Introducción
La flora de Tabasco ha sido estimada recientemente en 3089 especies de plantas vasculares, 2959 (98%) de las cuales representan a 160 familias de angiospermas (Guadarrama-Olivera et al., 2019). Aunque existe el proyecto “Flora de Tabasco” dirigido por el Herbario UJAT de la División Académica de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT), bajo el cual se han desarrollado trabajos taxonómicos con familias específicas (Araceae, Aristolochiaceae, Bignoniaceae, Commelinaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Gesneriaceae, Meliaceae y Orchidaceae, entre otras), son pocos los estudios publicados a la fecha (Guadarrama-Olivera, 2010; Díaz-Jiménez et al., 2015; Burelo-Ramos y Guadarrama-Olivera, 2019).
En el presente trabajo se tuvo como objeto de estudio la familia Cactaceae, uno de los grupos americanos mejor conocidos por la suculencia de sus tallos, con formas de crecimiento particulares (globoso, columnar, cilíndrico, etc.) y flores atractivas. La familia comprende cerca de 1870 especies y 139 géneros (Hernández-Ledesma et al., 2015) que habitan con preferencia en zonas áridas y semiáridas; sin embargo, existen linajes menos numerosos que se diversificaron en zonas tropicales como formas escandentes, trepadoras o incluso epífitas (p. ej. tribus Hylocereeae, Rhipsalideae) (Barthlott et al., 2015). La clasificación más reciente de Cactaceae basada en estudios filogenéticos reconoce las subfamilias Cactoideae, Opuntioideae y Pereskioideae; Cactoideae es el grupo con la mayor riqueza de especies (80%) y diversidad en formas de crecimiento (Anderson, 2001; Hunt, 2006) y se divide en las tribus Browningieae, Cacteae, Cereeae, Hylocereeae, Notocacteae, Pachycereeae, Rhipsalideae y Trichocereeae (Hernández-Hernández et al., 2011).
Los estudios florísticos sobre las Cactaceae en Tabasco son escasos e incluso marginales, ya que listan especies con base en observaciones de campo, referencias bibliográficas y algunos no refieren ejemplares de herbario. Entre ellos están los de Meyrán (1979), quien registra ocho géneros y 13 especies, Cowan (1983), quien menciona ocho géneros y 17 especies, Bueno et al. (2007), quienes listan ocho géneros y 20 especies, y recientemente Guadarrama-Olivera et al. (2019), quienes mencionan ocho géneros y 23 especies. En esas publicaciones, la mayoría de los géneros reportados pertenecen a la tribu Hylocereeae (Cactoideae), mientras que para Opuntieae (Opuntioideae) se registran Opuntia cochenillifera (L.) Mill., O. stricta (Haw.) Haw. y en Rhipsalideae (Cactoideae) únicamente está documentada Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn. Los trabajos sistemáticos y filogenéticos en Hylocereeae son escasos, pero recientes (p. ej. Bauer, 2003; Cruz et al., 2016; Korotkova et al., 2017). En ellos se argumenta que aún son necesarios trabajos florísticos y taxonómicos para un mejor conocimiento de la diversidad y de las especies aun pobremente conocidas, como sucede en los géneros Epiphyllum Haw. y Selenicereus (A. Berger) Britton & Rose.
En la actualidad, no existen estudios florísticos completos que expongan la distribución, riqueza y claves de identificación de Cactaceae para Tabasco. Por lo tanto, el presente trabajo tiene como objetivo generar un listado de las Cactaceae nativas y cultivadas, conocer su distribución y presentar una clave de identificación de las especies para Tabasco.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estado de Tabasco se localiza al sureste de México (Fig. 1.) entre los paralelos 18°39'03" y 17°15'03" de latitud norte y 94°07'48" y 90°59'15" longitud oeste. Limita al norte con el Golfo de México y el estado de Campeche, al sur con Chiapas, al este con Campeche y la República de Guatemala, y al oeste con Veracruz (INEGI, 2017).
La mayor parte del territorio estatal presenta un relieve plano, con excepción de algunas zonas en los municipios Huimanguillo, Tacotalpa, Teapa y Tenosique que colindan con las sierras del norte de Chiapas y las sierras bajas del Petén guatemalteco (INEGI, 2017).
