Introducción
Oaxaca es el quinto estado más grande de la República Mexicana y el que concentra la mayor diversidad florística (García-Mendoza et al., 2004; De Ávila, 2008). En él se registran 9362 especies de plantas y 26 tipos de vegetación (Palacio et al., 2004; Torres-Colín, 2004); esto se debe a sus complejas características orográficas, geomorfológicas, geológicas y fisiográficas, que han permitido la formación de diferentes accidentes topográficos con climas y suelos muy específicos (Bravo-Hollis, 1960; Centeno-García, 2004; Ortiz et al., 2004).
El conocimiento de la flora y vegetación del estado de Oaxaca es heterogéneo en las ocho regiones que lo conforman: Cañada, Costa, Istmo, Mixteca, Papaloapan, Sierra Norte, Sierra Sur y Valles Centrales, al igual que para sus 30 distritos; los mejor estudiados son Coixtlahuaca, Cuicatlán, Etla, Tehuantepec, Teotitlán y Tlacolula (García-Mendoza et al., 2004). Para la región Valles Centrales, distrito Centro, Saynes (1989) presenta el listado florístico de la Sierra San Felipe, municipio Oaxaca de Juárez, en el que menciona 437 especies. Para el distrito Tlacolula, Werling (2001) registra e ilustra 149 del municipio Rojas de Cuauhtémoc, y Acosta et al. (2003) enlistaron 448 taxones de flora, y cuatro tipos de vegetación para la cuenca alta del Río Tehuantepec, municipios San Pedro Totolapan y Santa María Zoquitlán. Otras entidades municipales que cuentan con numerosas recolectas son San Pablo Villa de Mitla, Villa Díaz Ordaz, San Lorenzo Albarradas, San Dionisio Ocotepec, Tlacolula de Matamoros y San Pedro Quiatoni (García-Mendoza et al., 2004; REMIB, 2015; UNIBIO, 2015). Sin embargo, los municipios al sur del distrito solo cuentan con registros de algunos especímenes. Para San Lucas Quiaviní se reconocen Crotalaria pumila Ortega y C. mollicula Kunth, para Magdalena Teitipac, Celtis pallida Torr.; mientras que para San Bartolomé Quialana solo se encontró el registro de Leucaena pallida Britton & Rose, colectada en 1985 y 1987 (UNIBIO, 2015).
En la porción sur-sureste del municipio San Bartolomé Quialana se ubica la mayor superficie del macizo montañoso Cerro Giubldan, que cuenta con vegetación primaria en las partes más altas (2100-2930 m s.n.m.) y vegetación secundaria en áreas cercanas a la zona urbana (1665-2100 m s.n.m.). A través de los años ha visto disminuida su cobertura vegetal por diversas causas; entre otras, la extracción de leña y carbón, la expansión de la frontera agrícola y la recolecta de especies silvestres para venta en el mercado de Tlacolula de Matamoros (Aragón-Parada, 2015). Por lo anterior, conocer los recursos florísticos y la importancia de los servicios ambientales que proporciona es fundamental para su buen uso, manejo y conservación (De Ávila, 2008).
Los objetivos de este trabajo son: 1) presentar el listado florístico del Cerro Giubldan, municipio San Bartolomé Quialana, distrito Tlacolula, 2) identificar las familias y géneros con mayor y menor representatividad y 3) caracterizar las comunidades vegetales presentes y estimar la superficie que cubren.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El Cerro Giubldan ubicado al Sur del municipio San Bartolomé Quialana, distrito de Tlacolula, se encuentra al sureste de la capital del estado de Oaxaca, en la región de los Valles Centrales, entre 16°51'52'' y 16°52'28'' de latitud N y 96°28'58'' y 96°31'02'' de longitud O, tiene un área aproximada de 21 km2, su intervalo altitudinal oscila entre 1600 y 2930 m s.n.m. (Fig. 1) (INEGI, 2004) y pertenece a la provincia fisiográfica Sierra Madre del Sur (Centeno-García, 2004). Las unidades de suelo mejor representadas son Luvisol (45.94%), Leptosol (39.66%) y Feozem (10.70%) (Alfaro-Sánchez, 2004; INEGI, 2013). Se presentan dos tipos de clima, Semiárido con lluvias en verano (BShw) en la zona centro y norte del municipio, entre 1650 y 1800 m s.n.m., con una temperatura promedio de 20 °C, y Templado subhúmedo con lluvias en verano (Cw) en la porción sur-sureste, entre 1800 y 2930 m s.n.m., con temperatura promedio de 18 °C (García, 2004; Aragón-Parada, 2015). La vegetación primaria y la secundaria se distribuyen entre 1765 y 2930 m s.n.m. (Fig. 1).
