las autoridades locales. A pesar del amplio intervalo de edades entre los informantes (20 a 65 años) y su conocimiento tradicional, reflejado en términos de la etnobotánica y cantidad de las especies registradas, existe la preocupación por la pérdida de conocimiento entre los más jóvenes. Esta idea fue percibida constantemente durante nuestra estancia en prácticamente toda el área de estudio. Lo anterior concuerda con Saynes-Vásquez et al. (2013), quienes hacen notar que el conocimiento se está perdiendo de manera acelerada entre los zapotecos del Istmo de Tehuantepec. Algunos de los factores que lo afectan son las tendencias a dedicarse a las actividades económicas secundarias y terciarias, y el uso exclusivo del idioma español como el modelo a seguir, generando un desinterés por relacionarse con el entorno natural, las cuestiones del campo y la perseverancia de la lengua local. Esta tendencia es inquietante, máxime porque los recursos naturales están primordialmente bajo la protección de los diversos grupos indígenas (Boege, 2008; De Ávila, 2008; Luna-José y Rendón-Aguilar, 2012; Franco et al., 2015; Rendón-Aguilar et al., 2017a). Así, este cambio de paradigma traería consecuencias negativas para los procesos tradicionales de apropiación de la naturaleza en el territorio indígena (Saynes-Vásquez et al., 2013), los cuales suelen ser los más adecuados para su aprovechamiento y conservación, ya que involucran procesos de retroalimentación complejos donde la alteración de uno provoca cambios en el otro (Altieri y Yurjevic, 1991; Leff, 1998; Pretty et al., 2009). La erosión de la interconexión entre la diversidad cultural y la biológica representa la pérdida del conocimiento ecológico tradicional y es una amenaza crítica para la conservación efectiva de la biodiversidad al interior de los territorios indígenas (Aswani et al., 2018).
La diversidad cultural de Oaxaca muestra una estrecha relación con el número de especies de plantas y animales conocidos (De Ávila, 2008). En el presente estudio, 30 especies de gimnospermas útiles encontradas dentro de las tres RTPs representan 67% de la flora de este taxon estimada para el estado (García-Mendoza y Meave, 2012) y alrededor de 19.5% de las representadas en todo México (Villanueva-Almanza y Fonseca, 2011; Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014; Nicolalde-Morejón et al., 2014). Además, cuatro de las seis familias de gimnospermas nativas de Oaxaca (sensuChristenhusz et al., 2011; García-Mendoza y Meave, 2012) registraron taxa útiles para siete grupos indígenas y uno mestizo (Apéndice 2). La síntesis del uso y manejo tradicional de la diversidad vegetal para el estado enlista a seis taxa de gimnospermas (Caballero et al., 2004); comparativamente esto representa cinco veces menos que lo hallado en el presente trabajo. De este modo, nuestros resultados contribuyen con un aumento de 6% en la documentación del conocimiento y aprovechamiento de la diversidad florística total (sensu Caballero et al., 2004) registrada en territorios oaxaqueños indígenas y campesinos.
En un estudio etnobotánico previo dentro de la misma área de estudio, Rendón-Aguilar et al. (2017b) reportan a los mazatecos, mixes y zapotecos como los grupos étnicos con el mayor número de registros de especies de licopodios y helechos útiles. Lo anterior coincide con los datos obtenidos aquí, donde el mayor uso de gimnospermas se concentra en los mismos tres grupos étnicos: mazatecos, mixes y zapotecos. Esto parece concordar con lo reportado por diversos autores, pero en todos los casos se mencionan menos taxa de gimnospermas útiles, como ejemplo: Frei et al. (1998, 2000), una especie con los mixes y zapotecos del Istmo; Luna-José y Rendón-Aguilar (2008), cuatro especies entre los zapotecos de la Sierra Madre del Sur; Martínez-López et al. (2016), ocho especies con zapotecos de la Sierra Juárez; y Pérez-Nicolás et al. (2017) una especie con zapotecos de la Sierra Norte. En contraste, Solís (2006) halló un mayor número de gimnospermas utilizadas por cuicatecos (diez taxa), que las encontradas en este trabajo para ese mismo grupo étnico. Sin embargo, a pesar de que Oaxaca es una de las regiones con mayor importancia etnobotánica (Caballero et al., 2004), aún siguen siendo pocos los inventarios de flora útil para cualquiera de los 16 grupos indígenas que habitan su territorio (p. ej.: Carrillo, 2002; Solís, 2006; Luna-José y Rendón-Aguilar, 2008; Aguilar-Santelises y Del Castillo, 2015; Martínez-López et al., 2016; Gómez-Luna et al., 2017; Pérez-Nicolás et al., 2017; Rendón-Aguilar et al., 2017b).