Tabasco presenta un clima cálido húmedo con lluvias todo el año (Af), cálido húmedo con abundantes lluvias en verano (Am) y cálido subhúmedo con lluvias en verano A(w); la temperatura media anual es de 27 °C y una precipitación media anual de 2550 mm, aunque se han reportado precipitaciones de hasta 4000 mm en las sierras de Tapijulapa y Madrigal (INEGI, 2017).
De acuerdo con Rzedowski (2006), en Tabasco se encuentran los siguientes tipos de vegetación: 1) Bosque tropical perennifolio, 2) Bosque espinoso, 3) Pastizal, 4) Bosque mesófilo de montaña, 5) Vegetación acuática y subacuática (Manglar, Popal, Tular y carrizal, Vegetación flotante, Vegetación sumergida, Bosque de galería) y 6) Otros tipos de vegetación (Bosque de Byrsonima Rich. ex Kunth, Curatella Loefl. y Crescentia L., Palmar, Vegetación halófita).
Colecta de material
Se realizaron colectas en los 17 municipios y tipos de vegetación del estado siguiendo la metodología propuesta por Lot y Chiang (1986). Para cada ejemplar colectado se tomaron datos de la localidad, el tipo de vegetación y características biológicas. En lo posible se obtuvieron las estructuras vegetativas y reproductivas en campo, pero cuando las estructuras reproductivas fueron imposibles de obtener se mantuvieron en invernadero siguiendo la propuesta de cultivo de Arias-Toledo et al. (2000), en el Jardín Botánico “José Narciso Rovirosa” de la División Académica de Ciencias Biológicas (Dacbiol) de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Cuando las plantas florecieron y/o fructificaron se procedió a su herborización e identificación.
Los ejemplares fueron depositados en el herbario UJAT y sus duplicados enviados a los herbarios MEXU y XAL. Se generó una base datos en Excel con los datos de distribución geográfica, la fenología y el tipo de vegetación donde se desarrolla cada especie.
Determinación de ejemplares
Se consultaron los herbarios CSAT, MEXU, UJAT y XAL, y se corroboró la determinación de los ejemplares colectados en Tabasco. La identificación y corroboración de ejemplares, tanto colectados como examinados en los herbarios, se realizó consultando literatura especializada (Bravo-Hollis, 1978; Anderson, 2001; Bauer, 2003; Hunt, 2006; Bravo-Hollis y Arias, 2011). Se siguió la propuesta de clasificación de Korotkova et al. (2017) para los taxa de Hylocereeae, para los géneros Opuntia (L.) Mill. y Rhipsalis Gaerth se siguió la de Hunt (2006).
Análisis de similitud
Se realizó un análisis de similitud entre la flora cactológica de Tabasco encontrada en este estudio y aquella reportada en sus estados vecinos mediante un examen de agrupamiento jerárquico con ayuda del programa Paleontological Statistics (PAST) versión 3.25 (Hammer et al., 2019), para lo cual se realizó una matriz de presencia (1) y ausencia (0), tomando en cuenta las especies, subespecies y los sinónimos de cada taxon. La matriz se analizó con el sistema UPGMA utilizando el índice de similitud de Sørensen.
Resultados
En Tabasco la familia Cactaceae está representada por siete géneros, 14 especies y cinco subespecies, haciendo un total de 19 taxa. Seis taxa son nuevos registros para Tabasco y cuatro especies son endémicas de México (Cuadro 1). De las 14 especies documentadas, 11 son epífitas o trepadoras y tres son arbustos terrestres. El género más diverso es Selenicereus con cinco especies y dos subespecies, seguido de Epiphyllum con tres especies y tres subespecies.
