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Introducción
Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa (Wells) Schaad es el agente causal de la enfermedad de Pierce en distintas plantas; es una γ-proteobacteria (Gram negativa, con una pared celular formada principalmente de lipopolisacáridos) patogénica que infecta el xilema, disminuye la capacidad de absorción y transporte de agua y nutrientes; en infecciones crónicas provoca la muerte (Sun et al., 2013; Blanco, 2014; Almeida, 2016). La susceptibilidad de los hospedantes es variable; en algunos cultivares los síntomas surgen en los primeros dos años después de la infección (Luck et al., 2010). Plantas infectadas de Vitis vinifera L. mueren en un período de dos a cinco años; al contrario de V. labrusca L. que vive más de cinco años después de la infectación (Goodwin y Purcell, 1992). La principal vía de dispersión de la bacteria es a través de insectos vectores de la familia Cicadellidae (Almeida et al., 2005; SENASICA, 2019). El insecto adquiere la bacteria al momento de alimentarse de una planta infectada, ésta se multiplica y persiste en el intestino de la chicharrita (vector) y la transmite al momento de alimentarse nuevamente (Janse y Obradovic, 2010; Backus y Morgan, 2011; Blanco, 2014). Una vez adquirida la bacteria, los insectos adultos son infectivos a lo largo de su vida (Redak et al., 2004). En California, Estados Unidos de América, la enfermedad de Pierce redujo el rendimiento de almendros en 20-40% (Sisterson et al., 2012) y 9% de los árboles infectados murieron en siete años. En cultivos de café en Brasil el aumento de 1% en la incidencia de la enfermedad causó la pérdida de hasta 60 kg por hectárea (Rocha et al., 2006).
De acuerdo con la Norma Internacional para Medidas Fitosanitarias (NIMF) No. 5, “Glosario de términos fitosanitarios” (IPPC, 2019), Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa cumple con la definición de plaga cuarentenaria, ya que esta plaga se encuentra presente en México y puede potencialmente causar pérdidas económicas en cultivos hospedantes por lo que se encuentra bajo control oficial (IPPC, 2019; SENASICA, 2019).
Actualmente, esta bacteria se encuentra presente y confinada en plantaciones de vid ubicadas en los municipios de Ensenada, Baja California, Parras de la Fuente, Coahuila y Ezequiel Montes, Querétaro, los cuales han sido notificados como áreas de riesgo (DOF, 2015; SENASICA, 2017). Aunado a ello, el panel de sanidad vegetal de la European Food Safety Authority (EFSA, 2015) elaboró una lista de plantas silvestres hospedantes de X. fastidiosa a nivel mundial con base en revisión de literatura científica, como parte de una evaluación del análisis de riesgo de esta bacteria para el territorio europeo (SENASICA, 2019), en donde reporta como hospedantes de la bacteria a 75 especies: 33 de forma natural y 42 de forma experimental. Entre los cultivos susceptibles a la bacteria se encuentran la vid (Vitis vinifera) como principal hospedante, alfalfa (Medicago sativa L.), café (Coffea arabica L.), durazno (Prunus persica L.), naranja (Citrus sinensis L.) y romero (Rosmarinus officinalis L.). Además, también se ha observado en especies forestales como el maple (Acer spp.), almendro (Prunus dulcis Mill.), nogal (Juglans regia L.), magnolia (Magnolia grandiflora L.), rosa laurel (Nerium oleander L.), sauco (Sambucus sp.), retama de olor (Spartium junceum L.) y 26 especies arvenses silvestres.
Los Sistemas de Información Geográfica (SIG) aplicados al análisis de la distribución geográfica de las plantas silvestres hospedantes de una bacteria fitopatógena son importantes, ya que con los SIG es posible identificar áreas con riesgo de establecimiento de reservorios y dispersión de la bacteria, porque su modelado permite visualizar patrones de distribución, diversidad y concentración de especies (Hijmans y Spooner, 2001; Parthasarathy et al., 2006; Scheldeman et al., 2007). También son empleados para analizar características morfológicas en espacios geográficos (Sunil et al., 2009; Abraham et al., 2010), riqueza de especies de plantas vasculares (Cruz-Cárdenas et al., 2013), monocotiledóneas geófitas (Sosa y Loera, 2017), así como modelos de nicho ecológico de Toxostoma rufum (Linnaeus, 1758), Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758), Anoplophora glabripennis (Motschulsky, 1853), Anoplophora malasiaca (Forster, 1771) (Townsend y Vieglais, 2001), potencial invasivo de Xyleborus glabratus (Eichhoff, 1877) y Euwallacea sp. (Lira-Noriega et al., 2018), Hydrilla verticillata (L. f.) Royle y Anoplophora glabripennis (Motschulsky, 1853) (Townsend, 2003).