Trabajo de campo y de gabinete
La recolecta de los ejemplares botánicos se realizó en 15 salidas mensuales no consecutivas en compañía de un guía de la comunidad, de agosto de 2012 a agosto de 2015, con una duración de uno a tres días, ubicándose 33 sitios de colecta (Fig. 1). Los recorridos se hicieron al azar por toda el área de estudio; las especies vegetales se colectaron siempre y cuando tuvieran estructuras reproductivas.
Los ejemplares fueron herborizados de acuerdo con lo señalado por Arreguín-Sánchez (1986), Sánchez (1986) y Wendt (1986), en el Herbario de la Universidad de la Sierra Juárez (HUNSIJ, acrónimo tentativo), Ixtlán de Juárez, Oaxaca, y el Herbario Nacional de México (MEXU) del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (acrónimo según Thiers, 2019). La determinación del material colectado se realizó con el apoyo de las siguientes obras: Flora Fanerogámica del Valle de México (Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2005a), Flora de Veracruz (Espejel, 1983; Sosa et al., 1987; García-Cruz y Sosa, 1998; Durán-Espinosa, 2006; Valdés y Allred, 2010), Flora del Bajío y de regiones adyacentes (Graham, 1994; Villarreal, 2003; Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2005b; Zamudio-Ruiz, 2005; Carranza, 2007; Pérez-Calix, 2008), Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Arias-Montes et al., 1997; Medina-Lemos, 2008, 2009), Flora Novo-Galiciana (McVaugh, 1985, 1987, 1989), The Pteridophytes of Mexico (Mickel y Smith, 2004) y la clave electrónica para familias de plantas con flores (Magnoliophyta) presentes en México (FAMEX) (ABACo A.C., 2015). Asimismo, se tuvo el apoyo de los especialistas de algunas familias para la identificación del material. Adicionalmente, los ejemplares se cotejaron con material previamente colectado en el estado de Oaxaca y disponible en MEXU, en bases de datos como la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB, 2015) y en Global Plants (JSTOR, 2016) y se encuentran depositados en el herbario de la Universidad de la Sierra Juárez (HUNSIJ) y en IBUG, IEB y MEXU (acrónimos según Thiers, 2019).
El listado florístico del Cerro Giubldan se ordenó de acuerdo con la propuesta de clasificación de PPG I (2016) en el caso de helechos y licofitas, Christenhusz et al. (2011) para gimnospermas y APG IV (2016) para angiospermas. La estandarización de los nombres se realizó con el paquete Taxonstand v.2.1 (Cayuela et al., 2012) implementado en R (R Development Core Team, 2020), el cual se basa en The Plant List (TPL, 2018). Aquellos epítetos no considerados en estas fuentes fueron consensuados de acuerdo con Villaseñor (2016) y TROPICOS (2020).
Se identificó el estado de conservación de las especies en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2010) y en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010).
El esfuerzo de muestreo se estimó tomando como unidad mínima los 33 sitios de colecta establecidos en el área de estudio. Estos datos fueron ordenados en una matriz y aleatorizados en el programa EstimateS v. 9.0 (Colwell, 2004), obteniéndose una curva de acumulación de especies. Los estimadores no paramétricos empleados predicen el número de especies para una comunidad a partir de la riqueza observada, la abundancia y datos de presencia-ausencia (Bautista-Hernández et al., 2013). Bootstrap y Jackknife fueron elegidos para evaluar los resultados obtenidos.