Existe una correlación estrecha entre pluralidad lingüística y biodiversidad (Boege, 2008; De Ávila, 2008; Franco et al., 2015). Las personas de las comunidades locales reconocen y codifican el medio que les rodea generando complejos sistemas de clasificación tradicional (Berlin et al., 1973; Caballero et al., 1998; De Ávila, 2004; Luna-José y Rendón-Aguilar, 2012). Nuestros resultados respaldan esta afirmación, pues una gran proporción de las gimnospermas útiles registran nombre común en lengua indígena y/o en español (71 y 97%, respectivamente) y esto resulta ser parte de la observación, identificación y transmisión del conocimiento de la biodiversidad (Franco et al., 2015) por parte de los grupos étnicos dentro de las tres RTPs analizadas. Así, los grupos étnicos del noreste de Oaxaca nombran exclusivamente en español a las plantas que no eran usadas tradicionalmente (29%), mientras que las especies que reciben nombre tanto en español como en lengua local (68%) podrían estar reflejando la integración de los conocimientos ancestrales y contemporáneos, respaldando la idea de la actualización y transmisión constante del conocimiento tradicional indígena (De Ávila, 2008; Franco et al., 2015). Sin embargo, se requerirían estudios más precisos para ayudar a entender los principios que subyacen en las maneras como se nombran a las plantas (Berlin et al., 1973; Caballero et al., 1998).
Otra parte del conocimiento del medio ambiente que mantienen los grupos étnicos está reflejada por su aprovechamiento para satisfacer diferentes necesidades (Caballero et al., 1998; Luna-José y Rendón-Aguilar, 2008), propias de su cosmovisión e incluso desde la perspectiva occidental. En este sentido, las categorías de uso propuestas tienen la finalidad de aproximar una síntesis de las múltiples maneras de aprovechar los recursos florísticos en territorios indígenas y mestizos. Así, en la sección derecha del Apéndice 2 se muestra una comparación entre los usos registrados previamente en la literatura científica y las categorías de uso para cada una de las gimnospermas registradas en este trabajo. Nuestros resultados muestran similitud con el rasgo persistente en las poblaciones indígenas de América, en las que un elevado número de especies silvestres útiles ha tenido gran relevancia histórica (Casas et al., 2017). También, dentro de las tres RTPs muestreadas el patrón de plantas silvestres con usos múltiples para la gente concuerda con el mostrado a nivel estatal por Caballero et al. (2004), de modo que 61.3% de los 31 taxa registrados tiene entre uno y dos usos, mientras que 38.7% tiene tres o más usos.
En general, los usos más frecuentes en los inventarios de plantas útiles son el alimenticio y el medicinal (Martínez, 1959; Caballero et al., 1998, 2004; Solís, 2006; Luna-José y Rendón-Aguilar, 2008; Rendón-Aguilar et al., 2017a). Sin embargo, en las gimnospermas este patrón no es así (Apéndice 2), debido a que el hábito de crecimiento predominante entre éstas es el leñoso (principalmente árboles y arbustos) y estarían más relacionadas con la construcción, la obtención de madera, resina y pulpa de celulosa para papel (Del Castillo et al., 2004; Luna-José y Rendón-Aguilar, 2008; Quiroz y Magaña, 2015). Además, Caballero et al. (2004) señalan que la mayor proporción de plantas utilizadas en Oaxaca corresponde a los árboles, como reflejo de la riqueza de especies arbóreas nativas y el manejo que le dan los pueblos indígenas. En consecuencia, las categorías de uso más importantes encontradas en este trabajo corresponden al maderable y al de construcción (Fig. 3).
Por otra parte, la gran proporción de taxa colectados por encima de 1500 m s.n.m. coincide con la distribución altitudinal señalada por Del Castillo et al. (2004) para las coníferas en Oaxaca. En contraste, la mayoría de los taxa útiles encontrados por debajo de esta altitud corresponde a las cícadas (Zamiaceae, Apéndice 2), que es donde parecen alcanzar su mayor diversidad (Nicolalde-Morejón et al., 2014).
