Introducción

En la última década el interés por el grupo de las pteridofitas y licofitas en Honduras ha crecido; como resultado se han publicado nuevos registros y nuevas especies (^{Reyes Chávez, 2018}). Catálogos como, “Honduras Plantarum Vascularium Catalogus Pteridophyta” (^{Nelson Sutherland et al., 1996}) son la máxima referencia para conocer la diversidad de este grupo en Honduras; sin embargo, debido a cambios taxonómicos significativos como los propuestos por ^{PPGI (2016)}, la diversidad del grupo en el país debe revisarse y actualizarse (^{Reyes Chávez, 2018}).

Un ejemplo es el caso del género Loxogramme (Blume) C. Presl: como lo menciona ^{Hasebe et al. (1994)} fue previamente considerado en su propia familia (Loxogrammaceae) debido a similitudes con Grammitidaceae (la cual ahora forma parte de Polypodiaceae), por evolución paralela u observaciones erróneas (^{Price, 1995}). Incluso ^{Tryon y Tryon (1982)}, en su libro “Ferns and allied plants” plantean la hipótesis de que Loxogramme se diversificó de Grammitidaceae y Polypodiaceae a través de un ancestro en común antes de su divergencia, lo cual fue dilucidado por ^{Hasebe et al. (1994)}. En la actualidad se considera como parte de Polypodiaceae bajo su propia subfamilia Loxogrammoideae (^{PPGI, 2016}).

Loxogramme consiste de entre 33 y 37 especies (^{PPGI, 2016}); el perímetro del Mar del Sur de China, incluyendo Borneo, las Filipinas y el suroriente del continente asiático es el centro de diversidad con 22 especies (^{Price, 1995}). También ha sido constantemente comprobado con análisis moleculares como hermano del resto de Polypodiaceae (^{Schneider et al., 2004}). Loxogramme se caracteriza por sus esporas verdes, sus nervios areolados y las escamas del rizoma clatradas con márgenes enteros; en Mesoamérica se registra solo la especie Loxogramme mexicana (Fée) C. Chr. (^{Gómez Pignataro y Arbeláez Álvarez, 2009}), la cual, como indican ^{Moran y Riba (1995)} está relacionada con Loxogramme abyssinica (Baker) M.G. Price, nativa de África.

El objetivo del presente trabajo es reportar el helecho Loxogramme mexicana para Honduras y, en particular, para el Parque Nacional Montaña de Santa Bárbara (PANAMOSAB), con lo cual se amplía su distribución en Centroamérica.

Materiales y Métodos

El Parque Nacional Montaña de Santa Bárbara (PANAMOSAB) contiene el segundo punto más alto de Honduras con 2744 m s.n.m., tiene una superficie total de 321.23 km² y se encuentra en la zona centro-occidental del país (Fig. 1). En el plan forestal del parque se menciona que “los bosques latifoliados de la montaña de Santa Bárbara son muy húmedos y ricos en biodiversidad donde se destacan plantas epífitas de toda clase, al igual que helechos de distintas especies” (^{Rodas, 2002}). Además, resalta la existencia de un helecho endémico, Anemia donnell-smithii Maxon, el cual se conoce exclusivamente del espécimen tipo y no se ha vuelto a colectar desde 1909.

Figura 1: Distribución geográfica de Loxogramme mexicana (Fée) C. Chr. en el Parque Nacional Montaña de Santa Bárbara (PANAMOSAB), Santa Bárbara, Honduras. 

Durante una salida de campo al PANAMOSAB el 11 de julio del 2016, se encontró una población de Loxogramme mexicana sobre una roca a 1385 m s.n.m. en una zona cercana a una finca de café (Fig. 1), se colectó un espécimen (J. Reyes 01) y se identificó mediante las claves publicadas en Flora de Nicaragua, Tomo IV: Helechos (^{Gómez Pignataro y Arbeláez Álvarez, 2009}) y fue depositado en los herbarios EAP y TEFH.

La especie estaba erróneamente registrada en el catálogo de pteridofitas de Honduras bajo calidad de “testigo” mencionando una muestra de Lis Figueroa con el código de colecta 74 el cual se encuentra depositado en el herbario MO de Missouri Botanical Garden. Se realizó un mapa para ilustrar su distribución conocida (Fig. 2) usando la base de datos de ^{TROPICOS (2018)} y el software ^{QGIS 2.8.4 (2015)}.

Figura 2: Distribución de Loxogramme mexicana (Fée) C. Chr., mapa elaborado con base en información de ^{TROPICOS (2018)}. 

Resultados

Durante el proceso de identificación de las muestras obtenidas en el PANAMOSAB, en específico en las áreas circundantes a las fincas de café de la zona, se presentó el registro de Loxogramme mexicana. Con el apoyo del Dr. Michael Grayum, curador del herbario de Missouri Botanical Garden, se logró corroborar que había un error en la inclusión previa de la especie mencionada por ^{Nelson Sutherland et al. (1996)} en su catálogo. La muestra con el error fue localizada y verificada, dando como resultado que el espécimen en realidad pertenece a la especie Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Beitel (Fig. 3). A través de una revisión local de herbarios se encontró, además, que no existe ninguna muestra previa de Loxogramme mexicana en el país, por lo que se procede con su nuevo registro.

Figura 3: Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Beitel, L. Figueroa 74 (MO), muestra erróneamente identificada como Loxogramme mexicana (Fée) C. Chr. 