Especie | Estatus | Vegetación | Hábito |
---|---|---|---|
Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck | Nativa | PAST | T |
Deamia testudo Britton & Rose | Nativa | BTP, PAST | E |
*EEpiphyllum chrysocardium Alexander | Nativa | BMM | E |
*Epiphyllum hookeri subsp. guatemalense (Britton & Rose) Ralf Bauer | Nativa | BTP | E |
Epiphyllum hookeri Haw. subsp. hookeri | Nativa | BTP, PAST | E |
*Epiphyllum hookeri subsp. pittieri (F.A.C. Weber) Ralf Bauer | Nativa | BTP | E |
Epiphyllum pumilum Britton & Rose | Nativa | BTP | E |
Kimnachia ramulosa (Salm-Dyck) S. Arias y N. Korotkova | Nativa | BTP | E |
Opuntia cochenillifera (L.) Mill. | Cultivada | HUER, PAST | T |
*Opuntia stricta (Haw.) Haw. | Nativa | HAL | T |
Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn | Nativa | BTP, PAST | E |
ESelenicereus anthonyanus (Alexander) D.R. Hunt | Nativa | BMM, BTP | E |
Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose subsp. grandiflorus | Nativa | BTP, MANG, PAST | E |
*ESelenicereus grandiflorus subsp. donkelaarii (Salm-Dyck) Ralf Bauer | Nativa | BTP | E |
*ESelenicereus nelsonii Britton & Rose | Nativa | BTP | E |
Selenicereus pteranthus (Link ex A. Dietr.) Britton & Rose | Nativa | BTP, MANG, PAST | E |
Selenicereus undatus (Haw.) D.R. Hunt | Cultivada | BTP, MANG, PAST | E |
La mayor diversidad se presentó en el bosque tropical perennifolio con 10 especies y cinco subespecies, seguido por el pastizal cultivado sensuRzedowski (2006) con ocho especies y dos subespecies, donde las cactáceas se encuentran como epífitas o trepadoras, principalmente sobre árboles de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. (Guanacaste), Crescentia cujete L. (Jícaro), Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. (Cocoite), Parmentiera aculeata (Kunth) Seem. (Cuajilote) y Samanea saman (Jacq.) Merr. (Samán).
Los municipios con la mayor riqueza de cactáceas son Tacotalpa con 10 especies, seguido de Balancán con ocho y Cárdenas, Centro y Tenosique con siete especies cada uno (Cuadro 2).
Municipios | Especies |
---|---|
Tacotalpa | 10 |
Balancán | 8 |
Cárdenas | 7 |
Centro | 7 |
Tenosique | 7 |
Teapa | 6 |
Centla | 5 |
Huimanguillo | 5 |
Paraíso | 5 |
Macuspana | 4 |
Nacajuca | 4 |
Cunduacán | 3 |
Jonuta | 3 |
Emiliano Zapata | 2 |
Jalapa | 2 |
Comalcalco | 1 |
Jalpa de Méndez | 1 |
El análisis de similitud florística generó un dendrograma (Fig. 2). El primer grupo está conformado por los estados de Campeche, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán, los cuales muestran valores de similitud de 53%; dentro de este esquema, Campeche y Quintana Roo se reportan con la mayor similitud (88%). El segundo agrupamiento está conformado por Chiapas, Oaxaca y Veracruz con 33% de similitud; Chiapas y Veracruz con los valores más altos (44%). El dendrograma demuestra que la vegetación cactológica de los estados del sureste de México tiene una similitud de 20%.
La distribución de las especies de cactáceas en el estado no es homogénea. Aquellas con una presencia más amplia en Tabasco son Epiphyllum hookeri Haw. subsp. hookeri registrada en 11 de los 17 municipios de la entidad (Fig. 3M-O), Deamia testudo Britton & Rose en 12 (Fig. 3E-H), Rhipsalis baccifera (Fig. 4M-O) y Selenicereus undatus (Haw.) D.R. Hunt (Fig. 5I-L) en ocho. Las especies restringidas habitan únicamente en el bosque tropical perennifolio (p. ej. Epiphyllum hookeri subsp. pittieri (F.A.C. Weber) Ralf Bauer, Kimnachia ramulosa (Salm-Dyck) S. Arias y N. Korotkova) y en un relicto de bosque mesófilo de montaña (E. chrysocardium Alexander y S. anthonyanus (Alexander) D.R. Hunt). Una clave de identificación para especies y subespecies de la familia Cactaceae en Tabasco se incluye a continuación.
