Asociación ecológica de Pinus pseudostrobus (Pinaceae) como respuesta de las variaciones biogeográficas en el Centro-Sur de México

Sandoval-García, Rufino; González-Cubas, Rigoberto; Bautista-Cruz, Angelina; Sandoval-García, Rufino; González-Cubas, Rigoberto; Bautista-Cruz, Angelina

doi:10.21829/abm127.2020.1627

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Acta botánica mexicana

versión On-line ISSN 2448-7589versión impresa ISSN 0187-7151

Act. Bot. Mex no.127 Pátzcuaro 2020 Epub 30-Mayo-2020

https://doi.org/10.21829/abm127.2020.1627

Artículos de investigación

Asociación ecológica de Pinus pseudostrobus (Pinaceae) como respuesta de las variaciones biogeográficas en el Centro-Sur de México

Ecological association of Pinus pseudostrobus (Pinaceae) in response to biogeographical variations in Central-Southern of Mexico

Rufino Sandoval-García¹
http://orcid.org/0000-0003-4448-6172

Rigoberto González-Cubas¹²
http://orcid.org/0000-0001-9035-9874

Angelina Bautista-Cruz¹
http://orcid.org/0000-0002-3852-8201

^¹Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Forestales, carretera Nacional 85, km 145, 67700 Linares, Nuevo León, México.

Resumen:

Antecedentes y Objetivos:

Pinus pseudostrobus es una especie con un rango de distribución geográfica muy amplia con variaciones climáticas, situación que le ha permitido ser considerada de gran importancia económica y ecológica, por lo que es de mucho interés conocer su asociación natural con otras especies para definir estrategias de manejo y conservación. En este estudio, se analizaron patrones de asociación ecológica y su correlación con variables biogeográficas en las subprovincias del Eje Neovolcánico y la Sierra Madre del Sur.

Métodos:

Se usaron registros geográficos de los géneros asociados a P. pseudostrobus para analizar los patrones espaciales mediante un análisis estadístico multivariado y un índice de mezcla de especies. La asociación ecológica de P. pseudostrobus se determinó con 535 sitios geoespaciales de forma circular de una superficie de 78.54 ha a una distancia mínima de 1000 m. Se realizó una validación científica de todas las especies para corroborar su coexistencia en las regiones del presente estudio.

Resultados clave:

Las subprovincias comparten 76% de las especies asociadas a P. pseudostrobus, siendo la Sierra Madre del Sur quien presentó mayor mezcla de especies (M _i =0.45). La asociación ecológica de P. pseudostrobus mostró al sur de México una relación con 34 especies y en el centro con 25, principalmente de los géneros Pinus, Quercus y Abies. Las variables de altitud y precipitación se correlacionaron significativamente como un predictor en el grado de asociación.

Conclusiones:

La asociación ecológica de P. pseudostrobus es similar en las subprovincias, pero se diferencia en su dominancia por las variaciones biogeográficas. Estos resultados tienen implicaciones para definir estrategias de manejo y conservación de la biodiversidad, debido a que en zonas con alta asociación se debe mantener la estructura y composición natural y en áreas degradadas se deben contemplar grupos funcionales.

Palabras clave: conservación; índice de mezcla; interacciones ecológicas; patrones espaciales

Abstract:

Background and Aims:

Pinus pseudostrobus is a species with a very wide geographical distribution range with climatic variations, a situation that has allowed it to be determined of great economic and ecological importance, so it is of much interest to know its natural association with other species to define management strategies and conservation. In this study, we analyze the patterns of ecological association and their correlation with biogeographic variables in the subprovinces of the Neovolcanic belt and the Sierra Madre del Sur.

Methods:

Geographical records of the genera associated with P. pseudostrobus were used to analyze spatial patterns through a multivariate statistical analysis and a species mix index. The ecological association of P. pseudostrobus was determined with 535 circular geospatial sites with a surface of 78.54 ha at a minimum distance of 1000 m. A scientific validation of all species was carried out to corroborate their coexistence in the regions of the present study.

