Introducción

El género Cookeina Kuntze pertenece a la familia Sarcoscyphaceae, del orden Pezizales, clase Pezizomycetes, phylum Ascomycota (^{Iturriaga y Pfister, 2006}; ^{Ekanayaka et al., 2016}). Se caracteriza por apotecios que varían en tamaño y forma; desde estructuras discoidales hasta cupuladas, sésiles, pseudoestipitados o estipitados, de colores brillantes, por lo general de rosados a anaranjados, debido a la presencia de pigmentos carotenoides. Microscópicamente tiene ascas cilíndricas, suboperculadas, con un opérculo excéntrico, con ocho ascosporas uniseriadas, paráfisis ramificadas y anastomosadas o setoides, libres en la parte apical, ascosporas elipsoidales a fusiformes, hialinas, lisas u ornamentadas (^{Denison, 1967}; ^{Iturriaga y Pfister, 2006}; ^{Ekanayaka et al., 2016}; ^{Ortega-López et al., 2019}).

Cookeina presenta 18 especies válidas de acuerdo con ^{Index Fungorum (2020)}; sin embargo, cinco de ellas fueron sinonimizadas por ^{Iturriaga y Pfister (2006)} con otras especies reconocidas. Actualmente se conocen seis especies para el continente americano. Este incluye especies de hongos saprobios que crecen principalmente sobre ramas caídas, troncos y sustratos leñosos, en zonas tropicales y subtropicales (^{Hansen y Pfister, 2006)}. Además, ha sido estudiado por ^{Boedijin (1933)}, ^{Gamundi (1957)}, ^{Denison (1967)}, ^{Dennis (1970)}, ^{Pfister (1973)}, ^{Pfister y Kaushal (1984)}, ^{Wang (1997)}, ^{Weinstein et al. (2002)}, ^{Meléndez-Howell et al. (2003)}, ^{Douanla-Meli y Langer (2005)}, ^{Hansen y Pfister (2006)}, ^{Iturriaga y Pfister (2006)}, ^{Iturriaga et al. (2015)}, ^{Ekanayaka et al. (2016)} y ^{Ortega-López et al. (2019)}.

En Colombia se han registrado cinco especies del género: Cookeina colensoi (Berk.) Seaver, del departamento Magdalena (^{Iturriaga y Pfister, 2006}); C. speciosa (Fr.) Dennis, de los departamentos Amazonas, Antioquia, Caldas, Caquetá, Chocó, Magdalena y Quindío (^{Betancur et al., 2007}; ^{Guzmán et al., 2004}; ^{Vasco-Palacios et al., 2005}; ^{Iturriaga y Pfister, 2006}; ^{Soto-Agudelo et al., 2016}); C. sulcipes (Berk.) Kuntze, de los departamentos Antioquia, Choco y Quindío (^{Tobón, 1991}; ^{Vasco-Palacios y Franco-Molano, 2012}; ^{Soto-Agudelo et al., 2016}); C. tricholoma (Mont.) Kuntze, de los departamentos Amazonas, Antioquia, Caquetá, Chocó y Quindío (^{Dennis, 1970}; ^{Tobón, 1991}; ^{Guzmán et al., 2004}; ^{Vasco-Palacios et al., 2005}) y C. venezuelae (Berk. & M.A. Curtis) Le Gal., de los departamentos Antioquia y Magdalena (^{Dennis, 1970}; ^{Tobón, 1991}; ^{Iturriaga y Pfister, 2006}).

El objetivo de este trabajo es describir e ilustrar a Cookeina colombiana como una especie nueva de la región del Caribe de Colombia, del departamento Córdoba.

Materiales y Métodos

En septiembre de 2017 se realizó una exploración en la Estación Ecológica Las Guartinajas, que se ubica en el corregimiento de Pasacaballos, municipio Tierralta, departamento Córdoba, en Colombia. La estación se ubica en las coordenadas 8°3'40"N, 76°8'90"O, a 40 m s.n.m. a orillas del río Sinú (Fig. 1). Cuenta con 17 hectáreas destinadas a la conservación de la biodiversidad, a través del rescate de flora y fauna. Las Guartinajas se cataloga como un área de bosque húmedo tropical, caracterizada por presentar 487 especies de plantas vasculares correspondientes a 97 familias propias de la zona, de donde destacan las familias Araceae, Arecaceae, Fabaceae, Heliconiaceae, Malvaceae, Meliaceae, Piperaceae, Poaceae y Zingiberaceae (^{Chacón-Pacheco et al., 2015}).

Figura 1: Mapa de ubicación de la localidad tipo, Estación Ecológica Las Guartinajas, municipio Tierralta, departamento Córdoba, Colombia. 