Los dos tipos de vegetación presentes en el área de estudio, bosque de Quercus y matorral xerófilo, se definieron con base en Rzedowski (1978). Dentro de estos, se identificaron y categorizaron cuatro comunidades vegetales. Para caracterizar cada una se siguieron los métodos propuestos por González-Medrano (2004), con el apoyo de un Sistema de Posicionamiento Global (GPS) Garmin Gpsmap 64sx (Garmin Ltd., Kansas, Estados Unidos de América) y una imagen satelital (INEGI, 2015). Para la estratificación de la vegetación se tomaron en cuenta la fisionomía, composición florística, estructura vertical, horizontal y dominancia cualitativa de las especies. El mapa de las comunidades vegetales se elaboró con ayuda del programa QGIS v. 2.16.3. (Quantum GIS Development Team, 2014).
Resultados
Riqueza florística
La flora vascular del Cerro Giubldan comprendió 854 registros correspondientes a 100 familias, 308 géneros y 535 especies (Figs. 2, 3); de las cuales, 524 son nativas y 11 exóticas (Apéndice). Se reconocieron tres especies de licofitas, 28 de helechos, tres de gimnospermas, ocho de magnólidas, 90 de monocotiledóneas y 403 de eudicotiledóneas (Cuadro 1). Las familias más diversas fueron Asteraceae (81 spp., 15.1%), Fabaceae (47 spp., 8.8%) y Orchidaceae (30 spp., 5.6%); las tres representan 29.5% de la flora total del área de estudio. Continúan en orden de importancia Lamiaceae (18), Asparagaceae (15), Crassulaceae (15), Euphorbiaceae (13), Solanaceae (13), Polypodiaceae (11) y Poaceae (10) (Cuadro 2). Los géneros con mayor número de especies fueron Salvia L. (14), Quercus L. (9), Agave L. (7), Echeveria DC. (7) y Solanum L. (7) (Cuadro 2).
Familias | Géneros | Especies | |
---|---|---|---|
Licofitas | 2 | 2 | 3 |
Helechos | 5 | 13 | 28 |
Gimnospermas | 2 | 2 | 3 |
Magnólidas | 3 | 5 | 8 |
Monocotiledóneas | 12 | 57 | 90 |
Eudicotiledóneas | 76 | 229 | 403 |
Total | 100 | 308 | 535 |
Familias | Géneros (Especies) | Géneros | Número de especies |
---|---|---|---|
Asteraceae | 48 (81) | Salvia L. | 14 |
Fabaceae | 27 (47) | Quercus L. | 9 |
Orchidaceae | 22 (30) | Agave L. | 7 |
Poaceae | 8 (10) | Echeveria DC. | 7 |
Cactaceae | 7 (11) | Solanum L. | 7 |
Asparagaceae | 7 (15) | Lamourouxia Kunth | 6 |
Commelinaceae | 7 (10) | Pleopeltis Humb. & Bonpl. ex Willd. | 5 |
Euphorbiaceae | 6 (13) | Bidens L. | 5 |
Solanaceae | 6 (13) | Tillandsia L. | 5 |
Apocynaceae | 6 (11) | Sedum L. | 5 |
Verbenaceae | 6 (8) | Acalypha L. | 5 |
Lamiaceae | 5 (18) | Dalea Mill. | 5 |
Pteridaceae | 5 (9) | Desmodium Desv. | 5 |
Caryophyllaceae | 5 (8) | Bouvardia Salisb. | 5 |
Crassulaceae | 4 (15) | Polygala L. | 5 |
Polypodiaceae | 3 (11) | Peperomia Ruiz & Pav. | 4 |
Total | 172 (310) | 99 |
Del total de las especies presentes en el Cerro Giubldan, 55% son herbáceas, 18.9% arbustos, 12.7% árboles, 7.5% plantas trepadoras y 5.7% restante corresponde a epífitas, rupícolas y hemiparásitas (Apéndice). La familia con mayor número de árboles fue Fabaceae (14) seguida de Fagaceae (9); mientras que aquellas más ricas en los estratos arbustivo/herbáceo fueron Asteraceae (30/44), Fabaceae (5/21), Lamiaceae (7/11), Orchidaceae y Crassulaceae (30/15). Apocynaceae y Fabaceae registraron nueve y siete trepadoras, respectivamente.