Key results:

The subprovinces share 76% of the species associated with P. pseudostrobus, being the Sierra Madre del Sur which presented the greatest mix of species (M _i =0.45). The ecological association of P. pseudostrobus showed a relationship with 34 species in southern Mexico and 25 in the center, mainly from the genera Pinus, Quercus and Abies. Altitude and precipitation variables were significantly correlated as a predictor in the degree of association.

Conclusions:

The ecological association of P. pseudostrobus is similar in the subprovinces, but it differs in its dominance by the biogeographical variations. These results have implications for defining biodiversity management and conservation strategies, because in areas with high association the natural structure and composition must be maintained and in degraded areas functional groups must be contemplated.

Key words: conservation; ecological interactions; mix index; spatial patterns

Introducción

Pinus pseudostrobus Lindl. es una especie con un gran rango de distribución en diferentes condiciones biogeográficas, principalmente en zonas de transición de climas templados a fríos y templados a cálidos (^{Perry, 1991}; ^{López-Upton,
2002}; ^{Farjon, 2013a}). Se considera de gran importancia económica, por lo cual, sus poblaciones naturales se han visto afectadas durante las últimas décadas debido al aprovechamiento excesivo, al aumento en el cambio de uso del suelo y a la recurrencia de incendios forestales (^{Viveros-Viveros et al., 2005}; ^{Cisneros-González et al., 2018}).

La mayor distribución de esta especie se presenta en las regiones centro (Eje Neovolcánico) y sur (Sierra Madre del Sur) de México, debido a la dinámica de sus ecosistemas, como resultado de su posición geográfica, variaciones climáticas, diferencias altitudinales, tipo de suelo e influencia antropogénica (^{García-Barrios y González-Espinosa, 2017}; ^{Morrone, 2017}; ^{CONABIO, 2018}). Estas condiciones describen la dinámica de los patrones espaciales de especies de plantas con amplia distribución geográfica y son el resultado de su diferenciación adaptativa a diversos ambientes, influenciados principalmente por gradientes altitudinales y por la precipitación, que están estrechamente asociados en el crecimiento y desarrollo de los ecosistemas (^{López-Sandoval et al., 2015}; ^{Pellissier et al., 2018}). Además, la variación geográfica desempeña un papel fundamental en la diversidad, estructura y distribución geográfica de las especies y es un elemento clave en la identificación de estrategias de conservación espacial (^{Zhao et
al., 2018}; ^{Gardner et al.,
2019}).

La mayoría de los estudios publicados actualmente, se han limitado a la ecología y manejo de las especies a nivel regional (^{Cambrón-Sandoval et al., 2014}; ^{Graciano-Ávila et al., 2017}) y muy pocos han incluido en sus análisis aspectos biogeográficos (^{Lenormand et al.,
2019}; ^{Uribe-Salas et al., 2019}). Por tal motivo es importante considerar dichas variables y con ello determinar las interacciones específicas, el grado de relación con estas especies y comprender los factores que afectan su persistencia y que les permiten coexistir.

Dicha información permitirá identificar grupos con alta asociación ecológica para definir estrategias de conservación y restauración de ecosistemas forestales, principalmente bosques de coníferas, los cuales son de suma importancia para México, ya que en ellos se albergan 49 especies del género Pinus L. de las 120 descritas en el mundo y 22 de las cuales son endémicas al país, contribuyendo de esta forma con la conservación de la biodiversidad (^{Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014}; ^{Villaseñor, 2016}).

El objetivo del presente estudio fue identificar las asociaciones ecológicas de P. pseudostrobus y su relación con variables biogeográficas como principal determinante de su distribución. Como hipótesis consideramos que la altitud y la precipitación son los factores más importantes que determinan el grado de asociación ecológica de las especies.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El área de estudio comprende dos subprovincias fisiográficas: El Eje Neovolcánico (ENEO) y la Sierra Madre del Sur (SMSUR), debido a que en ellas se presenta la mayor distribución de Pinus pseudostrobus con más de 92% de los registros existentes (^{Sáenz-Romero et al.,
2013}; ^{CONABIO, 2018} (Fig. 1)).