Los especímenes recolectados fueron depositados en el herbario ENCB de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional en México, y en el herbario HUC de la Universidad de Córdoba en Colombia. Estos se examinaron siguiendo las técnicas usuales en micología: cortes longitudinales de los apotecios montados en alcohol al 70% e hidróxido de potasio (KOH) al 5%, con el fin de elaborar las descripciones micromorfológicas del excípulo ectal, medular, paráfisis, ascas y ascosporas. El estudio morfométrico se realizó con un microscopio óptico (MO) (K-7 Zeiss, Jena, Alemania) y para el detalle de la ornamentación de las esporas se utilizó microscopía electrónica de barrido (MEB) (JSM-5800LV, Jeol, Peabody, MA, EUA). Los colores hacen referencia a la carta de color de ^{Kornerup y Wanscher (1978)}. La terminología utilizada hace referencia al diccionario de ^{Ulloa y Hanlin (2006)}. La clave dicotómica se basó fundamentalmente en los caracteres morfológicos macroscópicos y microscópicos diferenciales o diagnósticos de las especies tales como: coloración del apotecio, presencia o ausencia de estípite, parte externa con o sin pelos, tamaño, distribución y origen de éstos; tamaño, forma y ornamentación de las ascosporas, la presencia o ausencia de setas himeniales o de capa gelatinosa en el excípulo ectal.

Resultados

Cookeina colombiana Raymundo, Montes-Fuentes & R. Valenz., sp. nov. Figs. 2,3,4,5.

Figura 2:  Cookeina colombiana Raymundo, Montes-Fuentes & R. Valenz. A. apotecios estipitados gregarios; B. apotecio solitario maduro; C. apotecios inmaduros; D. apotecio mostrando el margen con cinco hileras de pelos alrededor del apotecio. 

Figura 3: Cookeina colombiana Raymundo, Montes-Fuentes & R. Valenz. A. corte longitudinal del apotecio; B. pelo; C. disposición paralela de las hifas de pelo; D. corte del apotecio mostrando el himenio y excípulo medular y ectal; E. corte del apotecio mostrando excípulo ectal y medular; F-G. células del excípulo ectal. 

Figura 4: Cookeina colombiana Raymundo, Montes-Fuentes & R. Valenz. A. ascas y paráfisis; B. ascas uniseriadas, mostrando la capa gelatinosa que rodea a las ascosporas; C. subopérculo del asca; D. base del asca; E-G. ápice de setas himeniales; H-J. ascosporas; K-O. ascosporas dentro de la capa gelatinizada. 

Figura 5: Cookeina colombiana Raymundo, Montes-Fuentes & R. Valenz. A. corte longitudinal del apotecio en MEB; B. superficie del himenio mostrando las setas himeniales que sobresalen de la superficie vistas en MEB; C. ascosporas en MEB; D-E. ornamentación de la ascospora en MEB; F. detalle de la ornamentación de la ascospora en MEB. 

TIPO: COLOMBIA. Departamento Córdoba, municipio Tierralta, Estación Ecológica Las Guartinajas, Corregimiento Campo Bello, 8°3'40"N, 76°8'90"O, 40 m s.n.m., 23.IX.2017, T. Raymundo et al. 6679 (holotipo: ENCB; isotipo: HUC). Mycobank: MB838007.

Differunt per Cookeina speciosa, apothecia 50-100 mm longa, 40-50 mm latum, brunneis; hymenium aurantio-brunneis, pallide brunneis vel ferrugineis; unitunicati ascis 290-360 µm; ascosporae 35-37 × 14-17 µm (×= 36 × 15.5 µm, n=30). Ad lignum in sylvis tropical perennifoliae.