Clave para la identificación de las Cactaceae en Tabasco
1a. Plantas terrestres …………………………………………………………………………….. 2
1b. Plantas epífitas ………………………………………………………………………………. 5
2a. Tallos angulados, con 3-7 costillas ……………. Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck
2b. Tallos aplanados ……………………………………………………………………………... 3
3a. Tallos con lobos, 11-16 cm de largo, sin gloquidios, flor 30 cm de largo, nocturnas ……………………………. Epiphyllum chrysocardium Alexander
3b. Tallos sin lobos, con gloquidios, flores 5-9 cm de largo, diurnas …………………………… 4
4a. Flor con tépalos rojo escarlata, estilo rosado, filamentos rosados ………………………………
………………………………………………………………… Opuntia cochenillifera (L.) Miller
4b. Flor con tépalos amarillos, estilo blanco, filamentos verde-amarillentos ……………………………………………………………….. Opuntia stricta (Haw.) Haworth
5a. Ramas aplanadas (filocladios) ………………………………………………………………. 6
5b. Ramas cilíndricas …………………………………………………………………………... 11
6a. Margen del filocladio con lobos 2.5-4.5 cm, ápice redondeado, espinas rígidas, fruto verde ……………………………………….. Selenicereus anthonyanus (Alexander) D.R. Hunt
6b. Margen del filocladio sin lobos ……………………………………………………………… 7
7a. Flor 13-22 cm de largo, filocladios lineares a obtusos, margen crenado a serrado, ápice acuminado u obtuso ……………………………………………………………………………… 8
7b. Flor 1.2-12 cm de largo, filocladios lanceolados a lineares, margen serrado, crenado, obtusamente serrado, ápice acuminado, agudo u obtuso ………………………………………... 9
8a. Flor con estilo color rosa magenta, anteras cafés …… Epiphyllum hookeri Haw. subsp. hookeri
8b. Flor con estilo color amarillo claro a blanquecino, anteras amarillas …………………………. …………………………… Epiphyllum hookeri subsp. guatemalense (Britton & Rose) Ralf Bauer
9a. Pericarpelo con podarios (costillas) que llegan a la base del perianto ……………………………… Epiphyllum hookeri subsp. pittieri (F.A.C. Weber) Ralf Bauer
9b. Pericarpelo sin podarios ……………………………………………………………………. 10
10a. Flor 10-12 cm de largo, tépalos internos blancos, anteras blancas …………………………………………………………… Epiphyllum pumilum Britton & Rose
10b. Flor hasta 1.2 cm de largo, tépalos internos rosados o amarillo-verdosos, anteras amarillas …………………………………….. Kimnachia ramulosa (Salm-Dyck) S. Arias & N. Korotkova
11a. Tallos teretes, flor 0.2-0.22 cm de largo, sin espinas y sin pelos …………………………………………………………….. Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn
11b. Tallos angulados, flor mayor a 12 cm de largo, con espinas y pelos ……………………… 12
12a. Flor con el pericarpelo sin pelos …………………………………………………………... 13
12b. Flor con el pericarpelo con pelos …………………………………………………………. 14
13a. Flor ca. 13 cm de largo, pericarpelo con espinas, fruto rojo …………………………………………………………… Selenicereus nelsonii Britton & Rose
13b. Flor 17-33 cm de largo, pericarpelo sin espinas, fruto rosado ……………………………………………………. Selenicereus undatus (Haw.) D.R. Hunt
14a. Fruto verde o amarillo, tallos fuertemente adheridos al hospedero, con mirmecofilia debajo de la costilla adherida al hospedero ……………………………… Deamia testudo Britton & Rose
14b. Fruto rojo o rosado, tallos ligeramente adheridos al hospedero, sin mirmecofilia ………. 15
15a. Tallos con espinas 0-6, flor con filamento verdoso a amarillo-verdoso ………………………………… Selenicereus pteranthus (Link ex A. Dietr.) Britton & Rose
15b. Tallos con espinas 6-18, flores con filamento blanco ……………………………………... 16
16a. Espinas rígidas, no adpresas al tallo, tépalos externos castaño-bronceados, anaranjado-rosados o verde-amarillentos .. Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose subsp. grandiflorus
16b. Espinas setosas, adpresas al tallo, tépalos externos verde-rojizos o pardo-rojizos …………………. Selenicereus grandiflorus subsp. donkelaarii (Salm-Dyck) Ralf Bauer
Discusión
La familia Cactaceae en México se estima en 677 especies y 62 géneros (Villaseñor, 2016). Las 10 especies de Hylocereeae aquí documentadas representan 28.5% de las 35 especies registradas para México. Datos similares (siete a ocho géneros y 17 a 23 especies) son reportados en Cowan (1983), Bueno et al. (2007), Villaseñor (2016) y Guadarrama-Olivera et al. (2019); es importante resaltar que únicamente los dos primeros autores mencionan ejemplares de herbario.