Conocer el área de mayor diversidad de hospedantes silvestres en México para la bacteria X. fastidiosa subsp. fastidiosa es de gran importancia para diseñar estrategias de manejo y con ello evitar la dispersión de la bacteria en el territorio mexicano hacia hospedantes agrícolas de importancia económica como vid, alfalfa, maple, almendro, café, durazno y naranja. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue identificar la distribución y diversidad de especies vegetales reportadas como hospedantes de la bacteria y encontrar patrones de distribución con base en su altitud.
Materiales y Métodos
Se elaboró una base de datos de las especies hospedantes de X. fastidiosa subsp. fastidiosa reportadas por la EFSA (2018), con los siguientes tres tipos de información: 1) referencias bibliográficas (Villaseñor y Espinosa-García, 1998, 2004; Rzedowski y Rzedowski, 2004; Júarez-Jaimes et al., 2008; Vibrans, 2009, 2012; Vargas-Ponce et al., 2017); 2) ejemplares de herbarios depositados en colecciones biológicas, Herbario Nacional de México (MEXU) (UNAM, 2019); y 3) ejemplares del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB, 2019) (museos, colectas y proyectos).
La información se capturó y clasificó de acuerdo con su categoría taxonómica, distribución geográfica, ecológica y curatorial. La sección taxonómica incluyó familia, nombre y autor de la especie. La sección geográfica agrupó el país, estado, municipio, localidad, altitud, latitud y longitud. La sección ecológica incluyó su tipo de vegetación, hábitat, observaciones y fecha de colecta. La información curatorial incluyó el nombre del herbario, del colector, número de colecta y nombre del determinador. En aquellos casos en que los registros no contaban con datos de georreferenciación, se infirieron con la descripción de la localidad. La latitud y longitud se estimaron empleando el programa Google Earth (2018). Posteriormente, los valores inferidos se integraron a la base de datos en grados decimales.
Procesamiento de datos
Los datos geográficos se procesaron en el programa SIG ArcGIS ArcMap 10.1 (ESRI, 2012). La base de datos se transformó a un formato compatible con un SIG mediante ArcMap 10.1. (ESRI, 2012). El procedimiento consistió en la utilización de las coordenadas de latitud y longitud de cada registro, para generar una capa shapefile de punto dentro del SIG asociado con la información contenida en la base. El resultado final fue un archivo de puntos de todos los registros, o shapefile con la información de la especie, estado, latitud, longitud y altitud correspondiente a cada punto.
Análisis de variedad de hospedantes por división política, provincia fisiográfica y aspectos geográficos
Se analizaron 7695 registros que representan a 26 especies vegetales silvestres reportadas como hospedantes de X. fastidiosa subsp. fastidiosa (Fig. 1A). Para calcular la variedad de especies por división política se contabilizó el número de especies y registros en cada estado (Fig. 1B). Para el cálculo de la diversidad de especies por provincia fisiográfica se contabilizó el número de especies localizadas en cada provincia (INEGI, 2001) (Fig. 2). Así mismo, para caracterizar la distribución de las especies según su distribución geográfica (latitud, longitud y altitud), se contabilizó la amplitud en la que se distribuyen (Fig. 3).
Figura 1: Mapas de distribución y diversidad de especies de plantas silvestres hospedantes de Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa (Wells) Schaad en México. A. puntos de ocurrencia; B. diversidad de especies por división política.
Figura 2: Distribución de hospedantes de Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa (Wells) Schaad en México por provincia fisiográfica.
