Introducción

Rubiaceae está considerada, en cuanto a diversidad, como una de las familias más grandes de plantas vasculares, la mayoría de las especies que la componen habitan en las regiones tropicales y juegan un papel ecológico importante en zonas cálidas (^{Borhidi y Diego-Pérez, 2002}). Los bosques tropicales caducifolios mexicanos, los cuales incluyen los bosques del Pacífico, de la Península de Yucatán y de la Costa del Golfo de México, junto con los del Norte de Sudamérica ocupan el tercer lugar en cuanto a importancia biológica para el Neotrópico (^{Bezaury-Creel, 2010}). El alto nivel de endemismo es una particularidad de este tipo de vegetación; más de 60% de sus componentes se distribuyen solamente en el país. Sin embargo, también están categorizados como uno de los ecosistemas más amenazados por las actividades antrópicas (^{Balvanera et al., 2000}; ^{Jaramillo et al., 2010}; ^{Pérez-Farrera y Espinoza, 2010}).

Los bosques tropicales caducifolios de la Depresión Central de Chiapas han sufrido reducciones muy severas en su superficie debido al cambio de uso de suelo para su conversión a cultivos o pastizales (^{Balvanera et al., 2000}; ^{Castillo et al., 2008}, ^{Trejo, 2010}). ^{Rocha-Loredo et al. (2010)} mencionan que actualmente la mayoría del paisaje está conformado por mosaicos de tierras agrícolas, vegetación secundaria y parches de vegetación primaria con poca perturbación. Dentro de estos fragmentos se colectó Chioccoca motleyana Borhidi, determinada como nuevo registro para el estado de Chiapas. Se trata de una especie arbustiva de la familia Rubiaceae encontrada en los estratos bajos de las selvas secas de esta región, la cual solo se había reportado en México para la Península de Yucatán (^{Villaseñor, 2016}), aunque también se distribuye en Belice y Guatemala.

En el presente trabajo se describen las características diagnósticas y el hábitat de la especie con base en la revisión de ejemplares, principalmente mexicanos. La distribución geográfica extendida para esta especie fortalece las afinidades florísticas y las relaciones fitogeográficas entre los bosques tropicales caducifolios de Chiapas, la Península de Yucatán, Guatemala y Belice.

Materiales y Métodos

Durante las exploraciones botánicas realizadas en los años 2013, 2014, 2015 y 2016 en la Depresión Central de Chiapas, en el marco de los proyectos “Inventario florístico del norte del Cañón de Suchiapa” (Vicente-Rivera et al., sin publicar) y Caracterización y análisis socioambiental y evaluación de especies acuáticas y pesqueras en la cuenca del río Grijalva, en el tramo comprendido entre C. H. Belisario Domínguez (La Angostura) y la C. H. Manuel Moreno Torres (Chicoasén) en el estado de Chiapas”, se recolectaron ejemplares botánicos siguiendo la metodología propuesta por ^{Lot y Chiang (1986)}. Los ejemplares se procesaron y se depositaron en el herbario Eizi Matuda (HEM) del Instituto de Ciencias Biológicas de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH). Entre éstos se determinó como nuevo registro Chioccoca motleyana, basado en la revisión de literatura (^{Borhidi, 2011}; ^{Lorence, 2012}), la consulta de los especialistas en la familia Rubiaceae (Atila Borhidi y David Lorence), la revisión de ejemplares de Chiococca motleyana en los herbarios Faustino Miranda (CHIP), Eizi Matuda (HEM) y Herbario del Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal (CH), así como la revisión de las bases de datos en línea de los herbarios del Missouri Botanical Garden (MO), California Academy of Sciences (CAS) y Field Museum (F). Se realizaron visitas mensuales a la población de C. motleyana, ubicada en el municipio Suchiapa, durante el año 2016, con la finalidad de encontrar individuos con estructuras florales. Para determinar el tipo de vegetación en donde fue registrada la especie se empleó la clasificación de ^{Rzedowski (2006)}.

Resultados

Chiococca motleyana^{Borhidi, Acta Bot. Hung. 53(3-4): 268. 2011}.

= Asemnantha pubescens Hook. f., Gen. Pl. 2: 107. 1873. TIPO: MÉXICO. Yucatán, VII.1873, Linden 1264bis (holotipo: K!, isotipos: F, P!).

