Introducción

México es uno de los países con mayor diversidad vegetal en el mundo, debido a la abrupta topografía que presenta y su amplio mosaico de climas (^{Villaseñor, 2003}), lo que le confiere también un alto grado de endemismo (^{Rzedowski, 1991}). En 2016, Villaseñor estimó que en el territorio habitan 23,314 especies de plantas vasculares, distribuidas en 2854 géneros (49.8% de ellos endémicos) y 297 familias. Las angiospermas fueron el grupo más diverso con 22,126 especies, le siguieron las pteridofitas y plantas afines con 1039 y por último las gimnospermas con 149.

El estado de Morelos se ubica entre las regiones biogeográficas Neártica y Neotropical, además forma parte de dos zonas consideradas centros de endemismo, la Faja Volcánica Transmexicana y la Cuenca del Balsas (^{Suárez-Mota et al., 2013}; ^{Guerrero et al., 2015}). No obstante que es una de las entidades más pequeñas de México con 4941 km² de superficie, alberga el 14.9% de las especies de fanerógamas (^{Villaseñor, 2016}), convirtiéndose así en un importante reservorio de la diversidad vegetal.

Entre los trabajos florísticos para plantas vasculares que hay en Morelos, a nivel estatal están los realizados por ^{Vázquez (1974)} y ^{Bonilla-Barbosa y Villaseñor (2003)}; en este último se registran 198 familias, 1016 géneros y 3345 especies. En particular para pteridofitas y grupos afines, se cuenta con el de ^{Riba et al. (1996)}, quienes reportaron 158 especies, 50 géneros y 21 familias en la entidad. También existen trabajos taxonómicos para las familias Orchidaceae (^{Espejo-Serna et al., 2002}), Onagraceae (^{Miguel-Vázquez y Cerros-Tlatilpa, 2013}), Apocynaceae (^{González-Rocha y Cerros-Tlatilpa, 2015}) y Poaceae (^{Sánchez-Ken y Cerros Tlatilpa, 2016}), así como una serie de inventarios regionales (^{Soria, 1985}; ^{Cerros-Tlatilpa y Espejo-Serna, 1998}; ^{Hernández-Cárdenas et al., 2014}) y estudios para la Reserva de la Biosfera de Sierra de Huautla (^{Dorado et al., 2005}), el Corredor Biológico Chichinautzin (^{Flores-Castorena y Martínez-Alvarado, 2011}) y el Parque Nacional El Tepozteco (^{Block y Meave, 2015}). A pesar del trabajo florístico y taxonómico que se ha realizado en el estado, todavía hay zonas poco exploradas (^{Guerrero et al., 2015}), por lo que es imperativo a corto y mediano plazo documentar la diversidad biológica que se presenta en esos sitios (^{Villaseñor, 2003}), sobre todo porque la entidad se está modificando y deteriorando de forma acelerada, con la consiguiente pérdida de cubierta vegetal (^{Cerros-Tlatilpa y Espejo-Serna, 1998}).

^{Trejo y Dirzo (2000)} estimaron que el bosque tropical caducifolio (sensu ^{Rzedowski, 2006}), tipo de vegetación dominante en Morelos, se redujo en poco más del 60% de su cobertura original entre 1973 y 1989. Esta asociación vegetal, se caracteriza por presentar dos estaciones bien marcadas, la lluviosa y la seca, esta última con una duración de cinco a ocho meses, durante la cual las plantas pierden sus hojas, debido a que sus suelos son someros y pedregosos; no son los mejores para la agricultura. Sin embargo, en zonas de fuerte presión demográfica han sido sometidos al cultivo de manera extensiva (^{Rzedowski, 2006}), situación que se observa en Jantetelco, que de acuerdo con ^{Dorado et al. (2015)}, se encuentra entre los municipios que están en la categoría de deforestados.