Análisis de la densidad de sitios por cuadrícula
Para el análisis de la densidad de sitios por cuadrícula se utilizó el programa ArcGIS 10.1 (ESRI, 2012) para dividir la superficie de México en celdas de 30 × 30 km. En total se obtuvieron 1179 celdas con ocurrencia de sitios con hospedantes; se asignó la información contenida en el archivo de puntos y se estimó la densidad.
Resultados
Base de datos y georreferenciación
La base de datos se conformó con 8012 registros, pero 317 se excluyeron por ser colectas realizadas fuera de México y/o tener información confusa e incompleta. El análisis final se realizó con 7695 registros de plantas silvestres hospedantes de X. fastidiosa subsp. fastidiosa, de los cuales 96.7% (7446) fueron georreferenciados.
Variedad de especies botánicas por división política
Las 26 especies vegetales reportadas como hospedantes de X. fastidiosa subsp. fastidiosa reportadas por la EFSA (2018) tuvieron presencia en los 32 estados de México (Cuadros 1, 2). Su distribución geográfica fue irregular. En Chihuahua, Estado de México, Oaxaca, Puebla y Veracruz se concentró el mayor número de especies (Cuadro 2, Fig. 1B), mientras que Quintana Roo, Aguascalientes y Yucatán presentaron el menor número de especies. El Estado de México, Veracruz, Sonora, Michoacán, Durango, Chihuahua, Oaxaca, Chiapas, Puebla, Baja California Sur, y Ciudad de México tuvieron más sitios con presencia de hospedantes, que en conjunto corresponden con 52% de los registros. Sorghum halepense (L.) Pers., Ipomoea purpurea (L.) Lam., Cyperus esculentus L. y Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. fueron las especies con mayor distribución, pues estuvieron presentes en 1077 sitios y 32 estados, 947 (30), 702 (31) y 664 (28), respectivamente. Por el contrario, Ambrosia acanthicarpa Hook., Datura wrightii Regel, Simmondsia chinensi (Link) C.K. Schneid. y Amaranthus blitoides S. Watson se encontraron en menos de seis estados (Cuadro 2, Fig. 2).
Cuadro 1: Hospedantes de Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa (Wells) Schaad, con registros georreferenciados en el Herbario Nacional MEXU. *Maleza (Villaseñor y Espinosa-García, 1998), **Especie silvestre (especie endémica del desierto de Sonora, se asocia con Yucca sp. (Vázquez-Yanes et al., 1999)), *** Especie introducida. Fuentes: UNAM, 2019 y CONABIO, 2019.
| Especie | CONABIO | MEXU | Sitios |
| Sorghum halepense (L.) Pers.* | 905 | 172 | 1,077 |
| Ipomoea purpurea (L.) Roth* | 937 | 10 | 947 |
| Cyperus esculentus L.* | 600 | 102 | 702 |
| Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv.* | 614 | 50 | 664 |
| Portulaca oleracea L.* | 490 | 155 | 645 |
| Conyza canadensis (L.) Cronquist* | 467 | 112 | 579 |
| Xanthium strumarium L.* | 365 | 173 | 538 |
| Rumex crispus L.* | 427 | 61 | 488 |
| Catharanthus roseus (L.) G. Don* | 297 | 20 | 317 |
| Eriochloa acuminata J. Presl * | 246 | - | 246 |
| Simmondsia chinensis (Link) C.K. Schneid. ** | 142 | 88 | 230 |
| Nicotiana glauca Graham* | - | 158 | 158 |
| Vicia sativa L.* | 139 | 19 | 158 |
| Eucalyptus globulus Labill.*** | 145 | 3 | 148 |
| Helianthus annuus L.* | - | 122 | 122 |
| Lactuca serriola L.* | 101 | 18 | 119 |
| Ambrosia artemisiifolia L.* | 110 | 2 | 112 |
| Eucalyptus camaldulensis Dehnh.*** | 92 | 8 | 100 |
| Convolvulus arvensis L.* | 61 | 12 | 73 |
| Conium maculatum L.* | 60 | 8 | 68 |
| Erodium moschatum (L.) L’Hér. * | 52 | 9 | 61 |
| Malva parviflora L.* | - | 56 | 56 |
| Chrysanthemum morifolium Ramat.*** | 33 | 4 | 37 |
| Ambrosia acanthicarpa Hook.** | 26 | 2 | 28 |
| Amaranthus blitoides S. Watson * | 9 | 2 | 11 |
| Datura wrightii Regel* | - | 11 | 11 |
Cuadro 2: Distribución geográfica de sitios con hospedantes de Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa (Wells) Schaad por estado en México. Elaboración propia con datos de UNAM, 2019 y CONABIO (2019). Los números indican los registros por estado.