La especie pertenece a la tribu Chiococceae, que se caracteriza por tener los estambres insertos en la base del tubo de la corola (^{Borhidi y Diego-Pérez, 2002}). Fue publicada por ^{Hooker (1873)} como Asemnantha pubescens Hook. f. Los trabajos de ^{Motley et al. (2005)} y ^{Manns y Bremer (2010)} señalan que el género Chiococca P. Browne es parafilético con respecto a Asemnantha Hook. f. En 2011, Borhidi publicó una revisión del género en donde se llevó a cabo el cambio nomenclatural de A. pubescens a C. motleyana, nom. nov. La característica que separaba a Asemnantha de Chiococca era principalmente la presencia de flores 4-meras; sin embargo, el género Chiococca puede tener flores 4-5-meras. Posteriormente, ^{Paudyal et al. (2018)} confirmaron la validez de este cambio nomenclatural, a través de un análisis filogenético molecular, en donde C. motleyana se encuentra formando parte del mismo grupo monofilético que el resto de las especies del género Chiococca.

Los ejemplares de las localidades de Acala y Suchiapa presentan todas las características diagnósticas de la especie, que también fueron observadas en los ejemplares examinados de la Península de Yucatán depositados en los herbarios CH y CHIP. Entre las más importantes están la presencia de pubescencia persistente en toda la planta, las flores 4-meras de color blanco-crema (al secarse se tornan de color amarillo intenso), solitarias o dispuestas en címulas de hasta 3 flores. En los ejemplares colectados y revisados, los frutos inmaduros mantenían 4 lóbulos reminiscentes del cáliz. Los frutos maduros de color blanco del ejemplar colectado en Suchiapa son idénticas a las drupas descritas para la especie por ^{Lorence (2012)} (Fig. 1).

Figura 1: Chiococca motleyana Borhidi, A. detalle de la flor con cuatro lóbulos (24.VII.2016); B. botones y pubescencia prominente en toda la planta (6.VII.2016); C. fruto color blanco (1.XI.2016); D. hábito perenne de la especie (8.V.2016). Fotografías: Luis Humberto Vicente Rivera. 

Hábitat: en el sitio de Acala, Chiococca motleyana se halla dentro de una formación arbustiva dominada por Gymnopodium floribundum Rolfe. Entre otras especies se registraron Vachellia collinsii (Saff.) Seigler & Ebinger, Neopringlea viscosa (Liebm.) Rose, Xylosma flexuosa (Kunth) Hemsl., Ateleia sp. y Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Los individuos de C. motleyana se encontraron en el estrato arbustivo sobre suelo calizo en comunidades perturbadas de bosque tropical caducifolio. En la localidad de Suchiapa, las especies arbóreas acompañantes fueron Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng., Bursera excelsa (Kunth) Engl., Bursera simaruba (L.) Sarg. y Haematoxylum brasiletto H. Karst., entre las especies de estratos bajos estuvieron Erythroxylum havanense Jacq. y Melampodium paniculatum Gardner. El monitoreo de los individuos de C. motleyana permitió concluir que se trata de una especie perenne que florece a mediados del verano y que fructifica entre octubre y noviembre.