El número de géneros es igual al encontrado en trabajos previos; sin embargo, los géneros son diferentes (p. ej. se incluye Kimnachia S. Arias & N. Korotkova para la especie ramulosa y Deamia Britton & Rose para la especie testudo). El número de especies en este trabajo es menor debido a las recientes investigaciones con datos filogenéticos (Calvente et al., 2011, Cruz et al., 2016; Korotkova et al., 2017), donde realizan cambios nomenclaturales importantes en la sistemática de las tribus Hylocereeae y Rhipsalideae. Por lo tanto, existen taxa que actualmente se consideran sinónimos (p. ej. Acanthocereus baxaniensis (Karwinsky ex Pfeiffer) Borg., A. horridus Britton & Rose y A. subinermis Britton & Rose son sinónimos de A. tetragonus, mientras que Epiphyllum caudatum Britton & Rose es sinónimo de E. pumilum), lo cual reduce el número de especies en este listado. Los trabajos de Cowan (1983) y Bueno et al. (2007) indican la presencia de Epiphyllum chrysocardium, E. oxypetalum Haw. y Disocactus crenatus (Lindl.) M.Á. Cruz & S. Arias para Tabasco, pero al hacer la revisión de herbarios únicamente se localizó el ejemplar de E. chrysocardium de C. Cowan 2074, el cual corresponde a Selenicereus anthonyanus. Las colectas de Campos-Díaz M. y Carlos Gómez Hinostrosa (Apéndice) sí corresponden a E. chrysocardium, por lo que se documenta en este estudio como nuevo registro para Tabasco, demostrando con ello la importancia de los trabajos florísticos respaldados por ejemplares de herbario.
La riqueza de cactáceas registrada en este estudio es similar al número de especies encontradas en Campeche y Yucatán (Cuadro 3). En el análisis observamos que Tabasco presenta una similitud de 53% con los estados de la Península de Yucatán, esto se debe a que comparten una frontera política con diferentes ecosistemas, en su mayoría con el bosque tropical perennifolio donde se documenta la mayor riqueza de cactáceas epífitas con distribución en dicha Península. Además, algunos autores (Durán et al., 1998; Fernández-Concha et al., 2010) consideran que ciertas áreas de Chiapas y Tabasco (municipios Balancán, Centla, Emiliano Zapata, Jonuta y Tenosique), en conjunto con la Península, conforman la Provincia Biótica de la Península de Yucatán. También son congruentes con los resultados obtenidos en este estudio otros donde analizan la similitud biológica de Tabasco con estados del sureste de México como los de Delgadillo-Moya (2011), en su trabajo sobre musgos y el corredor florístico del Golfo, y Maya-Martínez et al. (2005), en un estudio de mariposas en la región de Calakmul. Confirmamos lo señalado por Korotkova et al. (2017) acerca de que Tabasco junto con los estados del sureste albergan la mayor riqueza de Hylocereeae para México.