Figura 1: Subprovincias fisiográficas del centro-sur de México, mapa basado en el catálogo de metadatos geográficos de ^{CONABIO (1997)}: Sierra Madre del Sur (SMSUR) y Eje Neovolcánico (ENEO), donde se observan los registros de P. pseudostrobus Lindl.

El ENEO es una subprovincia que comprende altitudes entre 500 y 4300 m, representa uno de los mayores sistemas montañosos del centro de México y se caracteriza por su vegetación dominante de especies arbóreas en bosques templados y en regiones alpinas; la SMSUR es una cadena montañosa muy compleja que se localiza al sur de México, su rango altitudinal oscila entre 200 y 3700 m, en los que se distribuyen bosques templados y lluviosos (^{Morrone, 2005}; ^{García-Barrios y González-Espinosa, 2017}; ^{Morrone, 2017}).

Sistematización de la información geoestadística

Se realizó la descarga y sistematización de registros de los géneros Abies Mill., Pinus, Pseudotsuga Carrière, Quercus L. y Taxus L. que se distribuyen en las subprovincias fisiográficas, de los geoportales de ^{EncicloVida (2019)}, Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (^{SNIB, 2019}) y Sistema Global de Información sobre Biodiversidad (^{GBIF, 2019}). De las bases de datos se realizó la depuración de elementos duplicados y de registros de más de 10 años de antigüedad, se obtuvo un total de 42,062 registros para ENEO y 45,633 para SMSUR.

Análisis de patrones espaciales

Para identificar las especies de mayor similitud en cada subprovincia, se empleó un análisis estadístico multivariado de grupos (Cluster Analysis, CA), en el Software R-project (^{R Core Team,
2019}). Se obtuvo una matriz con el método jerárquico de Ward con una distanciación de agrupamiento euclidiana, utilizando datos homogéneos y en unidades similares del total de los registros de densidad para cada especie en cada subprovincia. Las clasificaciones se utilizaron para obtener tanglegramas, que muestran una red bipartita de agrupaciones ecológicas de las especies entre las subprovincias. Estas asociaciones pueden usarse como indicadores ecológicos de ensambles comunitarios, cambios ambientales y condiciones del hábitat (^{Castillón et al.,
2015}).

Índice de mezcla de especies

La mezcla de especies se analizó mediante grupos estructurales (GE) considerando cada sitio bajo estudio como una unidad de muestreo. El GE es un conjunto de cinco árboles, en el que P. pseudostrobus funge como referencia para los cuatro vecinos más cercanos (^{Pommerening, 2002}).

Aplicando técnicas estadísticas se determinó el Índice de Mezcla de Especies (Mi) de ^{Fülder
(1995}), el cual se basa en el supuesto de que la estructura espacial de un rodal forestal está determinada por la distribución de las relaciones estructurales específicas dentro de los grupos vecinos de árboles. Describe la composición de las especies y el patrón espacial de los árboles forestales (Fig. 2); este índice se estima mediante la siguiente fórmula:

Mi=14∑j=14Vj

Donde M i =Índice de mezcla, 𝑉 𝑗 =árboles vecinos, 𝑖=árbol de referencia

Figura 2: Ejemplo del grupo estructural de los diferentes resultados del índice de mezcla de especies con los cuatro vecinos más próximos, donde P. pseudostrobus Lindl. funge como árbol de referencia.

Determinación de la asociación ecológica de P. pseudostrobus

Con base en los registros de P. pseudostrobus se realizó un diseño de muestreo aleatorio, con sitios geoespaciales de forma circular de una superficie de 78.54 ha (radio=500 m), a una distancia mínima de 1000 m (272 sitios para ENEO y 263 para SMSUR), a los cuales se les realizó la verificación de cobertura forestal mediante imágenes satelitales de alta resolución (1.14 m/pixel) (^{SASGIS,
2019}). Este tamaño de sitio cumple con una distancia óptima para tener la probabilidad de encontrar mayor diversidad de especies, como resultado de la dispersión de semillas ligeras (determinada a una distancia igual a la altura del árbol o en algunos casos de dos a cinco veces), y de condiciones climáticas y topográficas del área (^{Hawley y Smith, 1982}; ^{Salazar-Tortosa et al., 2019}).