Ejemplares examinados: MÉXICO. Campeche, Municipio Calakmul, a 1.1 km al E de Conhuás, 195 m, 18°32'36''N, 89°54'46''O, 20.VII.2002, D. Álvarez 1746 (CHIP); a 2.8 km al NE de Conhuás camino a la zona arqueológica de Nadzcan, 185 m, 18°33'12''N, 89°53'58''O, 30.VI.2003, D. Álvarez y C. Jiménez 5895 (CHIP); a 7.6 km al E de Mancolona (Unión 20 de Junio), 160 m, 18°48'55''N, 89°13'48''O, 18.VI.2002, D. Álvarez et al. 1831 (CHIP); a 3 km al E de La Nueva Vida, camino a La Mancolona, 287 m, 18°48'30''N, 89°19'31''O, 7.XII.1998, E. M. Martínez et al. 31613 (CHIP). Municipio Campeche, a 5 km antes de llegar a las ruinas de Edzna, 10 m, 19°33'N, 90°10'O, 26.IX.1984, C. Chan 4076 (CH). Municipio Hopelchén, a 3 km al S de Xcan-Ha camino a Xpujil, 80 m, 19°04'24''N, 89°19'18''O, 29.VI.1997, E. M. Martínez y D. Álvarez 27448 (CH). Chiapas, municipio Acala, aproximadamente a 5.1 km al sur del ejido Unión Buenavista, entrada a 1 km de la toma de agua del ejido, 495 m, 16°29'19.66''N, 92°46'50.97''O, 13.III.2015, L. H. Vicente-Rivera et al. 519 (HEM). Municipio Suchiapa, ejido Tepeguajal, a 4 km al SE de la cabecera municipal de Suchiapa, camino del Paso de las Hojas, 525 m, 16°35'1.74"N, 93°05'30.42"O, 30.VII.2014, L. H. Vicente-Rivera 321 (HEM); aproximadamente a 4.27 km al sur de la cabecera municipal, localidad Tepeguajal, ejido Suchiapa, 525 m, 16°35'01.5''N, 93°05'31.9''O, 22.VII.2016, L. H. Vicente-Rivera 886 (HEM); aproximadamente a 4.27 km al sur de la cabecera municipal, localidad Tepeguajal, ejido Suchiapa, 525 m, 16°35'01.5''N, 93°05'31.9''O, 1.XI.2016. L. H. Vicente-Rivera 897 (HEM); aproximadamente a 4.27 km al sur de la cabecera municipal, ejido Suchiapa, 525 m, 16°35'01.5''N, 93°05'31.9''O, 01.XI.2016. L. H. Vicente Rivera 898 (HEM). Quintana Roo, municipio Cozumel, 1-3 km al S de Akumal, carretera Cancún - Tulum, 20°22'45''N, 87°19'45''O, 28.VII.1984, E. Cabrera y H. de Cabrera 6838 (CHIP); a 3 km de la carretera transversal sobre el camino a San Gevancio, Isla de Cozumel, sin coordenadas, 15.I.1986, E. Cabrera y H. de Cabrera 10579 (CHIP). Yucatán, municipio Tekax, El Crucero, Sudzal Chico, 19°42'34''N, 89°06'08''O, 18.VI.2004, D. Álvarez et al. 9328 (CH).

Discusión

La distribución geográfica de Chiococca motleyana sólo había sido reportada para la Península de Yucatán en México, Guatemala y Belice (^{Lorence, 2012}; ^{TROPICOS, 2017}), aunque no sorprende su presencia en Chiapas (Fig. 2). ^{Miranda (1952)} ya había descrito las afinidades de la flora de Chiapas con las de Guatemala o Belice; son tan marcadas que existen muchas especies que sólo son conocidas en Centroamérica y México, estando también distribuidas en los estados de Tabasco y Yucatán, o que se extienden a Honduras y El Salvador. Aunque este autor no explica el origen de esta distribución, ahora ya sabemos que desde el punto de vista geológico el sureste mexicano es una de las áreas más complejas de Norteamérica. Esta complejidad se debe a que los movimientos de las placas tectónicas Norteamericana, del Caribe y de Cocos, convergen en esta región desde el Oligoceno Tardío (^{Padilla y Sánchez, 2007}).

Figura 2: Distribución actual de Chiococca motleyana Borhidi. 

Chiococca motleyana se considera una especie endémica de México, Guatemala y Belice (^{Lorence, 2012}), se distribuye en bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio y bosque tropical perennifolio, en altitudes desde el nivel del mar hasta 304 m (^{TROPICOS, 2017}). En las localidades de Chiapas, esta especie se encontró en vegetación secundaria de bosque tropical caducifolio. Es probable que en las localidades de Chiapas haya pasado desapercibida no solo por su rareza, sino también por la posición de las hojas, que generalmente cubren las estructuras florales poco vistosas.

Conclusiones

Hacen falta mayores esfuerzos de exploración en los bosques tropicales caducifolios de la Depresión Central de Chiapas con el fin de complementar el conocimiento de su diversidad florística y grado de endemismo. Esto retoma importancia frente a la fuerte amenaza por el cambio de uso de suelo que pone en riesgo su estructura y riqueza florística.