| Estado / Especies | Amaranthus blitoides | Ambrosia acanthicarpa | Ambrosia artemisiifolia | Catharanthus roseus | Chrysanthemum morifolium | Conium maculatum | Convolvulus arvensis | Conyza canadensis | Cyperus esculentus | Datura wrightii | Echinochloa crus-galli | Erodium moschatum | Eriochloa acuminata | Eucalyptus camaldulensis | Eucalyptus globulus | Helianthus annuus | Ipomoea purpurea | Lactuca serriola | Malva parviflora | Nicotiana glauca | Portulaca oleracea | Rumex crispus | Simmondsia chinensis | Sorghum halepense | Vicia sativa | Xanthium strumarium | Sitios por estado | Especies por estado |
| Aguascalientes | 1 | 31 | 59 | 14 | 10 | 3 | 2 | 120 | 7 | |||||||||||||||||||
| Baja California | 4 | 2 | 2 | 5 | 19 | 1 | 2 | 9 | 7 | 1 | 2 | 7 | 2 | 4 | 4 | 11 | 94 | 4 | 9 | 189 | 19 | |||||||
| Baja California Sur | 1 | 1 | 1 | 15 | 38 | 1 | 26 | 16 | 1 | 1 | 4 | 9 | 86 | 7 | 7 | 214 | 15 | |||||||||||
| Campeche | 41 | 29 | 13 | 3 | 1 | 1 | 2 | 1 | 1 | 41 | 75 | 208 | 11 | |||||||||||||||
| Ciudad de México | 2 | 1 | 33 | 1 | 28 | 21 | 19 | 6 | 14 | 7 | 2 | 21 | 2 | 7 | 4 | 17 | 18 | 4 | 18 | 225 | 19 | |||||||
| Chiapas | 4 | 24 | 3 | 64 | 29 | 3 | 16 | 22 | 14 | 29 | 47 | 27 | 47 | 339 | 14 | |||||||||||||
| Chihuahua | 1 | 14 | 21 | 5 | 1 | 20 | 29 | 2 | 57 | 47 | 1 | 20 | 28 | 4 | 2 | 15 | 40 | 2 | 38 | 377 | 20 | |||||||
| Coahuila | 2 | 2 | 1 | 5 | 7 | 1 | 21 | 2 | 16 | 18 | 12 | 6 | 17 | 66 | 1 | 199 | 16 | |||||||||||
| Colima | 3 | 2 | 12 | 5 | 8 | 1 | 1 | 22 | 2 | 56 | 9 | |||||||||||||||||
| Durango | 5 | 1 | 11 | 44 | 80 | 37 | 9 | 42 | 8 | 14 | 19 | 23 | 54 | 394 | 14 | |||||||||||||
| Guanajuato | 2 | 4 | 4 | 34 | 42 | 2 | 23 | 3 | 4 | 6 | 39 | 14 | 4 | 7 | 11 | 22 | 250 | 17 | ||||||||||
| Guerrero | 2 | 2 | 6 | 13 | 2 | 2 | 25 | 1 | 4 | 21 | 3 | 24 | 5 | 110 | 13 | |||||||||||||
| Hidalgo | 1 | 1 | 6 | 4 | 12 | 27 | 10 | 5 | 28 | 2 | 2 | 2 | 16 | 16 | 1 | 6 | 15 | 7 | 161 | 18 | ||||||||
| Jalisco | 4 | 19 | 1 | 3 | 41 | 72 | 12 | 7 | 2 | 2 | 16 | 4 | 10 | 11 | 27 | 25 | 273 | 17 | ||||||||||
| Michoacán | 1 | 1 | 3 | 39 | 63 | 60 | 3 | 11 | 6 | 3 | 72 | 27 | 1 | 6 | 18 | 24 | 46 | 16 | 416 | 19 | ||||||||
| Morelos | 1 | 6 | 5 | 2 | 3 | 1 | 3 | 3 | 7 | 16 | 1 | 5 | 5 | 11 | 4 | 87 | 16 | |||||||||||