Mediante el software QGIS 2.18.25 “Las Palmas” (^{QGIS-Development Team, 2019}), y a partir de la operación de intersección, se obtuvo la combinación espacial de la capa “sitios de muestreo” y “registros de las especies”, el cual permitió la identificación de las principales asociaciones ecológicas de P. pseudostrobus (Fig. 3).

Figura 3: Ejemplo demostrativo de asociación de especies con P. pseudostrobus Lindl. para cada sitio (radio=500 m), donde se observa la distribución geográfica a diferentes gradientes altitudinales.

Se realizó la caracterización de las variables biogeográficas de cada una de las asociaciones ecológicas, principalmente altitud y precipitación. Para determinar la altitud de cada registro se utilizó el Continuo de Elevaciones Mexicano 3.0 (^{INEGI, 2019}) y la precipitación mensual promedio (periodo 1910-2009) se obtuvo de las Superficies Climáticas para México del Centro de Recursos Idrisi (^{Cuervo-Robayo et al., 2014}). Se realizó un análisis de correlación de Spearman (^{R
Core Team, 2019}) entre las variables biogeográficas de cada especie (altitud y precipitación). Mediante este análisis se examina si existe una relación negativa o positiva de los valores jerarquizados de cada variable, en función de coeficiente de correlación que puede variar de -1 a 1 (^{Martínez-Ortega et al., 2009}), y con ello poder identificar el grado de asociación entre las especies.

Validación de la asociación ecológica de P. pseudostrobus

Para validar las especies pertenecientes a los géneros de Abies, Pinus, Pseudotsuga, Quercus y Taxus, distribuidas en las subprovincias ENEO y SMSUR, así como su asociación ecológica con P. pseudostrobus, se revisaron 59 trabajos de investigación realizados en los últimos diez años (Cuadro 1), en donde se sistematizaron las siguientes variables: ubicación geográfica, altitud, precipitación y especies de asociación.

Cuadro 1: Validación de las especies, con sus respectivos rangos máximos y mínimos de altitud y precipitación, asociadas a Pinus pseudostrobus Lindl. en las subprovincias Sierra Madre del Sur (SMSUR) y Eje Neovolcánico (ENEO). Subp.=Subprovincia; Ref=altitud mínima reportada por la literatura.

