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Introducción
En la actualidad, se está realizando un amplio debate entre los liquenólogos en relación a la naturaleza quimérica de los talos liquénicos. Estos se encuentran formados, según lo aceptado, por dos, tres o más simbiontes que le proporcionan estabilidad estructural y fisiológica a la asociación resultante (Hawksworth y Grube, 2020). Según los puntos de vista y el enfoque de los análisis, la ecología de las asociaciones liquénicas es percibida por algunos investigadores como simbiosis mutualista; mientras que, para otros, como simbiosis parasitaria (Insarova y Blagoveshchenskaya, 2016). El micobionte y el fotobionte son los simbiontes protagonistas, o al menos los más evidentes. El primero corresponde a la parte fúngica (hifas) que forma el andamiaje que proporciona el medio adecuado en el cual las algas (fotobiontes) se desarrollan y producen fotoasimilados (Brodo et al., 2001). Los hongos que se pueden liquenizar incluyen, en la mayoría de los casos, miembros de Ascomycota y, en menor número, a integrantes de Basidiomycota (Herrera-Campos et al., 2014). Sin embargo, las algas liquénicas pueden abarcar incluso reinos distintos; así encontramos procariotas de Cyanophyta (p. ej. Gloeocapsa Kützing y Nostoc Vaucher ex Bornet & Flahault) y eucariotas de Chlorophyta (p. ej. Trebouxia Puymaly y Trentepohlia C. Martius) (Brodo et al., 2001).
Los talos resultantes de la asociación alga-hongo poseen formas altamente diversas y pueden ser clasificados en dos grandes grupos meramente didácticos, ya que no tienen una relación con su filogenia: los macrolíquenes y los microlíquenes. Dentro de los macrolíquenes podemos distinguir los fruticosos (p. ej., Niebla Rundel & Bowler, Ramalina Ach., Roccella DC. y Usnea Dill. ex Adans.), foliosos (p. ej. Heterodermia Trevis, Parmotrema A. Massal, Physcia (Schreb.) Michx. y Punctelia Krong) y dimórficos (p. ej. Cladonia P. Browne, Dibaeis Clem., Lepidostroma Mägd. & S. Winkl. y Phyllobaeis Kalb & Gierl). En el caso de los microlíquenes encontramos los crustáceos (p. ej. Arthonia Ach., Glyphis Ach., Graphis Adans. y Thelotrema Ach.). Estructuralmente, estos últimos son talos compuestos por escasas capas de hifas y algas que le proporcionan un aspecto de costra o mancha en las cortezas o rocas, y que son advertidos únicamente por sus colores o sus estructuras sexuales.
De los hongos liquenizados, la familia Graphidaceae es la segunda más diversa después de Parmeliaceae; la integran líquenes crustáceos que cuentan con una amplia variedad de formas y estructuras y son la comunidad liquénica más importante en ecosistemas tropicales (Rivas Plata et al., 2013). De las conocidas para el mundo, alrededor de 175 de sus especies han sido registradas en México (Herrera-Campos et al., 2014). Recientemente, con ayuda de estudios moleculares, Graphidaceae se dividió en tres subfamilias: Fissurinoideae, Gomphilloideae y Graphidoideae (Rivas Plata et al., 2012). Esta última se dividió en las tribus Graphideae, Ocellularieae y Thelotremateae; Glyphis Ach. se ubica en Graphideae (Rivas-Plata et al., 2012).
El nombre Glyphis deriva de la palabra griega γλυφω (glypho) que significa tallar o grabar (Archer, 2009). El género comprende especies ampliamente polimórficas cuyos ejemplares varían incluso dentro de muestras de una misma colecta (Staiger, 2002). Taxonómicamente, Glyphis fue reconocido por Acharius sin seleccionar el tipo, aunque dentro de él incluyó a Glyphis labyrinthica Ach. (= Sarcographa labyrinthica (Ach.) Müll. Arg.), Glyphis tricosa Ach. (= Sarcographa tricosa (Ach.) Müll. Arg.), Glyphis cicatricosa Ach. y Glyphis favulosa Ach. (= Glyphis cicatricosa Ach.) (Acharius, 1818). Posteriormente, algunas de estas fueron separadas de Glyphis y transferidas a Sarcographa Fée. Más tarde el concepto Glyphis fue robustecido por Clements y Shear (1931), quienes seleccionaron a G. cicatricosa como tipo del género. Recientemente, mediante análisis molecular, el concepto fue confirmado por Staiger et al. (2006) como un grupo monofilético.