| México | 11 | 5 | 13 | 7 | 34 | 89 | 42 | 8 | 2 | 17 | 63 | 8 | 4 | 10 | 24 | 70 | 42 | 88 | 726 | 20 | ||||||||
| Nayarit | 1 | 12 | 4 | 7 | 1 | 2 | 5 | 2 | 3 | 19 | 9 | 65 | 11 | |||||||||||||||
| Nuevo León | 10 | 7 | 15 | 1 | 1 | 3 | 12 | 21 | 6 | 1 | 5 | 20 | 53 | 4 | 159 | 14 | ||||||||||||
| Oaxaca | 3 | 25 | 3 | 1 | 36 | 28 | 1 | 2 | 4 | 1 | 9 | 36 | 2 | 9 | 28 | 39 | 20 | 56 | 3 | 367 | 20 | |||||||
| Puebla | 4 | 32 | 11 | 2 | 1 | 22 | 21 | 15 | 3 | 7 | 7 | 3 | 53 | 7 | 14 | 34 | 41 | 16 | 2 | 325 | 20 | |||||||
| Querétaro | 1 | 12 | 13 | 21 | 23 | 5 | 1 | 86 | 7 | 6 | 16 | 35 | 32 | 1 | # | 285 | 15 | |||||||||||
| Quintana Roo | 26 | 29 | 28 | 2 | 40 | 29 | 154 | 6 | ||||||||||||||||||||
| San Luis Potosí | 8 | 6 | 1 | 6 | 5 | 17 | 1 | 1 | 4 | 2 | 13 | 2 | 3 | 11 | 19 | 125 | 16 | |||||||||||
| Sinaloa | 2 | 4 | 2 | 11 | 14 | 21 | 4 | 10 | 18 | 12 | 9 | 20 | 147 | 13 | ||||||||||||||
| Sonora | 2 | 11 | 19 | 32 | 21 | 5 | 54 | 48 | 2 | 20 | 22 | 17 | 3 | 12 | 22 | 22 | 47 | 110 | 498 | 19 | ||||||||
| Tabasco | 1 | 7 | 4 | 2 | 5 | 1 | 10 | 12 | 11 | 53 | 9 | |||||||||||||||||
| Tamaulipas | 1 | 5 | 1 | 6 | 20 | 1 | 4 | 5 | 10 | 14 | 2 | 8 | 7 | 44 | 7 | 135 | 15 | |||||||||||
| Tlaxcala | 4 | 2 | 16 | 2 | 4 | 3 | 4 | 5 | 2 | 3 | 8 | 1 | 4 | 58 | 13 | |||||||||||||
| Veracruz | 20 | 57 | 7 | 1 | 66 | 42 | 19 | 2 | 2 | 1 | 20 | 8 | 43 | 4 | 2 | 69 | 4 | 122 | 6 | 518 | 20 | |||||||
| Yucatán | 61 | 21 | 4 | 1 | 3 | 99 | 21 | 210 | 7 | |||||||||||||||||||
| Zacatecas | 5 | 2 | 10 | 11 | 39 | 5 | 8 | 38 | 5 | 8 | 26 | 8 | 28 | 252 | 14 |
Número de especies hospedantes por provincias fisiográficas
La provincia del Eje Neovolcánico (abarca porciones de los estados de Nayarit, Jalisco, Michoacán, Guanajuato, Querétaro, Estado de México, Tlaxcala, Ciudad de México, Morelos, Puebla y Veracruz) albergó 24 de las 26 especies hospedantes de X. fastidiosa subsp. fastidiosa, mientras que la Sierra Madre Occidental 21, Sierra Madre Oriental 21, Península de Baja California 20, Sierra Madre del Sur 19, Llanura Sonorense y Sierras y Llanuras del Norte 17, Mesa del Centro 16, y Llanura Costera del Golfo Norte 15. En contraste, en la provincia fisiográfica de la Península de Yucatán se registraron 10 especies y en Grandes Llanuras de Norteamérica solo se registraron ocho.