Especie	Subp.	Altitud (m s.n.m.)			Precipitación (mm)			Validación
Especie	Subp.	Mín	Ref	Máx	Ref	Mín	Ref	Máx	Ref
Abies guatemalensis Rehd.	SMSUR	2067		2550		870		1548		Sorensen et al., 2013; Munguía-Lino et al., 2015; Cruz-Cárdenas et al., 2016.
			1800		3015		1500		3000
	ENEO	2060		2221		886		1169
Abies hickelii Flous & Gaussen	SMSUR	2232		3549		953		1731		Farjon, 2013b; Estrada-Contreras et al., 2015.
			2500		3000		1000		1700
	ENEO	2500		2854		653		1520
Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.	SMSUR	2415		3351		1361		1749		Estrada-Contreras et al., 2015; González-Méndez et al., 2016; Walte-Vega et al., 2017; García-Espinoza et al., 2018.
			2100		3100		1000		1500
	ENEO	2060		3370		562		1344
Arbutus xalapensis Kunth	SMSUR	1989		2983		1022		1257		Aguilera-Reyes et al., 2013; Ramírez-Albores et al., 2014; García-Aguilar et al., 2015; Cerano-Paredes et al., 2016.
			1600		3000		600		1000
	ENEO	2344		3239		501		1044
Pinus ayacahuite Ehrenb. Ex Schltdl.	SMSUR	1646		3549		776		1749		Ávila-Sánchez et al., 2010; Santibañez-Andrade et al., 2015; Ríos-Altamirano et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017; Aceves-Rangel et al., 2018.
			1900		3200		1000		1800
	ENEO	2144		3180		707		1212
Pinus cembroides Zucc.	SMSUR	2492		2920		692		1592		Farjon, 2013c; Aceves-Rangel et al., 2018.
			1350		2800		380		650
	ENEO	2763		3027		467		877
Pinus devoniana Lindl.	SMSUR	1158		2811		776		1684		Ávila-Sánchez, 2010; Santiago-Pérez et al., 2014; Marlés-Magre et al., 2015; García-Espinoza et al., 2018.
			900		2500		1000		1500
	ENEO	1352		2500		1025		1525
Pinus douglasiana Martínez	SMSUR	1032		2863		776		1747		Santiago-Pérez et al., 2014; Cerano-Paredes et al., 2015; Ríos-Altamirano et al., 2016; García-Espinoza et al., 2018.
			1400		2500		700		1600
	ENEO	2156		3475		944		1150
Pinus hartwegii Lindl.	SMSUR	2232		3541		953		1724		Farjon, 2013d; Villanueva-Díaz et al., 2015; Baeza-Guzmán et al., 2017.
			2500		4300		700		1800
	ENEO	3040		3425		919		1021
Pinus herrerae Martínez	SMSUR	1049		2966		870		2015		Ávila-Sánchez et al., 2010; Farjon, 2013e; Ávila-Coria et al., 2014; Aceves-Rangel et al., 2018.
			1200		2500		900		1600
	ENEO	2424		2584		1035		1263
Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham.	SMSUR	1734		2885		776		1711		Santiago-Pérez et al., 2014; García-Aguilar et al., 2015; Ríos-Altamirano et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017.
			1600		3000		700		1950
	ENEO	2206		3425		508		1386
Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Fernald	SMSUR	2005		2122		1130		1146		Farjon, 2013f.
			1600		2300		500		600
	ENEO	2243		2589		668		1056
Pinus montezumae Lamb.	SMSUR	1108		2980		753		1971		Guerrero-Hernández et al., 2014; De los Santos-Posadas et al., 2015; Vásquez-Bautista et al., 2016; López-Hernández et al., 2017; López-Escobar et al., 2018.
			1150		3200		800		1000
	ENEO	2020		3370		438		1209
Pinus oaxacana Mirov.	SMSUR	2004		2989		861		1260		Ramírez-García et al., 2009; García-Aguilar et al., 2015.
			1500		3200		3200		1500
	ENEO	2492		2992		552		1300
Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl.	SMSUR	1049		2811		911		2176		Aguilera-Reyes et al., 2013; Cerano-Paredes et al., 2015; Ibarra-Montoya y Huerta-Martínez, 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017; Aceves-Rangel et al., 2018.
			500		2700		700		3000
	ENEO	2056		2928		808		1106
Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham.	SMSUR	1734		3153		776		1526		García-De la Cruz et al., 2013; Lemus-Cervantes et al., 2015; Ríos-Altamirano et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017; Juárez-Ortiz et al., 2018.
			1600		3100		1000		2200
	ENEO	1911		3099		508		1526
Pinus pringlei Shaw	SMSUR	1135		2823		776		2176		Farjon, 2013g; Morales-Saldaña et al., 2015; Ortiz-Martínez y Gernandt, 2016.
			1500		2500		1000		2000
	ENEO	1200		2500		1169		2169
Pinus rudis Endl.	SMSUR	2520		3009		1009		1291		Ríos-Altamirano et al., 2016; Paz-Pellat et al., 2017.
			2200		3400		600		1000
	ENEO	2402		3228		713		1021
Pinus teocote Schiede ex Schltdl. & Cham.	SMSUR	1136		2861		744		1971		Hernández-Ramos et al., 2015; Vásquez-Bautista et al., 2016; Ramos-Dorantes et al., 2017; Guerra-De la Cruz et al., 2018; Ríos-Camey et al., 2019.
			1500		3100		500		1000
	ENEO	2085		3146		508		1060
Quercus castanea Née	SMSUR	1041		2563		1013		2168		Wenzell y Kenny, 2015.
			1400		2600		600		1500
	ENEO	2355		3031		979		1387
Quercus crassifolia Bonpl.	SMSUR	1117		2992		840		1971		Flores-Vásquez et al., 2013; Córdova-Chávez et al., 2014; Granados-Victorino et al., 2015; Ríos-Altamirano et al., 2016; Gorgonio-Ramírez, 2017; Méndez-Osorio et al., 2018; Uribe-Salas et al., 2019.
			1300		2900		800		1200
	ENEO	1869		3128		718		1628
Quercus crassipes Bonpl.	SMSUR	2403		2908		1061		1363		Ramírez-Albores et al., 2014; Rojas-Zenteno et al., 2016; Jerome, 2018a; Uribe-Salas et al., 2019.
			2200		2900		800		1400
	ENEO	2667		3077		713		933
Quercus laurina Bonpl.	SMSUR	1108		3036		753		1806		Ávila-Sánchez et al., 2010; Rivera-Hernández et al., 2015; Tamarit-Urias et al., 2017; García-Espinoza et al., 2018; Uribe-Salas et al., 2019.
			1500		3300		800		1200
	ENEO	2321		3087		676		1526
Quercus obtusata Bonpl.	SMSUR	1136		2573		1011		2168		Ávila-Sánchez et al., 2010; Santiago-Pérez et al., 2014; Cerano-Paredes et al., 2015; Salgado-Terrones et al., 2017; Jerome, 2018b; Uribe-Salas et al., 2019.
			1650		2700		700		1500
	ENEO	2351		2591		987		1169
Quercus rugosa Née	SMSUR	1190		2810		906		1525		Flores-Vásquez et al., 2013; Ramírez-Albores et al., 2014; García-Aguilar et al., 2015; Jerome, 2017; García-Espinoza et al., 2018; Uribe-Salas et al., 2019.
			1800		3000		1500		1650
	ENEO	2088		3094		537		1126