Actualmente Glyphis incluye cinco especies aceptadas; sin embargo, la mayor parte de los nombres asociados a este, necesitan ser revisados debido a que representan nombres antiguos que no se han vuelto a citar, o formas y variedades taxonómicas poco conocidas. Las amplias variaciones morfológicas en el concepto Glyphis han traído consigo la existencia de un amplio número de especies y subespecies que se han venido combinando. Por ejemplo, Glyphis scyphulifera (Ach.) Staiger fue descrita dentro de Lecidea Ach., posteriormente se creó Gyrostomum Fr. como monoespecífico para acomodarla (Staiger et al., 2006). Incluso en la actualidad se han descrito hongos liquenizados que corresponden a conceptos dentro Glyphis, como Graphis ferrugineodisca Seavey & Seavey que corresponde a Glyphis atrofusca (Müll. Arg.) Lücking (Lücking y Kalb, 2018). En un sentido ecológico, los representantes de este género habitan ecosistemas tropicales y subtropicales, algunos como Glyphis cicatricosa son conocidos de todo el globo mientras que otros como Glyphis dictyospora Staiger solo han sido registrados en sus localidades tipo (Staiger, 2002).
El objetivo de este estudio es presentar una revisión taxonómica de Glyphis en Veracruz, la realización de este trabajo conllevó el análisis de literatura y de colectas provenientes de la zona tropical del gradiente altitudinal de Cofre de Perote (Fig. 1), Veracruz, México, el cual posee características ecosistémicas tales que le proporcionan una alta variedad de ambientes (Carvajal-Hernández y Krömer, 2015), que permitieron un estudio exhaustivo del género.
Figura 1: Ubicación de las localidades en las que se colectaron los hongos liquenizados del género Glyphis muestreados en los municipios Actopan, Emiliano Zapata, Plan del Rio, Tlalnelhuayocan y Xalapa, en el estado de Veracruz, México. Localidades: A. El Chivizcoyo; B. Los Capulines; C. Parque Ecológico El Haya; D. Santuario del Bosque de Niebla; E. Paseo de los Lagos del Dique; F. Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte; G. Apazapan; H. La Piedra; I. sembradío de Cedrela odorata L.; J. Carrizal; K. Rinconada; L. Villa Rica de la Veracruz.
Materiales y Métodos
El material estudiado corresponde a localidades ubicadas en ecosistemas tropicales de bosque mesófilo de montaña y bosque tropical caducifolio en las zonas media y baja del gradiente altitudinal de Cofre de Perote, en los municipios Actopan, Emiliano Zapata, Plan del Rio, Tlalnelhuayocan y Xalapa, en el estado de Veracruz, México.
Los ejemplares se recolectaron entre 2016 y 2020. El método de muestreo fue por conveniencia. Las muestras se procesaron bajo técnicas convencionales; se desinfectaron por enfriamiento y se depositaron en la Colección de Líquenes del Herbario XALU (acrónimos según Thiers, 2020+) de la Facultad de Biología de la Universidad Veracruzana.
Se realizaron cortes de ascocarpos a mano alzada en un microscopio estereoscópico (Carl Zeiss modelo Stemi Dv4, Jena, Alemania) y se montaron en agua, para posteriormente ser analizados mediante técnicas convencionales de liquenología ejemplificadas por Brodo et al. (2001). Sus estructuras se midieron en un microscopio (Carl Zeiss modelo Primo Star HAL/LED, Jena, Alemania) en el Laboratorio de Calidad Ambiental de la Facultad de Biología de la Universidad Veracruzana, Xalapa, México. Para conocer la macroquímica del talo se aplicaron las pruebas de punto (spot-test): C (cloro comercial), K (KOH 5%), KC (modificación de las dos anteriores) y reacción a UV. La reacción amiloide de sus estructuras sexuales se probó con solución de Lugol (IKI) (Staiger, 2002).