En la zona del Eje Neovolcánico se registró el mayor número de sitios con hospedantes (2464 sitios (33.1%)), seguida de la Sierra Madre Occidental con 1045 sitios (14%), Sierra Madre del Sur con 775 (10.4%), Península de Yucatán con 512 (6.9%), Sierra Madre Oriental con 464 (6.2%), Península de Baja California con 375 (5%) y Llanura Costera del Golfo Sur con 314 sitios (4.2%). El restante 20% se encontró en las demás provincias fisiográficas. Las especies con mayor distribución fueron Conyza canadensis (L.) Cronquist y Sorghum halepense presentes en 15 provincias biogeográficas. Cyperus esculentus, Ipomoea purpurea, Portulaca oleracea L. y Xanthium strumarium L. se encontraron en 14 provincias, mientras que Ambrosia acanthicarpa y Eucalyptus globulus Labill. solo en dos (Fig. 4).
Distribución de plantas silvestres hospedantes por ubicación geográfica
Las plantas silvestres hospedantes de X. fastidiosa subsp. fastidiosa crecen en un gradiente de 0 a 4146 m de altitud (Fig. 3C), y entre 14° a 32° de latitud norte (Fig. 3A) y 87° a 117° longitud oeste (Fig. 3B). De las 26 especies registradas, 23 se encontraron entre 0 a 3500 m s.n.m., y solo tres entre 3500 y 4146 m s.n.m. (Fig. 3C). Conium maculatum L. fue la especie con mayor amplitud altitudinal (155-4031 m s.n.m.) y está presente en 11 estados. Caso contrario, Datura wrightii presentó la amplitud altitudinal más restringida (83-1899 m s.n.m.) y Vicia sativa L. se encontró por arriba de 1099 m s.n.m. (Fig. 5).
Densidad de sitios con especies hospedantes por cuadricula
El territorio de México se dividió en una reticula compuesta de celdas, 1179 tuvieron al menos un registro (Fig. 6). El número de sitios por celda varió de 1 a 224. Se encontraron casos de una celda con 224 sitios, 183, 107 y 101 sitios, 64 celdas de 95 a 20 registros, siete celdas con 19, seis celdas con 18, 11 celdas con 17, siete con 16, 12 con 15, 15 con 14, 18 con 13, nueve con 12, 14 con 11, 17 con 10, 27 con nueve, 41 con ocho, 43 con siete, 52 con seis, 71 con cinco, 119 con cuatro, 129 con tres, 185 con dos y 326 celdas con un solo sitio. El área con mayor densidad de sitios se localizó en el centro del país, entre el Estado de México y la Ciudad de México, así como en el centro de Durango, centro de Veracruz y norte de Michoacán (Fig. 6).
Discusión
Los Sistemas de Información Geográfica empleados en el presente estudio fueron útiles para ubicar la presencia, distribución regional y distribución altitudinal de hospedantes de X. fastidiosa subsp. fastidiosa en México. A través de esta herramienta se pudo verificar que las 26 especies vegetales reportadas como hospedantes de X. fastidiosa por la EFSA (2018) tuvieron presencia en los 32 estados de México. Este hallazgo indica que la bacteria cuenta con hospedantes donde albergarse, lo que aumenta la probabilidad de dispersión de la enfermedad a nivel nacional. También fue evidente en este estudio que la mayoría de las hospedantes de la bacteria crecen en amplios gradientes altitudinales y se concentran en la provincia fisiográfica del Eje Neovolcánico que abarca los estados de México y Ciudad de México, norte de Michoacán, centro sur de Querétaro, sur de Guanajuato, centro de Veracruz, sur de Durango, centro de Chihuahua, noroeste de Oaxaca, oeste de Puebla y centro de Jalisco, lo que favorece la disponibilidad de sitios de refugio y alimentación permanentes, muchos de los cuales sirven como fuentes alternativas de alimento para posibles vectores. Como ejemplo de ello se puede citar al zacate anual Echinochloa crus-galli y a Simmondsia chinensis, especies hospedantes de amplia distribución a nivel nacional, presentes en varios estados (Baja California, Coahuila, Querétaro y Sonora), y que sirven de hospedantes tanto de X. fastidiosa como de su vector Xyphon fulgidum Nottingham, 1932 (EFSA, 2018; EPPO, 2019).