Resultados

Patrones espaciales

Con base en el algoritmo del análisis clúster, se realizó la agrupación bajo el método de la silueta promedio para una mejor calidad de los grupos. En la subprovincia SMSUR se presentaron dos grupos dominantes (Dist. máx 7) y seis grupos inferiores (Dist. mín 1), mientras que en el ENEO fueron tres dominantes (Dist. máx 6) y cinco inferiores (Dist. mín 1), como resultado de las características biogeográficas de cada región. Este análisis permite entender la forma en que se conectan entre sí las subprovincias, en el sentido de que ambas regiones están conectadas entre 71 y 82% de las especies que comparten (Fig. 4).

Figura 4: Tanglegrama que muestra la comparación de especies entre subprovincias, con base en la densidad de sus distribuciones, las líneas unen la misma especie y en caso contrario indican una ausencia entre las regiones. Los nombres completos de las especies se muestran en el Apéndice.

Índice de mezcla de especies

En la SMSUR, 18.6% de los sitios de muestreo no presenta mezcla de especies ( 𝑀 𝑖 =0) por lo cual se consideran bosques puros de P. pseudostrobus, 27.3% se asocia con dos especies diferentes ( 𝑀 𝑖 =0.5) y en 10.2% existe una alta mezcla ( 𝑀 𝑖 =1) considerándose bosques mixtos, debido a que mínimo cuatro de los vecinos más próximos son de especies diferentes. El caso contrastante se observa en la subprovincia ENEO donde se registró 38.9% de los sitios sin mezcla y solo 6.2% presentan una composición alta. De tal manera se puede observar que existe una diferencia en cuanto a diversidad de especies de ambas subprovincias (Fig. 5). Estadísticamente las subprovincias mostraron diferencias significativas en términos de diversidad arbórea (chi-cuadrada=29.40 y un valor p=0.05).

Figura 5: Distribución porcentual del índice de mezcla de especies para las subprovincias Sierra Madre del Sur (SMSUR) y Eje Neovolcánico (ENEO), donde áreas con alta proporción de P. pseudostrobus Lindl. reflejan valores bajos de mezcla.

Asociación ecológica de Pinus pseudostrobus

En SMSUR se presenta una asociación ecológica de P. pseudostrobus con 34 especies, principalmente coníferas y encinos (Fig. 6A). Es importarte recalcar que existe también una asociación con otras especies: Alnus acuminata Kunth, Cupressus lusitanica Mill., Juniperus flaccida Schltdl. y Arbutus xalapensis Kunth; sin embargo, dichas especies no siempre se registran, porque no representan alto interés económico.