La distribución previamente conocida de las especies de Glyphis se recopiló de las citas obtenidas en distintas publicaciones (Sipman y Wolf, 1998; Staiger, 2002; Archer, 2004; Staiger y Kalb, 2004; Archer, 2009; Kukwa et al., 2013; Herrera-Campos et al. 2017; Hardini et al., 2018; Luch y Lücking, 2018) y de la información que se recuperó de bases de datos en línea como Catalog of the Lichens and Lichenicolous Fungi of Mexico (Ryan et al., 1996) y el Consortium of North American Lichen Herbaria (CNALH, 2020).
Resultados
De acuerdo con los datos obtenidos de las recolectas y la bibliografía consultada, el género Glyphis está presente en el gradiente altitudinal de Cofre de Perote desde la región terrestre a nivel del mar, en la costa del Golfo de México en selva baja caducifolia, hasta los 1700 m s.n.m., en bosque mesófilo de montaña. De las cinco especies aceptadas para el género, se encontraron las siguientes cuatro: G. atrosfusca, G. cicatricosa, G. scyphulifera y G. substriatula (Nyl.) Staiger.
Taxonomía
Glyphis Ach., Syn. Meth. Lich. (Lund): 106. 1814.
Glyphis se integra por especies de hongos liquenizados que forman un talo crustáceo corticado de colores variables, pudiendo ser amarillentos, verdosos o blanquecinos, poseen ascocarpos lireloides, pudiendo ser estromáticos o cuando no, de formas variables, en ocasiones poseen lirelas largas y ramificadas, cortas sin ramificaciones e incluso redondas (Staiger, 2002; Staiger et al., 2006; Lucking y Rivas-Plata, 2008), el disco himenial o abertura de los labios abundantemente cubiertos por pruina parda (Fig. 2), tienen un excípulo lateral completamente carbonizado, himenio no insperso, parafisas ramificadas apicalmente, de paredes gruesas, esporas hialinas y amiloideas pudiendo ser transversalmente septadas, muriformes o submuriformes (Lucking y Rivas-Plata, 2008; Staiger, 2002), el fotobionte corresponde a Trentepohlia sp. (Fig. 3), se puede diferenciar de otros géneros de Graphidaceae por poseer un disco himenial cubierto por una pruina marrón, esporas hialinas, puntas de las parafisas ramificadas y pruebas macroquímicas (C, K y P) negativas; en relación a su ecología son exclusivamente corticícolas, a excepción de Glyphis scyphulifera, que también puede desarrollarse como foliícola (Staiger, 2002). A continuación, se presenta una clave taxonómica de las especies abordadas en este trabajo y enseguida las descripciones de las especies de Gyphis encontradas en la región tropical del gradiente altitudinal de Cofre de Perote, Veracruz, México.
Figura 2: Lirelas (A) de Glyphis substriatula (Nyl.) Staiger, con abundante pruina parda en la abertura de los labios (flechas).
Clave para las especies de Glyphis
1a. Ascocarpos formando un estroma evidente y esporas transversalmente septadas………….. Glyphis cicatricosa Ach.
1b. Ascocarpos solitarios y esporas muriformes ………… 2
2a. Ascocarpos redondos ……..…… Glyphis scyphulifera (Ach.) Staiger
2b. Ascocarpos lireliformes …...………… 3
3a. Excípulo completamente carbonizado con los labios convergentes y ascas octospóricas …...……….. Glyphis substriatula (Nyl.) Staiger
3b. Excípulo lateralmente carbonizado con los labios no convergentes y ascas bi o tetraspóricas …………….. Glyphis atrofusca (Müll. Arg.) Lucking
Glyphis atrofusca (Müll. Arg.)Lucking, Flora of Australia, Vol. 57: 651. 2009.
TIPO: SUDÁFRICA. Mpulamalanga, Wilms 70 (lectotipo: G, designado por Lücking et al., 2009).