Hubo coincidencia respecto a la densidad de sitios con especies hospedantes de X. fastidiosa potenciales en México y los principales estados productores de cultivos de importancia económica, como la uva, durazno, café, alfalfa, naranja, y romero (SIAP, 2019). Alrededor de 830 municipios con superficie sembrada de estos cultivos tuvieron registros de sitios de especies silvestres hospedantes (SIAP, 2019), por lo que, tener conocimiento y ubicación de las especies que pueden albergar a la bacteria y la localización municipal de sus insectos vectores permitirá tomar las medidas preventivas necesarias para salvaguardar la producción nacional.
Conocer los hospedantes de la bacteria y su distribución es de gran utilidad porque esto permitiría a las autoridades fitosanitarias redirigir las acciones culturales de la campaña (eliminación de plantas hospedantes de vectores a modo de control preventivo), evitando el aumento en las densidades poblacionales y los nichos de refugio, debido a que los vectores Xyphon fulgidum y Draeculacephala minerva Ball, 1927 no son atraídas por las trampas amarillas (trozo de plástico recubierto por ambos lados de una capa delgada de una sustancia pegajosa que atrae al insecto) (SENASICA, 2018) hacia sitios y hospedantes silvestres específicos. Es decir, se podrían manejar de forma dirigida las especies silvestres que fungen como hospedantes o reservorios tanto para la bacteria como de sus insectos vectores, priorizando las áreas circundantes alrededor de las zonas de mayor producción agrícola de los cultivos hospedantes de importancia económica como: uva, durazno, café, alfalfa, naranja y romero, en los sitios sin presencia de la enfermedad, a modo de control preventivo para evitar el aumento en las densidades poblacionales y los nichos de refugio (SENASICA, 2018).
Es de suma importancia profundizar en el manejo de especies ampliamente distribuidas a nivel nacional como el zacate anual Echinochloa crus-galli y Simmondsia chinensis, esto debido a que E. crus-galli es una de las cinco especies con mayor distribución a nivel nacional presente en 28 estados (incluye Baja California, Coahuila y Querétaro) y en un total de 664 sitios, esta especie es reportada por EFSA (2018) y EPPO (2019) como hospedante tanto de X. fastidiosa como de su vector Xyphon fulgidum, el cual puede fungir como fuente de inóculo para la infección de otros cultivos de importancia económica. Así mismo, Simmondsia chinensis es otra especie con asociación doble, pues es hospedante de X. fastidiosa subsp. fastidiosa y a su vez está asociada con la especie Yucca valida Brandegee la cual funge como refugio del vector Homalodisca liturata Ball, 1901 (100 por planta) y esta presente en cinco estados (entre ellos Baja California y Sonora), en 230 sitios (Servín-Villegas et al., 2009). Debido a la amplia distribución de estas especies es necesario localizar las áreas en las que convergen tanto las principales zonas productoras de los cultivos de importancia económica, así como los sitios de hospedantes silvestres, detecciones cercanas de la bacteria y de sus insectos vectores, para mitigar el establecimiento de la bacteria en nuevas zonas productoras.
Otra aplicación práctica de la información generada en este estudio es la captura directa de los vectores como Xyphon fulgidum y Draeculacephala minerva que no son atraídos por las trampas amarillas y que se encuentran en hospedantes alternantes como el zacate bermuda (Cynodon dactylon (L.) Pers), zacate de agua (Echinochloa crus-galli) y cultivos leñosos o perennes (Berkeley, 2018; EPPO, 2019; UCANR, 2019), ubicados dentro o en la periferia de los viñedos con presencia de la enfermedad de Pierce (SENASICA, 2018; UCANR, 2019).
De la presente investigación se concluye que en México existen las condiciones necesarias para albergar a diferentes hospedantes silvestres de X. fastidiosa subsp. fastidiosa en cualquier latitud, longitud y altitud, en especial en la zona del Eje Neovolcánico, en la transición del Estado de México, Ciudad de México, Durango, Michoacán y Veracruz, por tal razón, se recomienda realizar investigaciones de forma local en estas zonas para la corroboración de las especies silvestres hospedantes y de los insectos vectores que se albergan en estas áreas.