Jantetelco forma parte de las áreas de importancia agrícola de Morelos, con 80.08% de su superficie destinada para tal fin (^{INEGI, 2009}). En la parte central del municipio se localiza la zona arqueológica de Chalcatzingo, resguardada por los cerros La Cantera y Delgado, elevaciones en las que debido a su abrupta topografía se conservan restos de bosque tropical caducifolio, tipo de vegetación que ocupa apenas el 9.52% del territorio municipal (^{INEGI, 2009}). Su sobrevivencia se encuentra amenazada por el incremento demográfico del poblado, que ha comenzado a traspasar los límites inferiores del sitio (^{Grove, 2008}; ^{INEGI, 2010}), y por el deterioro derivado de la actividad turística que se lleva a cabo en el área. Ante este panorama, y dada la importancia cultural y biológica de este lugar, el presente trabajo tuvo como objetivo realizar el inventario de las plantas vasculares que crecen de manera silvestre en los cerros La Cantera y Delgado, contribuyendo con ello al conocimiento florístico de la entidad y de México.

Materiales y Métodos

Área de estudio

Los cerros La Cantera y Delgado (Fig. 1) se localizan en la Zona Arqueológica de Chalcatzingo, en el municipio Jantetelco, Morelos; la cual abarca alrededor de 40 ha y se ubica entre las coordenadas 18°40'19.3"N y 98°45'55.9"O. El municipio colinda al norte con el estado de Puebla y los municipios Ayala y Temoac; al este con el estado de Puebla y el municipio Axochiapan; al sur con los municipios Axochiapan y Jonacatepec; y al oeste con los municipios Ayala y Jonacatepec (^{INEGI, 2009}). Los cerros que circundan el sitio son afloramientos constituidos por restos de cuellos volcánicos compuestos por rocas ígneas intrusivas hipoabisales (^{Illescas y Buitrago, 2015}), con suelos tipo Leptosol y Regosol (^{INEGI, 2016}), tienen una precipitación media anual de 927.5 mm, clima cálido sub-húmedo, temperatura anual máxima de 29.6 °C, mínima de 12.2 °C y media de 20.9 °C (^{INEGI, 2009}). El tipo de vegetación presente corresponde al bosque tropical caducifolio (Figs. 2A-F).

Figura 1 Localización de los cerros La Cantera y Delgado, Jantetelco, Morelos, México (círculos negros señalan los sitios de colecta). 

Figura 2: Apariencia general de los cerros La Cantera y Delgado, Jantetelco, Morelos, México. A-B. vista aérea de los cerros Delgado y La Cantera; C. vista este del cerro Delgado; D. vista oeste del cerro Delgado; E. vista oeste del cerro La Cantera; F. ladera del cerro La Cantera. Fotografías: María Luisa Alquicira y Rosa Cerros-Tlatilpa. 

Resultados

En el área de estudio se identificaron 85 familias, 285 géneros, 434 especies con 27 categorías infraespecíficas de plantas vasculares (Apéndice). Las eudicotiledóneas son el grupo más diverso con 66 familias, 210 géneros y 305 espe cies, seguidas por las monocotiledóneas con diez familias, 57 géneros y 100 especies, las pteridofitas con ocho familias, 15 géneros y 25 especies y las magnoliides con tres familias, tres géneros y cuatro especies (Cuadro 1, Figs. 3-6).

Figura 3 Eudicotiledóneas representativas de los cerros La Cantera y Delgado, Jantetelco, Morelos, México. A. Barleria oenotheroides Dum. Cours.; B. Matelea trachyantha (Greenm.) W.D. Stevens; C. Aralia humilis Cav.; D. Montanoa grandiflora (DC.) Sch. Bip. ex Hemsl.; E. Crescentia alata Kunth; F. Nama jamaicensis L.; G. Varronia guanacastensis (Standl.) J.S. Mill.; H. Bursera bicolor (Willd. ex Schltdl.) Engl.; I. Coryphanta elephantidens (Lem.) Lem.; J. Cleome guianensis Aubl.; K. Diospyros salicifolia Humb. & Bonpl. ex Willd. L. Calliandra eriophylla Benth. Fotografías: Rosa Cerros-Tlatilpa. 

Figura 4: Eudicotiledóneas representativas de los cerros La Cantera y Delgado, Jantetelco, Morelos, México. A. Psittacanthus palmeri (S. Watson) Barlow & Wiens; B. Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f. subsp. parvifolia (Rose) P.E. Gibbs & Semir; C. Trichilia hirta L.; D. Ficus crocata (Miq.) Mart. ex Miq.; E. Passiflora mexicana Juss.; F. Guapira petenensis (Lundell) Lundell; G. Plumbago zeylanica L.; H. Portulaca pilosa L.; I. Pilea microphylla (L.) Liebm. Fotografías: Rosa Cerros-Tlatilpa. 