≡ Graphina atrofusca Müll. Arg., Flora, Regensburg 70: 74. 1887.
≡ Graphis atrofusca (Müll. Arg.) Stizenb., Ber. Tät. St. Gall. Naturw. Ges.: 186. 1891.
= Graphis ferrugineodisca Seavey & J. Seavey, Bull. Florida Mus. Nat. Hist. 53(5): 225. 2017.
Figura 4: Especies del género Glyphis Ach. de la zona tropical del gradiente altitudinal de Cofre de Perote, Veracruz, México. A-C Glyphis atrofusca(Müll. Arg.) Lücking; D-F Glyphis cicatricosa Ach.; G-I Glyphis scyphulifera (Ach.) Staiger; J-L Glyphis substriatula (Nyl.) Staiger.
Talo crustáceo ecorticado, color grisaceo con coloraciones verdosas en algunas partes del talo, de aspecto continuo, no areolado; apotecios lireloides que terminan en punta o redondeadas, lirelas ramificadas o no, no estromáticos, inmersas a errumpentes, excípulo lateralmente carbonizado, disco himenial cubierto con pruina parda; ascas con 2 o 4 esporas; ascosporas hialinas, muriformes, 34-41 × 15-20 µm.
Notas taxonómicas: se diferencia de otras especies de Glyphis por poseer las lirelas inmersas en el talo y tener el disco expuesto, así como la base no carbonizada (Staiger, 2002; Staiger y Kalb, 2004). Las muestras estudiadas corresponden a selva baja caducifolia entre 234 y 410 m s.n.m.
Reacciones: Ascos I-; esporas I+ púrpura; talo C-, K-, KC-, I-, UV-.
Sustrato: cortícola sobre Cedrela odorata L.
Distribución: pantropical. Se ha citado de América (Norte y Sudamérica), Asia y Australia (Staiger, 2002; Archer, 2009; Hardini et al., 2018). Para México se conocía previamente de Sinaloa (Staiger y Kalb, 2004).
Material estudiado: MÉXICO. Veracruz, municipio Emiliano Zapata, localidad de Carrizal, 410 m s.n.m., 19°24'40.6"N, 96°40'22.2"O, 29.VIII.2020, J. Guzmán-Guillermo 1820 (XALU), 1825 (XALU), 1829 (XALU), 1830 (XALU), 1831 (XALU), 1832 (XALU), 1833 (XALU), 1834 (XALU); Plan del Río, 234 m s.n.m., 19°19'15.1"N, 96°37'47.3"O, 10.IV.2020, K.D.R. Cárdenas-Mendoza 673 (XALU), 674 (XALU).
Glyphis cicatricosa Ach., Syn. Meth. Lich.: 107 1814.
TIPO: GUINEA. Localidad no mencionada, sobre Codarii acutifolii Afz. (holotipo: H-ACH 887).
= Glyphis confluens Zenker, en Goebel & Kunze, Pharmaceutische Waarenkunde 1(3): 163. 1827.
= Glyphis cribrosa Fée, Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. Supl. 1(18): 36. 1841.
= Glyphis verrucosa C. Knight ex Shirley, Proc. R. Soc. Qd. 6: 214. 1889.
= Glyphis favulosa var. depauperata Müll. Arg., Hedwigia 30: 54. 1891.
= Glyphis cicatricosa var. confluens (Zenker) Zahlbr., Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 83: 112. 1927.
= Glyphis cicatricosa var. depauperata (Müll. Arg.) Zahlbr., Cat. Lich. Univers. 2: 456. 1923.
= Glyphis cicatricosa var. intermedia (Müll. Arg.) Zahlbr., Cat. Lich. Univers. 2: 456. 1923.
= Glyphis verruculosa Zahlbr., Cat. Lich. Univers. 2: 457. 1923.
Talo crustáceo ecorticado, color verdoso con coloraciones amarillentas en algunas ocasiones, de aspecto estriado, no areolado; apotecios lireloides, estromáticos, inmersos a errumpentes (varían ampliamente de acuerdo al estado de maduración), excípulo totalmente carbonizado, disco himenial cubierto con pruina parda; ascas octospóricas, clavadas, 98 × 20 µm; ascosporas hialinas, fusiformes con un extremo más delgado, transversalmente distoseptadas con 9-12 lóculos, 33-40 × 8-9 µm; arafisas ramificadas, 115 × 1.5 µm.