Taxonomía

Loxogramme mexicana (Fée) C. Chr., Index Filic., Suppl. 3, 125. 1934.

≡ Selliguea mexicana Fée., Mém. Foug. 7: 43. 1857. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, Sierra San Pedro Nolasco, Talea, 1843-1844, Jürgensen 945 (holotipo: P (fragm. NY), isotipos: BM, K).

≡ Grammitis salvinii Hook., Sec. Cent. Ferns, t. 71. 1861.

= Gymnogramma salvinii (Hook.) Hook., Sp. Fil. 5: 157. 1864.

≡ Gymnogramma mexicana (Fée) Baker., Syn. Fil. 387. 1868.

≡ Polypodium mexicanum (Fée) Salomon., Nomencl. Gefässkrypt. 308. 1883.

= Loxogramme salvinii (Hook.) Maxon, Contr. U.S. Natl. Herb. 13(1): 17. 1909.

Plantas epífitas o rupícolas; rizoma ca. 1.3 mm de diámetro, largamente rastrero, peloso, tricomas radicales; filopodios separados 0.5-4 cm, no articulados; escamas hasta 8 × 1 mm, estrechamente deltadas, atenuadas, con tricomas radicales, claro-clatradas con entretejido denticulado, dispuestas también sobre el centímetro basal de la costa abaxialmente; lámina 4.5-28 × 0.4-3.5 cm, sésil, linear-elíptica a oblanceolado-elíptica, color amarillo-verdosa, lisa en el haz, arrugada en el envés, los márgenes involutos, no diferenciados, costa pálida y aplanada abaxialmente, elevada adaxialmente, nervación sin nervaduras laterales principales, anastomosada, areolas hasta 1.5 cm cerca de la costa, en su mayoría irregularmente alargadas, hexagonales, muy pocos nérvulos libres incluidos, no producidos consistentemente; soros 2.5-16 mm, ampliándose hasta 3 mm de ancho, sólo raramente traslapándose ligeramente o formando un cenosoro confluente hasta 3.7 cm, inframedios, divergentes 0°-12° de la costa; parafisos ausentes; esporas oblongo-fabiformes, monoletes (^{Price, 1995}).

Distribución: México, Guatemala, El Salvador (^{Standley y Calderón, 1927}), Nicaragua, Costa Rica, Panamá y Honduras (Fig. 4).

Figura 4: Loxogramme mexicana (Fée) C. Chr., J. Reyes 01 (EAP, TEFH). 

Ejemplares examinados: HONDURAS. Departamento Santa Bárbara, municipio Santa Bárbara, San Luis de Planes, 1385 m, 11.VII.2016, J. Reyes 01 (EAP, TEFH). NICARAGUA. Departamento Jinotega, municipio Jinotega, Ocotillo, 1500 m, 17.VIII.1965, L. O. Williams et al. 27800 (EAP). Departamento Matagalpa, municipio Matagalpa, Santa María de Ostuma, 25.VIII.1976, J. S. Hall y S. Bockus 7896 (EAP); El Picacho, 1600 m, 26.V.1974, A. Molina y A. Molina 30524 (EAP); Santa María de Ostuma, Cordillera central de Nicaragua, 1500-1600 m, 28.XI.1973, L. O. Williams y A. Molina 42622 (EAP).

Discusión

Como lo indica ^{Ward (2012)}, las condiciones imperantes en el PANAMOSAB son atípicas, siendo uno de solo tres áreas kársticas en Honduras, lo que conlleva a formaciones de cuevas y agujeros en un terreno irregular el cual drena casi toda el agua superficial disponible y lo conduce en canales subterráneos. Bajo estas condiciones no es sorpresa que la única muestra del helecho endémico Anemia donnell-smithii (Thieme 5664, US) fuese colectada a una altura de 1800 m s.n.m., ni que la especie Loxogramme mexicana que tiene ciertas preferencias a las regiones crípticas, musgosas y con alta disponibilidad de agua, también fuese colectada en ese sector donde la vegetación acumula altas cantidades de humedad.

Actualmente no hay estudios específicos de pteridofitas dentro del PANAMOSAB, aun cuando es la segunda montaña más alta de Honduras, con un gradiente altitudinal entre 600 y 2774 m, razón por la cual históricamente es, y continúa siendo, un sitio con abundantes cultivos de café, lo que aumenta el grado de fragmentación y vulnerabilidad del área protegida.

Dichas características altitudinales lo perfilan como un sitio de alto interés para el estudio del grupo de las pteridofitas ya que, como lo indican ^{Tryon y Tryon (1982)}, la mayor área de diversidad de helechos suele ocurrir entre los 1500-2500 m s.n.m. por lo que posiblemente PANAMOSAB, considerando su gradiente altitudinal de aproximadamente 600 a 2744 m s.n.m., tendría una región media de su gradiente (1500-2000 m s.n.m.) con gran riqueza de helechos.

Conclusiones

En Honduras, y en particular en el PANAMOSAB, se identifica la necesidad de realizar más muestreos y estudios que determinen la condición del grupo de pteridofitas; además, se recomienda actualizar el libro “Hondurensis Plantarum Vascularium Catalogus Pteridophyta” (^{Nelson Sutherland et al., 1996}) con el fin de dar a conocer una aproximación más reciente de la diversidad del grupo en el país basado en los cambios taxonómicos y nuevos registros recientemente documentados.