Apotecios 40-50 mm de diámetro, 50-100 mm de alto, cupuliformes, estípite 35-60 mm de largo, 6-10 mm de diámetro, cilíndrico a aplanado, ensanchándose hacia el ápice, central, color blanco amarillento (4A2), amarillo pálido (4A3), naranja pálido (5A3), rojo ligero (5A5) a rojo amarillento (5A6), liso; superficie himenial lisa, lustrosa, color naranja marrón (7C5-6), marrón pálido (7D5), marrón (7E7) a marrón rojizo (8E7-8), con el centro marrón obscuro (9F7) a casi negro en algunos especímenes; superficie exterior color rojo pastel (9A5), rojo marrón (9C6), marrón pálido (8D5-6) a marrón rojizo (9D-E7), lisa o ligeramente aterciopelada, dando un color blanco rojizo por las vellosidades; margen entero o de apariencia crenulada por los pelos que presenta, borde con cuatro a seis hileras de pelos blancos rodeando el margen, la primera hilera formada por pelos hifales muy evidentes que dan aspecto lacerado en el borde; pelos 700-750 µm de largo, 90-110 µm de diámetro en la base, de forma cónica, compuestos por paquetes de hifas hialinas a marrón dorado en KOH al 5%, en el ápice con septos simples y paredes delgadas, diámetro 6-8 µm, disposición paralela, surgiendo de la periferia del excípulo ectal, las otras hileras de pelos reduciéndose de tamaño hasta ser inconspicuos en la última; excípulo ectal 100-160 µm de grosor, textura globular-angulosa, células 18-20 µm de diámetro, globosas, angulares a irregulares en forma, con paredes engrosadas, 2-4 µm de grosor, hialinas a pálido amarillentas en KOH al 5%; excípulo medular 100-110 µm de grosor, textura intrincada, hifas 4-5 µm de diámetro, septadas, entrelazadas, anastomosadas, hialinas; subhimenio no evidente; setas himeniales presentes, entremezcladas con las ascas y paráfisis, 3-4 µm de ancho, lanceoladas en el ápice, paredes engrosadas, amarillentas a marrón pálido en KOH al 5%, sobresaliendo 15-30 µm del himenio; paráfisis filiformes, hialinas en KOH al 5%, ramificadas, septadas, 2-3 µm de ancho en la parte media; ascas 290-360 × 15-20 µm, cilíndricas con una terminación cónica en la base, 3-4 µm de diámetro, suboperculadas, inamiloides, octosporadas, uniseriadas, pared lisa, engrosadas en el ápice, 2-2.5 µm de grosor; ascosporas 35-37 × 14-17 µm (x=36 × 15 µm, n=30), elipsoidales, los extremos romos, hialinas, inamiloides, lisas en MO, pared 1 µm de grosor, desprendiéndose al agregar KOH al 5%, se observa como si fuera una capa gelatinosa que rodea a la espora, en MEB se observan estrías muy marcadas a rimosas, onduladas longitudinalmente y anastomosadas, no paralelas.

Hábitat: lignícola, solitario a gregario, cespitoso, crece sobre madera en descomposición de un árbol de eudicotiledónea en bosque húmedo tropical.

Distribución: solo se conoce de la localidad tipo.

Etimología: hace referencia al país donde crece la especie descrita.

Especímenes adicionales estudiados: COLOMBIA. Departamento Córdoba, municipio Tierralta, Estación Ecológica Las Guartinajas, Corregimiento Campo Bello, 8°3'40"N, 76°8'90"O, 40 m s.n.m., 23.IX.2017, G. Montes-Fuentes s.n. (HUC); loc. cit., T. Raymundo 6686 (ENCB); loc. cit., R. Valenzuela 17296 (ENCB).

Notas taxonómicas: Cookeina colombiana se caracteriza por apotecios grandes con tonos marrones de las diferentes partes del esporoma, de cuatro a seis hileras de pelos en el borde del apotecio, setas himeniales, así como por el tamaño y ornamentación de las ascosporas. Una especie afín es C. speciosa, esta presenta apotecios rojizos y solo tiene de dos a tres hileras de pelos en el margen; la ornamentación de la espora es similar pero no tan marcada. Además, se distingue por la forma ovoide y el tamaño de las ascosporas de 27-30 × 17-18 µm (^{Iturriaga y Pfister, 2006}; ^{Ortega-López et al., 2019}). Otra especie afín por las características morfológicas es C. garethjonesii Ekanayaka, Q. Zhao & K.D. Hyde; sin embargo, presenta apotecios amarillo brillantes a anaranjados con pelos más pequeños en el borde (53-70 × 10-16 µm) y las ascosporas son más pequeñas (26-30 × 15-17 µm) y lisas en MO, no vistas en MEB (^{Ekanayaka et al., 2016}).

Discusión

Las especies del género Cookeina se pueden distinguir macroscópicamente por los colores del apotecio, estos de sésiles a estipitados, por la presencia o ausencia de pelos en su parte externa y, cuando presentes su tamaño y disposición es irregular o regular. Microscópicamente se distinguen por la presencia o ausencia de setas himeniales, la presencia o ausencia de una capa gelatinosa en el excípulo ectal, por el tamaño y ornamentación de la ascospora, así como por la presencia o ausencia de una capa gelatinosa rodeándola (^{Iturriaga y Pfister, 2006}; ^{Ekanayaka et al., 2016}; ^{Ortega-López et al., 2019}).

