Taxonomía

Quararibea calycoptera Fern.Alonso & Cornejo, sp. nov., Figs. 1, 2, 3, 4.

Figura 1: Quararibea calycoptera Fern.Alonso & Cornejo. A. sección de una rama terminal (C. Bonifaz y X. Cornejo 5019, GUAY12052); B. detalle de la rama terminal con las cicatrices estipulares (flecha blanca), la yema terminal con catáfilos (flecha negra) y la base inequilátera de las láminas (X. Cornejo y C. Bonifaz 6469, COL 458361).  

Figura 2: Quararibea calycoptera Fern.Alonso & Cornejo. A y B. detalle de los pedicelos florales con bractéolas distantes y falcadas (flecha blanca) y de las perforaciones de los entrenudos huecos (flecha negra), debidas a hormigas asociadas (C. Bonifaz y X. Cornejo 5019, COL 508075); C. detalle de un botón floral opuesto a la hoja y el eje terminal de crecimiento con estípulas jóvenes. (C. Bonifaz y X. Cornejo 5019, COL 409634). 

Figura 3: Quararibea calycoptera Fern.Alonso & Cornejo. A. rama terminal mostrando botones florales y un cáliz maduro anchamente tubular-campanulado; B. detalle de un fruto parcialmente recubierto por el cáliz persistente alado y rasgado; C. detalle de una flor vista lateralmente con la porción distal de la columna estaminal (flecha negra) y del estilo-estigma (flecha blanca) que la sobrepasa ligeramente; D. corte transversal de un botón floral (visto en aumento con lupa binocular) mostrando las cinco alas principales en el cáliz, dos carpelos fértiles y restos de otros dos, no desarrollados en el ovario. Fotografías: A y C, C. Bonifaz y X. Cornejo 5019 (A, del holotipo GUAY 12052; C, del isotipo COL 492634); B, J. L. Clark y C. Watt 819 (NY 2609208); D, W. Palacios 13642 (COL 453664).  

Figura 4: Quararibea calycoptera Fern.Alonso & Cornejo. Espécimen J. L. Clark y C. Watt 819 (NY 2609208), árbol de 10 m, con frutos, proveniente de la Estación Biológica Bilsa, Quinindé, Esmeraldas, Ecuador. 

TIPO: ECUADOR. Provincia Esmeraldas, Reserva Mache-Chindul, Cuchilla de Bunca, 470 m, bosque muy húmedo tropical intervenido, 29.IV.2003, árbol 10 m, fl, C. Bonifaz y X. Cornejo 5019 (holotipo: GUAY 12052!, isotipos: COL 492634!, 508075!).

Quararibea calycoptera resembles Quararibea grandifolia, but can be well recognized because it presents membranous blades (vs. chartaceous blades); longer floral pedicel (8-18 mm vs. 4-7 mm), with 3 erect-patent, falcate bracteoles, 5-11 mm long, arranged along the pedicel (vs. appressed bracteoles, broadly subulate, 3-6 mm long, distally grouped at the base of the calyx); flower bud narrowly spindle-shaped and long apiculate (vs. ovoid-elliptic-shaped, shortly apiculate); calyx broadly tubular-campanulate, 27-31 × 10-12 mm distally (vs. narrowly tubular-campanulate, 20-25 × 7-9 mm), wings on the flower bud and the calyx broad 2-3 mm tall (vs. wings 1-1.5 mm tall).