Figura 5: Monocotiledóneas representativas de los cerros La Cantera y Delgado, Jantetelco, Morelos, México. A. Sprekelia formosissima (L.) Herb.; B. Agave vivipara Haw.; C. Tillandsia chalcatzingensis González-Rocha, Cerros, López-Ferr. & Espejo; D. Echeandia albiflora (Cham. & Schltdl.) M. Martens & Galeotti; E. Milla biflora Cav.; F. Sisyrinchium tenuifolium Humb. & Bonpl. ex Willd.; G. Thyrsanthemum macrophyllum (Greenm.) Rohweder; H. Cyperus squarrosus L.; I. Cyrtopodium macrobulbon (Lex.) G.A. Romero & Carnevali. Fotografías: Rosa Cerros-Tlatilpa. 

Figura 6: Pteridofitas de los cerros La Cantera y Delgado, Jantetelco, Morelos, México. A. Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var. mexicana (C. Presl) Mickel; B. Asplenium pumilum Sw.; C. Dryopteris karwinkyana (Mett.) Kunze; D. Ophioglossum nudicaule L. f.; E. Adiantum concinnum Humb. & Bonpl. ex Willd.; F. Astrolepis sinuata (Lag. ex Sw.) D.M. Benham & Windham; G. Notholaena lemmonii D.C. Eaton var. australis R.M. Tryon; H. Selaginella sartorii Hieron.; I. Thelypteris kunthii (Desv.) C.V. Morton. Fotografias: Aniceto Mendoza-Ruiz. 

Las familias con mayor número de géneros y especies fueron Poaceae, Fabaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae, Malvaceae, Apocynaceae, Pteridaceae, Acanthaceae, Cactaceae y Bromeliaceae; en conjunto representan 52.6% de los géneros y 55.3% de las especies registradas en el presente trabajo; en contraste 29 familias están representadas por un solo taxón (Cuadro 1). Los géneros con más riqueza específica fueron Bouteloua Lag., Tillandsia L., Ipomoea L., Euphorbia L., Senna Mill., Bursera Jacq. ex L., Cyperus L., Muhlenbergia Schreb. y Selaginella P. Beauv. (Cuadro 2).

En lo que se refiere a la forma de crecimiento, las hierbas fueron las más abundantes con 260 especies (59.9%), seguidas de los arbustos con 63 (14.5%), los árboles con 46 (10.6%) y las trepadoras con 41 (9.4%). En menor cantidad se presentaron epífitas, parásitas, acuáticas, candelabriformes, cilíndricas y globosas, que en conjunto constituyen apenas 5.5% (Cuadro 3). Por familia, el mayor número de especies herbáceas se presentaron en Poaceae (53) y Asteraceae (35); arbustivas en Fabaceae (20), Asteraceae (11) y Cactaceae (cinco); arbóreas en Fabaceae (nueve), Burseraceae (cuatro) y Euphorbiaceae (cuatro), y trepadoras en Apocynaceae (diez), Fabaceae (nueve) y Convolvulaceae (cinco). La mayoría de las epífitas pertenecen a Bromeliaceae, particularmente al género Tillandsia, y las parásitas a Loranthaceae y Santalaceae.

De las 434 especies, 101 son endémicas de México y dos se restringen a Morelos; Tillandsia chalcatzingensis González-Rocha, Cerros, López-Ferr. & Espejo y Viridantha rzedowskiana Hern.-Cárdenas, Espejo y López-Ferr. (Apéndice). Tres taxa se encuentran en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}): Mammillaria magnifica F. G. Buchenau (Cactaceae), sujeta a protección especial; Sapium macrocarpum Müll. Arg. (Euphorbiaceae) y Coryphantha elephantidens (Lem.) Lem. (Cactaceae), en la categoría de amenazadas.

El 3.22% del total de especies registradas en este trabajo corresponde a 14 especies exóticas (^{Villaseñor y Espinosa-García, 2004}; ^{Espinosa-García et al., 2009}, ^{Sánchez-Ken et al., 2012}). La familia con mayor número de representantes no nativos es Poaceae con diez, mientras que las cuatro restantes tienen sólo uno (Cuadro 4). Además, cabe señalar que 34 especies de Poaceae se comportan como malezas (^{Sánchez-Ken et al., 2012}).