El conocimiento y aprovechamiento de las plantas útiles vienen de la convivencia entre los distintos pueblos indígenas y la cobertura vegetal presente dentro de sus territorios (Boege, 2008). De esta manera, el elevado número de gimnospermas útiles y su procedencia de diversos tipos de vegetación estarían correlacionados a través del manejo de los recursos vegetales que les dan los grupos indígenas y mestizos (Caballero et al., 2004; Luna-José y Rendón-Aguilar, 2012; Rendón-Aguilar et al., 2017b). No es coincidencia que fracciones importantes de la distribución de gimnospermas en el noreste de Oaxaca estén habitadas por distintos pueblos indígenas (Cuadro 2) (Toledo, 2001, Boege, 2008). Sin embargo, esta asociación podría verse favorecida dada la dominancia que suelen tener este grupo de plantas en diversos tipos de vegetación (Del Castillo et al., 2004; Christenhusz et al., 2011; Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014).
Cuadro 2: Porcentaje de la superficie por tipo de vegetación que está dentro de territorios indígenas a nivel nacional y para los grupos étnicos en el noreste de Oaxaca, México. Tomado y modificado de Boege (2008). Tipo de vegetación: bosque de encino (BE); bosque de encino-pino (BE-P); bosque mesófilo de montaña (BMM); bosque de oyamel (BO); bosque de pino (BP); bosque de pino-encino (BP-E); selva alta perennifolia (SAP), selva baja caducifolia (SBC) y selva mediana subperennifolia (SMSP). No disponible (nd).
| Tipo de vegetación | México | Grupos étnicos | ||||||
| Chinantecos | Cuicatecos | Mazatecos | Mixes | Mixtecos | Zapotecos | Zoques | ||
| SAP | 70.6 | 12.5 | 0.7 | 2.8 | 5.5 | 0.09 | 2.8 | 16.3 |
| BMM | 54.4 | 6.5 | 2 | 3.8 | 12 | 2.5 | 16 | 5.5 |
| SMSP | 50 | nd | nd | nd | nd | 0.1 | 1.8 | 1.2 |
| BP-E | 32.1 | 0.4 | 1.4 | 0.1 | 23.8 | 36.7 | 34.7 | 4.7 |
| BP | 27.5 | 0.2 | nd | 0.02 | 0.1 | 6.8 | 8.2 | 1.5 |
| BE-P | 21.3 | 2.3 | 1.4 | 0.07 | 2.5 | 14.5 | 5.1 | 1.9 |
| SBC | 13.1 | 0.6 | 1.3 | 1.6 | 3.6 | 12.4 | 20.3 | 0.7 |
| BE | 12.3 | 0.2 | 0.09 | 0.1 | 0.4 | 6.5 | 6.2 | 0.2 |
| BO | 9.8 | nd | nd | nd | nd | nd | 6 | nd |
El bosque mesófilo de montaña es un tipo de vegetación muy importante, entre otras cosas por su compleja estructura, afinidad florística y composición de especies diversas (Torres-Colín, 2004; CONABIO, 2010). Además, su distribución nacional es reducida y padece de una intensa intervención humana (Boege, 2008; CONABIO, 2010). Oaxaca constituye la entidad con mayor superficie de bosque mesófilo de montaña (CONABIO, 2010) y es una de las más importantes en cuanto a diversidad étnica a nivel nacional (De Ávila, 2004; Ordóñez, 2004). En este contexto, en el presente estudio la mayor cantidad de gimnospermas útiles provienen de este tipo de vegetación, reforzando la idea de que una mayor diversidad biológica está relacionada con una mayor diversidad cultural (Toledo et al., 2001, 2014; Boege, 2008). Este mismo patrón fue observado para licopodios y helechos (Rendón-Aguilar et al., 2017b). En el continente americano, Brown y Kappelle (2001) mencionan que en Argentina, Costa Rica y Honduras también es importante el uso de plantas para construcción y combustible extraídas del bosque de niebla (llamado en México bosque mesófilo de montaña). Lo anterior revela la gran importancia de estas comunidades vegetales como fuente de recursos para los pueblos indígenas. Sin embargo, el bosque mesófilo de montaña también es el tipo de vegetación que alberga al mayor número de especies amenazadas o en peligro de extinción en Oaxaca (Acosta, 2002). Es por ello, y ya que más de la mitad de la superficie de esta vegetación se encuentra en territorios indígenas (Boege, 2008; Cuadro 2), que resulta sumamente importante integrar diversos enfoques y metodologías multidisciplinarias que permitan evaluar la creación de proyectos de aprovechamiento sostenible. Esto es indispensable, sobre todo en el área de estudio pues coincide