Figura 6: A. Asociación ecológica de P. pseudostrobus Lindl. definido con base en el rango altitudinal de desarrollo de 35 especies en la Sierra Madre del Sur (SMSUR); B. 26 especies en el Eje Neovolcánico (ENEO).

En ENEO se presenta una asociación ecológica de P. pseudostrobus con 25 especies (Fig. 6B), principalmente de los géneros Pinus, Quercus y Abies; no obstante, también se da una asociación con Alnus firmifolia Fernald, Alnus jorullensis Kunth, Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl., Juniperus deppeana Steud., Juniperus monticola Martínez y Arbutus xalapensis.

En las dos subprovincias, se observó una tendencia negativa entre la altitud y precipitación, de tal forma que cuando aumenta la altitud disminuye la precipitación; sin embargo, esta correlación no es significativa, SMSUR (r_s=-0.283, p=0.168) y ENEO (r_s=-0.360, p=0.076), como consecuencia de la gran variación en la distribución de las especies. Se aprecia que algunas especies mantienen una asociación por rango altitudinal, pero se separan por los intervalos de precipitación; no obstante, otras mantienen una estrecha asociación con ambas variables (Fig. 7).

Figura 7: Correlación de Spearman entre la precipitación anual y la altitud promedio de todas las especies asociados con P. pseudostrobus Lindl. para SMSUR (A) y ENEO (B).

Validación de la asociación ecológica de Pinus pseudostrobus

La flora total registrada en los 535 sitios muestreados incluyó cinco familias de plantas arbóreas, siete géneros y un total de 46 especies. Pinaceae (3 géneros, 29 especies), Fagaceae (1, 17), Betulaceae (1, 3), Cupressaceae (1, 2) y Ericaceae (1, 1) representan la diversidad de las subprovincias. Para la validación, únicamente se contemplaron las especies presentes compartidas en ambas subprovincias, dando un total de 25 especies distribuidas en los rangos altitudinales de 500 hasta 4300 m s.n.m., con una precipitación anual de 438 a 2176 mm (Cuadro 1).

Discusión

Las subprovincias comparten una gran similitud en cuanto a la distribución de especies, pero se diferencian en su dominancia; esto se debe en gran medida al sistema montañoso. En este sentido, la Sierra Madre del Sur es de mayor complejidad por su historia geológica y paleoclimática, lo que ha generado una heterogeneidad de ecosistemas, mostrando como resultado el establecimiento y permanencia de una riqueza de especies donde el bosque de coníferas y encino es predominante por arriba de los 1500 m s.n.m. (^{Morrone, 2017}). En comparación, el Eje Neovolcánico es la subprovincia más alta de México, donde se originan dos de los ríos más importantes (el Lerma y el Balsas), que caracterizan una vegetación dominada por aquella propia de los glaciares de alta montaña (Morrone, 2005).

Estas variaciones biogeográficas del Centro-Sur de México permitieron comprender que las 25 especies asociadas en ambas subprovincias presentan una similitud en su ecología, y dan como resultado la generación de nichos ecológicos específicos para ciertas especies; por ejemplo, Pinus patula Schltdl. & Cham., Quercus rugosa Née, P. ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl., Q. castenea Née y P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. En conjunto muestran una amplia distribución en altitudes menores a 2500 m; estos resultados concuerdan con el catálogo de plantas vasculares nativas de México (^{Villaseñor, 2016}). Caso contrario sucede con algunas especies alpinas como Abies hickelii Flous & Gaussen, A. religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. y P. hartwegii Lindl. las cuales presentan una dominancia menor debido a que su distribución se restringe a zonas frías superiores a 2500 m s.n.m., en donde manifiestan un mejor desarrollo (^{Estrada-Contreras et al., 2015}).