Se presentan nueve registros nuevos para el estado: Cleome guianensis Aubl. (Cleomaceae), Varronia guanacastensis (Standl.) J.S. Mill. (Cordiaceae), Cyperus amabilis Vahl. (Cyperaceae), Allosidastrum pyramidatum (Desp. ex Cav.) Krapov., Fryxell & D.M. Bates, Wissadula excelsior (Cav.) C. Presl (Malvaceae), Odontocarya mexicana Barneby (Menispermaceae), Nama jamaicensis L. (Namaceae), Sporobolus tenuissimus (Schrank.) Kuntze (Poaceae) y Notholaena lemmonii D.C. Eaton var. australis R.M. Tryon (Pteridaceae) (Cuadro 5).

Discusión

El bosque tropical caducifolio en el estado de Morelos representa cerca de 73% de la superficie arbolada de la entidad (^{Boyas et al., 2001}); sin embargo, estimaciones indican que alrededor de 60% se ha perdido o transformado (^{Trejo y Dirzo, 2000}). El municipio de Jantetelco ocupa 1.85% de la superficie del estado, de la cual el bosque tropical caducifolio abarca sólo 9.52% de su territorio (^{INEGI, 2009}) y se considera fuertemente perturbado (^{Boyas et al., 2001}; ^{Dorado et al., 2005}). A pesar de ello, los resultados obtenidos en este trabajo muestran que los cerros La Cantera y Delgado, localizados en la zona arqueológica de Chalcatzingo, albergan 42.7% de las familias, 26.6% de los géneros y 12.4% de las especies reportadas por ^{Villaseñor (2016)} para la entidad, lo que refleja la importancia del sitio, sobre todo si tenemos en cuenta que, como lo han señalado algunos autores (^{Trejo y Dirzo, 2002}; ^{Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2013}), la composición florística de esta asociación vegetal en nuestro país con frecuencia discrepa de una localidad a otra.

Una gran parte del trabajo florístico realizado en Morelos se ha concentrado en la Reserva de la Biósfera Sierra de Huautla y el Corredor Biológico Chichinautzin (^{Dorado et al., 2005}; ^{Pulido-Esparza et al., 2009}; ^{Flores-Castorena y Martínez-Alvarado, 2011}; ^{Block y Meave, 2015}), áreas cuya extensión comprende varios municipios y tipos de vegetación, por lo que al comparar la riqueza específica aquí registrada con la de éstas y otras zonas del estado para las que se ha generado información (Cuadro 6), es necesario tener en cuenta que la diferencia entre ellas puede estar relacionada con los factores antes mencionados, y el esfuerzo de colecta. Por ejemplo, de los 368 taxa que habitan en los cerros El Sombrerito y Las Mariposas en el municipio Tlayacapan (^{Cerros-Tlatilpa y Espejo-Serna, 1998}), sólo 251 crecen en bosque tropical caducifolio, el resto se encuentra en bosque de pino-encino y vegetación secundaria. De manera similar, en la barranca Tepecapa, municipio Tlayacapan (^{Hernández-Cárdenas et al., 2014}), de las 434 especies registradas, únicamente 98 de ellas crecen en este tipo de vegetación. La riqueza por grupo taxonómico se puede apreciar en el caso de las monocotiledóneas, ya que ^{Pulido-Esparza et al. (2009)}, reportaron 100 taxa para el corredor biológico del Chichinautzin, mientras que para el área de estudio se obtuvo un listado de 101.

Ocho de las diez familias con mayor número de especies, Poaceae, Fabaceae, Asteraceae, Malvaceae, Euphorbiaceae, Apocynaceae, Acanthaceae y Cactaceae, fueron señaladas como características del bosque tropical caducifolio en México (^{Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2013}). Además, se ha relacionado la presencia de esta última con el aspecto más seco de este tipo de vegetación. Las otras dos familias que sobresalen por su riqueza específica son Pteridaceae y Bromeliaceae. Respecto a la primera, ^{Rzedowski (2006)} indicó que, si bien las pteridofitas son poco frecuentes en el bosque tropical caducifolio, pueden presentar cierta abundancia en taludes rocosos, situación que ocurre en el área de estudio, donde crecen principalmente en zonas sombreadas de cañadas y taludes, aunque Astrolepis sinuata (Lag. ex Sw.) D.M. Benham & Windham y Myriopteris aurea (Poir.) Grusz & Windham lo hacen también en lugares expuestos. En cuanto a Bromeliaceae, el mayor aporte específico lo hace Tillandsia, taxon citado por ^{Rzedowski y Calderón de Rzedowski (2013)} como uno de los géneros con más especies que se distribuyen de forma preferencial en el bosque tropical caducifolio.