Cookeina colombiana es única en la coloración de los apotecios con diversos tonos de marrón, mientras que las demás especies de Cookeina presentan colores que varían del blanco, crema, amarillo, anaranjado, rojo o rosado. Aunque se han mencionado tonos marrones en algunos especímenes de C. speciosa, estos se han tomado como variaciones de la especie, aunque también se ha sugerido la existencia de un complejo de especies en esta última (^{Iturriaga y Pfister, 2006}).

En lo que se refiere a los pelos de la parte externa del apotecio, en C. colombiana están organizados de cuatro a seis hileras desde el borde y estos miden hasta 750 µm de largo, mientras que C. garethjonesii, C. insititia (Berk. & M.A. Curtis) Kuntze y C. speciosa, aunque presentan patrones similares, tienen solo de una a tres hileras de pelos, siendo estos más pequeños en la primera especie, 53-70 µm de largo, y más largos en la tercera especie con pelos de hasta 2 mm de largo en el borde y 200-250 µm en las subsecuentes hileras. La segunda especie muestra tres tipos de pelos, unos ondulados de hasta 2 mm de largo, otros rectos de hasta 1 mm de largo y proyecciones hifales sobre la parte externa y en el estípite. Por otro lado, C. globosa Douanla-Meli, C. korfii Iturr., F. Xu & Pfister, C. sinensis Zheng Wang, C. sulcipes y C. tricholoma presentan pelos largos en toda la parte externa, pero dispersos de manera irregular, mientras que C. colensoi, C. colensoiopsis Iturr. & Pfister, C. cremeirosea Kropp, C. indica Pfister & Kaushal y C. venezuelae carecen de pelos en el apotecio (^{Iturriaga y Pfister, 2006}; ^{Ekanayaka et al., 2016}; ^{Ortega-López et al., 2019}). Un carácter que no ha sido descrito en muchos de los trabajos mencionados es la presencia de setas himeniales entre las ascas y paráfisis, lo cual está presente en C. colombiana, al igual que en C. colensoiopsis y C. speciosa, y ausente en las otras especies de Cookeina (^{Iturriaga y Pfister, 2006}; ^{Ekanayaka et al., 2016}; ^{Ortega-López et al., 2019}).

Otro carácter importante para separar las especies del género es la presencia de una capa gelatinosa en el excípulo ectal, presente en C. colensoi, C. insititia, C. speciosa y C. venezuelae, no así nuestra especie ni las restantes del género (^{Iturriaga y Pfister, 2006}; ^{Ekanayaka et al., 2016}). Es importante señalar que el tamaño de las ascosporas es un carácter relevante para distinguir entre las especies, en donde podemos agrupar aquellas con esporas grandes como C. colombiana (35-37 × 14-17 µm), C. colensoi (28-40 × 11-15 μm), C. indica (26.5-40.0 × 10-15 μm), C. insititia (36-52 × 8-16 μm), C. sinensis (25-40 × 12-17 μm), C. tricholoma (25-39 × 12-21 μm) y C. venezuelae (24-43 × 9-18 μm). Además, están las de tamaño medio como C. colensoiopsis (30-34 × 12-14 μm), C. cremeirosea (23-33 × 8-12 μm), C. garethjonesii (26-30 × 15-17 μm), C. korfii (18-25 × 9-11.5 μm) y C. speciosa (22-33 × 10-16 μm). La única especie con esporas pequeñas es C. globosa (11-16 × 9-12 μm) (^{Iturriaga y Pfister, 2006}; ^{Ekanayaka et al., 2016}; ^{Ortega-López et al., 2019}). Aunado a la ornamentación de las ascosporas forman estrías onduladas y anastomosadas a lo largo de la espora, como C. colombiana, C. insititia y C. speciosa; presentan estrías longitudinales paralelas a lo largo de la espora como C. indica, C. sulcipes y C. tricholoma, o tienen esporas lisas como C. colensoi, C. colensoiopsis, C. cremeirosea, C. garethjonesii, C. globosa, C. korfii y C. sinensis. La única especie con estrías longitudinales separadas, conectadas por abundantes y finas estrías transversales es C. venezuelae (^{Meléndez-Howell et al., 2003}; ^{Iturriaga y Pfister, 2006}; ^{Ekanayaka et al., 2016}; ^{Ortega-López et al., 2019}). Finalmente, ^{Ekanayaka et al. (2016)} mencionaron a C. sulcipes como la única especie con una capa gelatinosa que envuelve a la ascospora, y fue observado también en C. colombiana, siendo las únicas dos especies con ese carácter en el género hasta ahora. Se presenta una clave de las siete especies que se han descrito y registrado para el continente americano, incluida la nueva especie que se describe en el presente estudio.

Clave para las especies del género Cookeina conocidas para el continente americano