también con las regiones con mayor cantidad de taxa amenazados (Istmo y Sierra Norte; Acosta, 2002) y en los que estas asociaciones vegetales ocupan extensiones considerables (Acosta, 2002; Torres-Colín, 2004; CONABIO, 2010). Además, resulta de suma importancia abordar las problemáticas actuales mencionadas a continuación. Por ejemplo, durante nuestras visitas a los municipios de estudio observamos que los programas de manejo forestal implementados en las últimas décadas tienden a la simplificación del paisaje de los bosques templados, provocando que los pinos maderables estén siendo dañados por diversas plagas (i.e., insectos defoliadores y descortezadores). Al parecer esto es el resultado de la siembra y/o promoción monoespecífica de árboles con características genéticas homogéneas y/o por la reducción o eliminación de las especies nativas e introducción de especies exóticas. Estas prácticas también limitan el manejo tradicional del bosque, propiciando la pérdida del conocimiento ecológico tradicional.
Por último, 20% de las especies útiles de pináceas y 17% de las cícadas observadas en este trabajo sólo se encuentran creciendo naturalmente en México, representando en conjunto 15% de todas las gimnospermas endémicas a nivel nacional (Villanueva-Almanza y Fonseca, 2011; Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014; Nicolalde-Morejón et al., 2014). Asimismo, las cuatro cícadas endémicas de Oaxaca que registraron algún uso representan 44% del total para el estado (nueve especies, García-Mendoza y Meave, 2012; Nicolalde-Morejón et al., 2014). Estos datos demuestran que existe una elevada proporción de aprovechamiento de taxa endémicos entre los grupos indígenas y mestizos que habitan en el noreste de Oaxaca. Es importante señalar que las cícadas y algunas pináceas cuentan con el mayor número de taxa amenazados en Oaxaca (Acosta, 2002). Por todo lo anterior, resulta idóneo integrar el conocimiento ecológico tradicional con la ciencia occidental para la óptima gestión del manejo de los recursos naturales (Hoagland, 2017), incluyendo a los organismos endémicos, amenazados o en peligro de extinción y sus hábitats naturales. Una manera de implementar esta integración es la siguiente. Partiendo de las problemáticas y necesidades de las comunidades indígenas en el tema ambiental, llevar a cabo la investigación básica de diversas temáticas (p. ej., botánica, ecología, etnobiología) con la finalidad de realizar una retroalimentación de la información a través de talleres o pláticas hacia las comunidades, para que se incorpore dentro de sus usos y costumbres.
Conclusión
Los resultados de este estudio contribuyen con el registro de la información del aprovechamiento presente y/o pasado de gimnospermas en el estado de Oaxaca. Sin embargo, es importante considerar y entender el valor local de estas especies dentro del contexto de la cosmovisión de cada grupo étnico para preservar los usos tradicionales y promover programas de manejo sostenible tanto de las poblaciones de plantas, como de las comunidades vegetales en las cuales se les encuentran (Rendón-Aguilar et al., 2017b). De este modo, pueden generarse proyectos que colaboren con el desarrollo de los pueblos indígenas, sobre todo mediante la exploración de enfoques multidisciplinarios que permitan aprovechar y/o exaltar la amplia gama de usos potenciales de este grupo de plantas (p. ej., ecoturismo, captura de carbono, producción de hongos micorrizógenos comestibles y resinas, fuente de germoplasma para reforestación, creación de unidades de manejo para la conservación de la vida silvestre).
Finalmente, este trabajo aporta un panorama general del uso y aprovechamiento de las gimnospermas en tres de las ocho RTPs definidas por Arriaga et al. (2000) para el estado de Oaxaca y puede servir de base para futuros estudios ecológicos, etnobiológicos y taxonómicos, o incluso de disciplinas sociales como la antropología y lingüística.