El índice de mezcla de especies (Mi) en la Sierra Madre del Sur presentó una mezcla alta, debido a que 68% de los sitios muestreados reflejan una asociación de P. pseudostrobus con un mínimo de dos especies de taxones diferentes, dando como resultado una mayor diversidad. En contraste, para el Eje Neovolcánico, que fue la condición con menor grado de mezcla, 70% de los sitios pertenecen a bosques puros de P. pseudostrobus o se asocia con una sola especie diferente.

Pinus pseudostrobus presenta una distribución geográfica relativamente amplia, lo cual le ha permitido existir en diferentes condiciones ambientales, aunque su desarrollo óptimo sea un rango biogeográfico muy estrecho (2000-2400 m s.n.m. y precipitación de 1000 a 1500 mm), se ha registrado de manera natural (1500-3200 m s.n.m. y precipitación de 550 a 2000 mm), por tal motivo se considera que esta especie se adapta a condiciones de clima templado y semicálido subhúmedo (^{Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014}), situación que le ha favorecido para mantener una asociación ecológica con 52 especies (Pinus (19), Quercus (18), Abies (3), Cupressus L. (3), Juniperus Lemmon (3), Alnus Hill (3), Taxus (1), Pseudotsuga (1) y Arbutus L. (1)).

Estas especies se agrupan principalmente en función del rango altitudinal, así como por las condiciones microclimáticas que se generan por las pendientes y exposición del terreno (^{Walte-Vega et al., 2017}). Algunos autores asocian P. pseudostrobus con un número menor que lo reportado en el presente estudio. ^{Favela-Lara (1988)} menciona una asociación con seis especies de coníferas (P. devoniana Lindley, P. hartwegii, P. lawsonii Roezl ex Gordon, P. leiophylla, P. montezumae Lamb. y P. teocote Schltdl. & Cham.); ^{Perry (1991)} con nueve (P. devoniana, P. douglasiana Martínez, P. greggii Engelm. ex Parl., P. lawsonii, P. leiophylla, P. maximinoi H.E. Moore, P. montezumae, P. patula y P. pringlei Shaw); ^{Gernandt y Pérez-de la Rosa (2014)} con nueve (A. religiosa, J. deppeana, J. flaccida, P. cembroides Zucc., P. devoniana, P. douglasiana, P. montezumae, P. oocarpa Schiede ex Schltdl. y P. teocote), y ^{Farjon y Styles (1997)} reportan una asociación con siete especies (P. cembroides, P. devoniana, P. douglasiana, P. lawsonii, P. leiophylla, P. pringlei y P. tecunumanii F. Schwerdtf. ex Eguiluz & J.P. Perry). En conjunto estos autores indican que P. pseudostrobus tiene una asociación ecológica con al menos 16 coníferas.

Conclusiones

El presente estudio constituye un análisis de patrones espaciales de asociación ecológica entre dos subprovincias con distribución dominante de Pinus pseudostrobus. Por lo tanto, los resultados demuestran que la asociación compartida de especies determina un elemento clave para comprender cómo las variables biogeográficas (altitud y precipitación) interactúan para formar nichos específicos de carácter local y regional. Esto permitirá tomar decisiones en cuanto a los grupos idóneos para mantener la composición y estructura de las masas forestales, así como para la implementación de estrategias de restauración ecológica.

La selección de especies debe desarrollarse en función de las variables biogeográficas de los sitios de interés, considerando los rangos óptimos para su desarrollo, así como los objetivos principales.

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Financiamiento

Financiamiento El Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) otorgó becas de posgrado a los autores con clave: 2018-000068-02NACF-12694; 443097; 2019-000002-01NACF-08436.

Contribución de autores

RSG concibió y diseño el estudio, RGC realizó el análisis estadístico y ABC sistematizo y validó los resultados. RSG y RGC contribuyeron con la adquisición e interpretación de los datos. RSG escribió el manuscrito con la ayuda de RGC y ABC. Todos los autores contribuyeron con la discusión, revisión y aprobación del manuscrito final.

Recibido: 17 de Octubre de 2019; Revisado: 28 de Noviembre de 2019; Aprobado: 09 de Diciembre de 2019; Publicado: 11 de Febrero de 2020

²Autor para la correspondencia: rigocubas_11@hotmail.com

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