Los cerros La Cantera y Delgado presentan un porcentaje relevante de endemismo con 7.8% del total de especies con esta categoría. Esto con base en los datos que registró ^{Villaseñor (2016)} para el estado, sobre todo si consideramos que ambos cerros representan remanentes aislados del bosque tropical caducifolio. Es probable que además contribuya el hecho de que la vegetación se desarrolla en áreas de difícil acceso como taludes y laderas rocosas, características que hacen que el suelo sea inadecuado para las actividades agrícolas y ganaderas, lo que ha permitido su conservación y el descubrimiento de nuevos taxa, tales como Tillandsia chalcatzingensis (^{González-Rocha et al., 2015}) y Viridantha rzedowskiana (^{Hernández-Cárdenas et al., 2018}), que fueron descritas y se conocen únicamente de los alrededores de la zona arqueológica de Chalcatzingo.

En lo concerniente a las especies que se encuentran en alguna categoría de riesgo de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}), Mammillaria magnifica y Coryphantha elephantidens son endémicas de México. La primera se distribuye en Puebla y Morelos, está sujeta a protección especial, mientras que la segunda, se registra en catorce estados del país (^{Villaseñor, 2016}) y se considera amenazada. Por otra parte, aunque Sapium macrocarpum se distribuye de México a Centroamérica, también se le considera en la categoría amenazada.

La mayoría de las especies introducidas que se presentan en los cerros La Cantera y Delgado proceden del Viejo Mundo (Cuadro 3) y son herbáceas. Poaceae aporta el mayor número de taxones dentro de esta categoría con diez (13.7%) de los 73 que se tienen registrados para el estado (^{Sánchez-Ken y Cerros-Tlatilpa, 2016}), lo cual no es de extrañar si consideramos que a nivel nacional es la familia con más especies no nativas en México, seguida de Fabaceae y Asteraceae (^{Villaseñor y Espinosa-García, 2004}), las cuales también están representadas en la zona con una especie introducida cada una. Se considera que la introducción de pastos forrajeros, que posteriormente escaparon del cultivo es una de las posibles causas para la prevalencia de Poaceae en lo que a número de especies exóticas se refiere (^{Villaseñor y Espinosa-García, 2004}). Por otra parte, las especies que se registran por primera vez para Morelos habitan también en otras entidades del país (Cuadro 5), incluyendo aquellas colindantes con el estado, como son Guerrero y Puebla, por lo que su presencia en el área de estudio amplía su rango de distribución conocida.

A pesar de que la vegetación del área aledaña a la zona arqueológica de Chalcatzingo ha sido notablemente modificada a lo largo de los años por los asentamientos de las comunidades prehispánicas, coloniales y contemporáneas que han habitado el lugar (^{Bugé, 1987}; ^{Grove, 1987}), los cerros La Cantera y Delgado presentan una buena riqueza florística (434 especies), debido tal vez a que se encuentran ubicados dentro de un área protegida por el INAH (Instituto Nacional de Antropología e Historia), que ha funcionado como refugio para la diversidad de plantas vasculares, por lo que sería importante establecer un plan de manejo y conservación para evitar su deterioro o pérdida, sobre todo porque suma la importancia biológica y cultural en un mismo sitio.

Conclusiones

A pesar de que la zona arqueológica de Chalcatzingo abarca sólo 40 hectáreas, alberga 42.7% de las familias, 26.6% de los géneros y 12.4% de las especies reportadas por ^{Villaseñor (2016)} para Morelos, lo que refleja la importancia del sitio. Además, el presente estudio pone de manifiesto la necesidad de continuar con el trabajo de exploración botánica en esta parte del estado, sobre todo en aquellas áreas de difícil acceso, ya que por sus características topográficas generalmente tienen poco o nulo valor para las actividades agropecuarias, lo que permite que se mantengan como remanentes de la diversidad biológica.