Notas taxonómicas: otra especie de este género que posee un ascocarpo inmerso en un estroma es Glyphis dictyospora. Se logran diferenciar ya que G. cicatricosa tiene esporas transversalmente septadas, mientras que G. dyctiospora, muriformes (Staiger, 2002; Archer; 2004, 2009). Las muestras estudiadas corresponden a selva baja caducifolia a 234 m s.n.m. y a bosque mesófilo de montaña entre 1338 y 1605 m s.n.m.
Reacciones: Ascos I-; esporas I+ púrpura; talo K-, C-, I-.
Sustrato: cortícola sobre Liquidambar styraciflua L., Platanus mexicana Moric., Acacia sp., Quercus sp. y Cedrela odorata.
Distribución: pantropical. En México se ha encontrado en los estados de Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Nuevo León, Puebla, San Luis Potosí y Veracruz (Ryan et al., 1996; Sipman y Wolf, 1998; Herrera-Campos et al., 2017; CNALH, 2020).
Material estudiado: MÉXICO. Veracruz, municipio Emiliano Zapata, sembradío de Cedrela odorata a 5 km de carretera principal en la localidad de Carrizal, 234 m s.n.m., 19°19'15.1"N, 96°37'47.3"O, 25.II.2017, J. Guzmán-Guillermo 559 (XALU), 560 (XALU). Municipio de Tlalnelhuayocan, El Chivizcoyo, 1605 m s.n.m., 19°30'56.4942"N 97°0'19.7814"O, 18.VIII.2016, J. Guzmán-Guillermo 234 (XALU), 235 (XALU); Los Capulines, 23.X.2018, J. Guzmán-Guillermo 634 (XALU). Municipio Xalapa, Parque Ecológico El Haya, 1408 m s.n.m., 19°31'11.2"N, 96°56'36.6"O, 19.X.2018, J. Guzmán-Guillermo 612 (XALU), 613 (XALU); loc. cit., 26.X.2018, J. Guzmán-Guillermo 640 (XALU); loc. cit., 2.XI.2019, J. Guzmán-Guillermo 742-A (XALU); Santuario del Bosque de Niebla, 1377 m s.n.m., 19°30'50.0"N, 96°56'21.9"O, 20.X.2018, J. Guzmán-Guillermo 614 (XALU); Paseo de Los Lagos del Dique, 1338 m s.n.m, 19°30'53.8"N, 96°55'07.9"O, 19.X.2019, J. Guzmán-Guillermo 687 (XALU); Campus para la Cultura, las artes y el deporte de la UV, 1364 m s.n.m., 19°30'28.8"N, 96°55'03.4"W, 20.XII.2019, J. Guzmán-Guillermo, 1315-A (XALU), 1330 (XALU), 1349 (XALU), 1359 (XALU).
Glyphis scyphulifera (Ach.)Staiger, Biblioth. Lichenol. 85: 175. 2002.
TIPO: GUINEA. Localidad no mencionada, sobre corteza (holotipo: H-ACH 286).
≡ Lecidea scyphulifera Ach., Syn. Meth. Lich. (Lund): 27. 1814.
≡ Gyrostomum scyphuliferum (Ach.) Nyl., Annals Sci. Nat. Bot., sér. 4(16): 96. 1867.
Talo crustáceo ecorticado, color blanquecino a ligeramente verdoso cuando húmedo; apotecios redondos, no estromáticos, sésiles, sin estípite, excípulo totalmente carbonizado y con el disco himenial cubierto con pruina parda, adicionalmente el talo puede estar cubierto por un tejido algodonoso y laxo blanco (Fig. 4E); ascas octospóricas, clavadas; ascosporas, muriformes con los extremos iguales, de 32-36 × 14-15 µm, con 12-14/3-4 lóculos; parafisas ramificadas.