Se registraron cuatro especies bajo alguna categoría de riesgo con base en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) (Cuadro 3). Veintiuna se encuentran en la Lista Roja de las especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2010) (Cuadro 4) y 12 son consideradas como Vulnerables (VU), según la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2020).
Familias | Especies | Estatus |
---|---|---|
Cactaceae | Mammillaria karwinskiana Mart. | Pr |
Juglandaceae | Juglans major (Torr.) A. Heller | A |
Lauraceae | Litsea glaucescens Kunth | P |
Orchidaceae | Rhynchostele cervantesii (Lex.) Soto Arenas & Salazar subsp. membranacea (Lindl.) Soto Arenas & Salazar | A |
Familias | Especies | Estatus IUCN |
---|---|---|
Araliaceae | Oreopanax xalapensis (Kunth) Decne. & Planch | NT |
Asteraceae | Montanoa revealii H. Rob. | EN |
Asteraceae | Podachaenium eminens (Lag.) Sch. Bip. | LC |
Berberidaceae | Berberis moranensis Schult. & Schult. f. | VU |
Ericaceae | Arbutus xalapensis Kunth | LC |
Ericaceae | Arctostaphylos pungens Kunth | LC |
Fagaceae | Quercus glabrescens Benth. | VU |
Fagaceae | Quercus sartorii Liebm | EN |
Fagaceae | Quercus laurina Bonpl. | LC |
Fagaceae | Quercus rugosa Née | LC |
Garryaceae | Garrya laurifolia Hartw. ex Benth. | VU |
Lauraceae | Litsea glaucescens Kunth | VU |
Meliaceae | Cedrela oaxacensis C. DC. & Rose | EN |
Rhamnaceae | Ceanothus caeruleus Lag. | LC |
Rosaceae | Cercocarpus macrophyllus C.K. Schneid. | LC |
Rosaceae | Prunus serotina Ehrh. subsp. capuli (Cav.) McVaugh | LC |
Sabiaceae | Meliosma dentata (Liebm.) Urb | NT |
Salicaceae | Xylosma flexuosa (Kunth) Hemsl. | LC |
Scrophulariaceae | Buddleja parviflora Kunth | LC |
Solanaceae | Solanum lanceolatum Cav. | LC |
Solanaceae | Solanum pubigerum Dunal | LC |
La curva de acumulación de especies no alcanzó la asíntota, lo que indica que aún faltan recolecciones en el área de estudio. Bootstrap fue el mejor estimador para estos datos, pues reflejó mejor la riqueza vegetal del Cerro Giubldan, ya que considera que las cifras totales registradas representan 77.6% de la diversidad de la flora de la zona. El índice de Jackknife presenta un sesgo menor y atribuye que se alcanzó 60% de muestreo. Con base en los registros obtenidos y a lo observado en campo, aún faltarían alrededor de 157 especies de acuerdo con Bootstrap y 381 según Jackknife (Fig. 4).
Vegetación
Las cuatro comunidades vegetales caracterizadas son el bosque de Quercus húmedo, bosque de Quercus seco, matorral xerófilo y flora rupícola. Las zonas agrícola y urbana no fueron consideradas ya que en estas la vegetación nativa ha sido reemplazada (Fig. 5).
Bosque de Quercus húmedo
Se distribuye en la parte sur-suroeste del municipio, cubre una superficie de 6 km2, entre 2200 y 2900 m s.n.m. Se caracteriza por presentar pendientes pronunciadas de entre 20 y 30%. El suelo es poco profundo (20 cm), derivado de rocas calizas, con abundante materia orgánica. La flora mantiene entre 80-95% de su follaje durante la época seca. Quercus L. con árboles hasta de 25 m de alto en las laderas y cañadas es el género dominante. El estrato arbustivo varía entre 2-3 m de altura, es notable la predominancia de Asteraceae, sobre todo en las zonas más húmedas de las cañadas (Apéndice).