Estado | Géneros | Especies | Referencia | ||
---|---|---|---|---|---|
Campeche | 10 | 12 | Góngora-Chín y Noriega-Trejo (2010) | ||
Chiapas | 18 | 45 | Breedlove (1986) | ||
20 | 57 | Ishiki et al. (2013) | |||
Oaxaca | 27 | 126 | García-Mendoza y Meave (2012) | ||
Tabasco | 7 | 14 | Este estudio | ||
Veracruz | 25 | 93 | Sosa y Gómez-Pompa (1994) | ||
22 | 50 | Lorea-Hernández et al. (2011) | |||
Yucatán | 13 | 18 | Fernández-Concha et al. (2010) y Durán-García y Méndez-González (2010) |
La distribución de las cactáceas en Tabasco no es homogénea. Epiphyllum chrysocardium, E. hookeri subsp. pittieri, Kimnachia ramulosa y Selenicereus anthonyanus se desarrollan en el bosque tropical perennifolio o bosque mesófilo de montaña, que podemos considerar conservados, bajo condiciones particulares de humedad, temperatura, altitud y ambientes. Sin embargo, también se observan especies con una amplia distribución en ambientes que van desde el bosque tropical perennifolio y pastizales cultivados, hasta los manglares y la vegetación halófila. Esta capacidad de establecerse en ambientes perturbados les da una ventaja de supervivencia ante la constante presión antropogénica que sufre la vegetación original. Gran parte de las selvas del estado han sido deforestadas y transformadas para el desarrollo de actividades forestales y ganaderas, extracción de madera, construcción de nuevas carreteras y la extracción de petróleo (Gómez-Pompa, 1990; Salazar-Conde et al., 2004; Guerra-Martínez y Ochoa-Gaona, 2008), lo cual puede estar ocasionando que especies con poblaciones reducidas y de ambientes perturbados (p. ej. Selenicereus grandiflorus subsp. grandiflorus) estén en peligro de desaparecer localmente. Una situación similar puede suceder con especies que presentan poblaciones estructuradas, en su mayoría, por individuos adultos, con pocos individuos juveniles y con una distribución restringida como es el caso de E. chrysocardium.
Es necesario seguir realizando exploraciones en zonas como Agua Selva (Huimanguillo) y el municipio Tenosique, donde las selvas y el bosque de niebla aún se encuentran conservados y son compartidos con Chiapas, Veracruz y Guatemala, por lo que es posible la presencia de E. oxypetalum Haw., Disocactus ackermannii (Haw.) Ralf Bauer y D. crenatus, que habitan en estos tipos de vegetación.
Las particularidades de floración (durante una noche y en ciertas épocas del año) y fructificación, sumadas a la condición de hábito epífito en árboles con más de 15 m de altura, dificultan la colecta y documentación de especies en estado fértil que permitan la identificación de las especies en Tabasco. Por otro lado, trabajos sobre la interacción con otras plantas y animales (bancos de hormigas, polinización y dispersión) o demográficos, no han sido desarrollados para especies de Hylocereeae en tiempo reciente, comparado con cactáceas del centro y norte de México, particularmente de Cacteae y Echinocereeae (Cactoideae), donde sí han sido estudiadas (p. ej. Ariocarpus Scheidw., Martínez-Peralta y Mandujano, 2012; Ferocactus Britton & Rose, Piña y Flores-Martínez, 2012; Mammillaria Haw., Saldivar-Sánchez y Navarro-Carvajal, 2012; Flores-Martínez et al., 2013; Martínez-Ramos et al., 2016; Pachycereus A. (Berger) Britton & Rose, Medel-Narváez, 2003; Martínez-Peralta et al., 2010; Aguilar-Gastelum y Molina-Freaner, 2015; Stenocereus A. (Berger) Riccob., Salomón-Montijo et al., 2016).
A partir de estudios florísticos como el presente, consideramos que se podrán desarrollar análisis ecológicos que promuevan estrategias de conservación para las poblaciones de cactáceas en Tabasco, principalmente de especies con una distribución restringida y que se encuentran bajo alguna categoría de riesgo en las listas nacionales (NOM-059) (SEMARNAT-2010) e internacionales (IUCN, 2020). Otro aspecto interesante son las investigaciones enfocadas en anatomía, fisiología y fisicoquímica que abren un campo de oportunidad para los jóvenes interesados en continuar con las líneas de investigación de la familia Cactaceae.