Notas taxonómicas: se diferencia de otras especies del género por poseer esporas muriformes, un excípulo totalmente carbonizado, ascocarpos no lireloides elongados y discoideos, además de no encontrarse embebidos en una estructura estromática (Staiger, 2002; Archer, 2009). Las muestras estudiadas corresponden a vegetación costera (región terrestre) a 0 m s.n.m, en selva baja caducifolia entre 0 y 313 m s.n.m., y a bosque mesófilo de montaña a 1408 m s.n.m.
Reacciones: ascas I-; esporas I+ púrpura; talo K-, C-, I-.
Sustrato: cortícola sobre Cedrela odorata, Spathodea campanulata Beauv., Quercus sp., Tabebuia rosea (Bertol.) DC., Manilkara zapota (L.) P. Royen, Liquidambar styraciflua y Platanus mexicana.
Distribución: pantropical. En México se conoce de Chiapas, Jalisco, Nuevo León y San Luis Potosí (Ryan et al., 1996; Herrera-Campos et al., 2017; CNALH, 2020).
Material estudiado: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, localidad Villa Rica de la Veracruz, 0 m s.n.m., 19°39'44.2"N, 96°23'56.9"O, 8.XII.2019, J. Guzmán-Guillermo 1176 (XALU), 1179 (XALU), 1181-A (XALU), 1182 (XALU), 1183 (XALU), 1186 (XALU), 1187 (XALU). Municipio Emiliano Zapata, localidad de Apazapan, 313 m s.n.m., 19°19'30.3"N, 96°43'29.7"O, 15.II.2020, J. Guzmán-Guillermo 1398 (XALU), 1424 (XALU), 1458 (XALU), 1469 (XALU), 1472 (XALU), 1476 (XALU), 1489 (XALU), 1509 (XALU); localidad Rinconada, 237 m s.n.m., 19°20'49.4"N, 96°33'44.3"O, 15.II.2020, J. Guzmán-Guillermo 1557 (XALU), 1587 (XALU); localidad Carrizal, 234 m s.n.m., 19°19'15.1"N, 96°37'47.3"O, 29.VIII.2020, J. Guzmán-Guillermo 1824 (XALU), 1827 (XALU), 1829 (XALU), 1837 (XALU), 1838 (XALU). Municipio Xalapa, Parque Ecológico El Haya, 1408 m s.n.m., 19°31'11.2"N, 96°56'36.6"O, 2.XI.2019, J. Guzmán-Guillermo 723 (XALU), 742-B (XALU).
Glyphis substriatula (Nyl.)Staiger Biblioth. Lichenol. 85: 175. 2002.
TIPO: NICARAGUA. Localidad no mencionada, sobre corteza, Linding 2728 (holotipo: H-NYL 7411).
≡ Graphis substriatula Nyl., Acta Soc. Sci. Fenn. 7(2): 467. 1863.
≡ Graphis elegans var. substriatula (Nyl.) Tuck., Proc. Amer. Acad. Arts & Sci. 7: 230. 1868.
≡ Graphina substriatula (Nyl.) Zahlbr., Cat. Lich. Univers. 2: 427. 1923.
Talo crustáceo, ecorticado, color blanquecino a ligeramente verde amarillento cuando húmedo; apotecios lireloides, no estromáticos, sésiles, excípulo totalmente carbonizado y margen talino ausente, disco himenial no expuesto, abertura de los labios cubierta por pruina parda (Fig. 2), en ocasiones esparcida sobre toda la lirela; ascas octospóricas y de forma clavada; ascosporas muriformes con los extremos iguales, 34-38 × 11 µm, con 10-13/4 lóculos; parafisas ramificadas.
Notas taxonómicas: esta especie es fácilmente reconocible de otras del género Glyphis por formar lirelas sésiles con el disco no expuesto con la abertura de los lábios cubierta por pruina parda (Staiger, 2002). Se puede diferenciar de G. atrofusca ya que esta posee un excípulo lateralmente carbonizado y el disco expuesto. Las muestras estudiadas corresponden a selva baja caducifolia entre 234 y 313 m s.n.m.