Bosque de Quercus seco
Se distribuye al sur-suroeste del municipio, en laderas con exposición norte del Cerro Giubldan, abarca una extensión de 7.7 km2, entre 1750 y 2200 m s.n.m., en pendientes de 10-20%, sobre suelos arenosos con rocas sedimentarias. La acumulación de materia orgánica es escasa, los estratos arbóreo y arbustivo no están claramente diferenciados ya que algunos arbustos llegan a medir hasta 5 o 6 m de alto. Este bosque está dominado por árboles caducifolios del género Quercus, además de Arbutus xalapensis Kunth, Cedrela oaxacensis C. DC. & Rose, Leucaena esculenta (DC.) Benth., Pterostemon rotundifolius Ramírez, Juniperus flaccida Schltdl. y algunos individuos de Pinus devoniana Lindl. El estrato arbustivo está conformado por elementos florísticos tanto de bosque tropical caducifolio como de bosque de Quercus, mientras que el herbáceo presentó gran variedad de formas y hábitos de crecimiento; los grupos más representativos fueron Asteraceae, Fabaceae, Orchidaceae y Poaceae (Apéndice).
Matorral xerófilo
Está ubicado al oeste del municipio, cubre una superficie de 3.1 km2 en las laderas bajas del Cerro Giubldan en colindancias con la comunidad de San Marcos Tlapazola, municipio Tlacolula de Matamoros. Se localiza entre 1700 y 2300 m s.n.m., en pendientes de entre 5 y 15%, sobre rocas calizas y suelos poco profundos (8 cm), con escasa acumulación de materia orgánica. Los elementos florísticos dominantes están representados por Agave, Bursera Jacq. ex L., Dasylirion Zucc., Eysenhardtia Kunth, Mimosa L., Opuntia Mill., Rhus L. y Zanthoxylum L. (Apéndice). Los estratos no están bien definidos y la comunidad alcanza una altura promedio de 2.5 m, el elemento herbáceo domina las zonas abiertas, mientras que los árboles miden hasta 3 m de alto y se presentan de forma aislada. Las hierbas son especies conspicuas durante la temporada de lluvia, pues la mayoría son anuales (Apéndice).
Comunidad rupícola
Está ubicada en el extremo sur del municipio, abarca un área pequeña de 1.5 km2 en la parte más alta del Cerro Giubldan entre 2750 y 2930 m s.n.m. Se localiza sobre afloramientos rocosos calizos de origen sedimentario donde la materia orgánica se restringe a las oquedades de las rocas. En esta zona se colectaron especies diferentes a las encontradas en las comunidades vegetales antes mencionadas (Apéndice). La comunidad rupícola se registra y describe por primera vez para las montañas de los Valles Centrales de Oaxaca, aunque es probable que se encuentre en la cima de otros cerros altos de la región.
Discusión
En este trabajo se registraron 100 familias, 308 géneros y 535 especies que, al ser comparadas con aquellas publicadas por García-Mendoza y Meave (2012), representan 37.4% de las familias del estado, 16.27% de los géneros y 5.94% de las especies. El número reportado en San Bartolomé Quialana contribuye con el porcentaje más alto registrado hasta ahora para la Región de los Valles Centrales de Oaxaca, comparado con los de Saynes (1989) y Werling (2001). Con base en otros estudios florísticos estatales, la suma específica es equiparable a los de García-Mendoza (1983), Solano (1997), Acosta et al. (2003) y Mendoza Díaz (2012), pero inferior a las presentadas por Pérez-García et al. (2001), Figueroa Brito y Guzmán Rivera (2005) y Sandoval Gutiérrez (2015).