Reacciones: Ascas I-; ascosporas I+ púrpura; talo C-; K-, KC-, I-.
Sustrato: cortícola sobre Cedrela odorata.
Distribución: se conoce de Centroamérica, Sudamerica (Staiger, 2002; Cáceres, 2007; Kukwa et al., 2013), Hawaii (Luch y Lücking, 2018) y Asia (Hardini et al., 2018). El material aquí estudiado corresponde al primer registro de la especie en México.
Material estudiado: MÉXICO. Veracruz, municipio Emiliano Zapata, localidad Apazapan, 313 m s.n.m., 19°19'30.3"N, 96°43'29.7"O, 15.II.2020, J. Guzmán-Guillermo 1468 (XALU), 1487 (XALU); localidad Carrizal, 234 m s.n.m., 19°19'15.1"N, 96°37'47.3"O, 29.VIII.2020, J. Guzmán-Guillermo 1819 (XALU), 1821 (XALU), 1822 (XALU), 1823 (XALU), 1826 (XALU), 1828 (XALU); localidad Rinconada, 237 m s.n.m., 19°20'49.4"N, 96°33'44.3"O, 15.II.2020, J. Guzmán-Guillermo 1566 (XALU), 1581 (XALU).
Discusión
La distribución, química y características morfológicas macroscópicas y microscópicas de los ejemplares aquí estudiados coinciden con lo reportado para estas especies en otras regiones (Staiger, 2002; Archer, 2004, 2009). Si bien en el presente trabajo se registran cuatro de las cinco entidades específicas de Glyphis aceptadas, son necesarios trabajos moleculares que corroboren el concepto de Glyphis dictyosporaStaiger separado de G. cicatricosa, pues no existe ninguna referencia de la primera mas que su descripción original en Staiger (2002). Es necesaria la revisión de Glyphis batuana Hardini, Kasiamdari & Purnomo, ya que de acuerdo con las características de la descripción que proveen Hardini et al. (2018), el primer autor de este trabajo considera que podría tratarse de alguna especie previamente descrita dentro de Glyphis o Graphis. Para este análisis, al igual que en el primer caso, es necesario corroborar mediante estudios moleculares la validez y posición taxonómica de esos nombres y la revisión del material tipo, ya que las fotografías e ilustraciones provistas por Hardini et al. (2018) y Staiger (2002) respectivamente, no permiten concluir el análisis sobre los conceptos mencionados.
Del material estudiado se observó que la abundancia de G. cicatricosa aumenta en ecosistemas húmedos arriba de 1000 m s.n.m., especialmente en bosque mesófilo de montaña; mientras que, G. scyphulifera prospera en los secos, a menos de 1000 m s.n.m. En el caso de Glyphis atrofusca y G. substriatula, estas solo fueron recolectadas en selva baja caducifolia a menos de 500 m s.n.m. Sin embargo, se requieren estudios ecológicos que consideren datos climáticos, para conocer la distribución de Glyphis en relación con variables climáticas, pues para otras regiones del mundo (Asia) se han asociado algunas de sus especies a climas calientes y alturas cercanas al mar (Ohmura y Seaward, 2017).
Staiger y Kalb (2004) mencionan la presencia de G. montoensis, cuyo nombre correcto es G. atrofusca (Lücking, 2009), para las costas de Sinaloa. En este trabajo, esta se cita por segunda ocasión para México, lo cual ubica a Veracruz como el estado con mayor número de taxones específicos de Glyphis, al poseer todas los representantes del género que se conocen de México. Esto se relaciona con la variedad de ambientes que se pueden encontrar en el gradiente altitudinal de Cofre de Perote.
Conclusiones
De las especies estudiadas, G. substriatula es un primer registro para México y G. scyphulifera y G. atrofusca son nuevos registros para Veracruz. En total, para este estado se reconocen cuatro especies: G. atrofusca, G. cicatricosa, G. scyphulifera y G. substriatula. Es necesario continuar con los estudios monográficos de los microlíquenes de Veracruz, así como de la generación de información taxonómica detallada donde se aborden los microlíquenes del sur de México, una región liquenológicamente poco explorada.