En la flora del municipio, las Magnoliophyta concentran 93% de la riqueza de especies. Las Eudicotiledóneas tienen el mayor número de taxones, 17 familias reúnen 53.7% de las especies y cuatro de ellas (Asteraceae, Fabaceae, Orchidaceae y Lamiaceae) se incluyen dentro de las 25 familias más diversas en México (Villaseñor, 2016). Este patrón de distribución es similar al que reportan otros estudios florísticos en la región sur-sureste del país (Figueroa Brito y Guzmán Rivera, 2005; Mendoza Díaz, 2012; Pérez-Farrera et al., 2012; Cabrera-Luna et al., 2015; Martínez-Icó et al., 2015; Morales-Saldaña et al., 2015).
El género con la mayor diversidad fue Salvia con 14 especies, que representan 16.6% de las 93 presentes en Oaxaca y 4.2% de las 306 registradas para México (Martínez-Gordillo et al., 2017). En segundo lugar se encuentra Quercus con nueve, equivalente a 11.6% de las 77 para Oaxaca y 5.1% de las 174 presentes en territorio mexicano (Villaseñor, 2016). Agave, Echeveria y Solanum registraron siete y Lamourouxia Kunth, seis; mientras que nueve géneros tienen cinco especies cada uno (Cuadro 2).
Con base en García-Mendoza y Meave (2012) se documentaron, en el Cerro Giubldan, 167 especies endémicas de México, lo que constituye 31.4% de la flora del área de estudio; de estas, 20 se restringen solo al estado (3%). La familia con mayor endemismo específico es Asteraceae con 36 especies, después están Asparagaceae (11), Crassulaceae (11), Cactaceae (9) y Apocynaceae (7).
El tipo de vegetación con mayor extensión es el bosque de Quercus; también es el más diverso con 393 de las 535 especies, lo que corresponde con 73.5% de la vegetación del área de estudio. Datos similares se reportaron para la Sierra de San Felipe (Saynes, 1989) y es equivalente al patrón, a nivel nacional, para los bosques templados (Rzedowski, 1978; González-Medrano, 2004). La vegetación del cerro es muy heterogénea. Las cañadas húmedas se encuentran dominadas por Quercus sartorii Liebm. y Q. glaucoides M. Martens & Galeotti; en la cima se distribuye Quercus laurina Bonpl., Q. ocoteifolia Liebm. y Q. acutifolia Née; en las laderas, Q. castanea Née, Q. conspersa Benth., Q. glabrescens Benth., Q. rugosa Née y Q. deserticola Trel., especies también registradas en los bosques de encino y encino-pino de la Sierra Norte de Oaxaca (Figueroa Brito y Guzmán Rivera, 2005).
En el matorral xerófilo, las especies que se registraron se comparten, principalmente, con la cuenca del Río Tehuantepec (Acosta et al., 2003) y el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, perteneciente a la región biogeográfica Depresión del Balsas (Valiente-Banuet et al., 2000); entre ellas, Agave karwinskii Zucc., A. potatorum Zucc., Croton ciliatoglandulifer Ortega, Dasylirion serratifolium (Karw. ex Schult. f.) Zucc., Rhus standleyi F.A. Barkley, Rhus virens Lindh. ex A. Gray, Wimmeria lanceolata Rose, Yucca periculosa Baker y Zanthoxylum limoncello Planch. & Oerst.
Conclusiones
En el Cerro Giubldan se registran 535 especies de plantas vasculares, lo que representa 77.6% de la flora del área de estudio. La mayor riqueza corresponde a herbáceas, seguidas de arbustos y árboles. Un esfuerzo de muestreo mayor, dirigido a la recolecta de hierbas, puede elevar considerablemente estos resultados; especialmente en las familias Asteraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Orchidaceae, Poaceae, Rubiaceae y Solanaceae, ya que es altamente probable que haya especies que no fueron recolectadas y al hacerlo, aumentará el número de plantas conocidas para los Valles Centrales de Oaxaca. De las cuatro comunidades vegetales identificadas, el bosque de Quercus seco presentó la mayor superficie (27%) y registró el mayor número de especies, seguido del bosque de Quercus húmedo y el matorral xerófilo. El estudio realizado será un referente en futuros proyectos de conservación, uso y manejo de los recursos naturales en esta área geográfica.