Árboles pequeños, hasta 5-10 m, tronco recto; corteza lisa, blanco-verdosa, leño color crema; ramas de primer orden delgadas (generalmente de menos de 8 cm de diámetro), verticiladas; ramas terminales glabras, articuladas, aspecto ligeramente carnoso; entrenudos cortos, 1-4(-5) cm, a menudo con orificios circulares -de hormigas-,y segmentos huecos en su interior (domacios); corteza verde o amarillenta, frecuentemente con lenticelas muy conspicuas; yemas apicales generalmente con un fascículo de primordios foliares estipulares, subulado-falcados, 5-10 × 1-2 mm, densamente cubiertos de indumento color marrón, lepidoto muy fino; hojas alternas, dísticas; peciolo 4-10(-12) mm de longitud, 3-4 mm de diámetro; estípulas triangular-subuladas, 3-5 × 2-3 mm en su base, prontamente caducas, dejando cicatrices linear-oblicuas conspicuas en las ramas; láminas membranáceas, anchamente elípticas u oblanceoladas, 35-55 × 18-28 cm, limbo generalmente inequilátero, estrechado gradualmente hacia la base y redondeado en la zona de unión al peciolo; apiculado, con apículo estrechamente triangular, 1.5-2 cm; margen entero u ondulado, más raramente sinuoso-dentado; haz con venas impresas y aspecto levemente reticulado; envés con vena media muy resaltada, 9-13 venas secundarias a cada lado; en la cara abaxial muy resaltadas; venas de tercer y cuarto orden reticuladas; haz glabro, envés con indumento disperso estrellado-pubérulo; flores en ramas jóvenes, solitarias y opuestas a las hojas, raramente hasta 2-3 en ramitas muy cortas opuestas a las hojas; flor (35-)37-45 mm de longitud; pedicelo (8-)9-18 × 2-3 mm, longitudinalmente alado-anguloso en su mitad distal (prolongación de las alas calicinas), con fino indumento marrón, lepidoto o estrellado-lepidoto; con 3 bractéolas persistentes, dispuestas de modo disperso a lo largo del pedicelo, bractéolas erecto-patentes, incurvo-falcadas, agudas, 5-11 mm de longitud, 2-3 mm de ancho en su zona basal; glabrescentes o con fino indumento lepidoto; botón floral de estrechamente romboide a fusiforme-apiculado, 25-35 mm de largo y 8-10 mm de ancho en su zona media, alas longitudinales muy marcadas, 2-3 mm de alto, gradualmente adelgazadas en la zona de confluencia del pedicelo y prolongadas también en la zona apical, indumento finamente lepidoto; cáliz de verdoso pálido a café, anchamente tubular-campanulado, 27-31 × 10-12 mm en la zona distal, tubo 19-24 mm de longitud, 2-4 lobado-rasgado irregularmente en el tercio o cuarto distal; lóbulos 2-7 mm de longitud, 5 alas longitudinales, agudas, muy notorias, 2-3 mm de alto, raramente alternando con otras 3-4 alas incipientes, en su cara externa densamente cubierto de indumento muy fino estrellado, en su cara interna con indumento seríceo acostado, densamente dispuesto; corola, 5 pétalos, color blanco o crema, tornándose ligeramente rojizos o asalmonados al final de la antesis, erecto-patentes o patentes, 35-42 mm de largo, 4-6 mm de ancho en la zona distal, 2-3 mm de ancho en el tercio basal, estrechamente oblanceolados, unguiculados en la base y obtusos distalmente, glabros en su cara externa, indumento estrellado-tomentoso muy corto en la zona distal; androceo con columna estaminal blanca (en fresco), cilíndrica, estriada longitudinalmente, 35-40 mm de longitud, 2-2.5 mm de grosor, finamente pubescente en su zona apical, con 5 ramas estaminales, 6-10 mm de longitud, 6-7 tecas en cada rama; ovario subesférico, ca. 4 mm de longitud, generalmente 4-locular, 2-4 carpelos desarrollados, 2 óvulos por carpelo y evidencia de 1-2 carpelos abortados; estilo recto, 35-41 mm de longitud, indumento estrellado tomentoso muy fino; estigma amarillento, ensanchado, 2-3 mm de diámetro, 5-lobulado, lóbulos obtusos; pedúnculo fructífero conservando las bractéolas, indumento denso marrón, finamente estrellado; frutos con el cáliz persistente y ligeramente acrescente, 33-36 × 30 mm, recubriendo en gran parte al fruto e irregularmente rasgado en su tercio distal, con el mismo indumento marrón del pedicelo, fruto propiamente dicho, amarillento o amarillo, ovoide, 35-38 × 30-34 mm, (2-)3-4 pirenos leñosos desarrollados.

Distribución y ecología: esta especie, hasta ahora, solo se conoce de los bosques muy húmedos tropicales (BmhT) y de su zona de transición con los bosques muy húmedos premontanos (BmhPM) de Esmeraldas, en el sector norte del Pacífico de Ecuador y zonas limítrofes de Colombia, cuenca del Río Mira, departamento Nariño (Fig. 5). Se encuentra principalmente en bosques primarios en las proximidades de ríos y en relieve de colinas disectadas, desde el nivel del mar hasta 600-650 m. Su presencia en Colombia se basa en un único registro del corregimiento de Espriella, Tumaco, muy próximo a la frontera ecuatoriana (Fig. 5), con bosques similares a los de Esmeraldas. Toda esta región comparte varias especies de Malvaceae, algunas de distribución restringida: Matisia alata Little, M. longipes Little, M. giacomettoi Romero, M. soegengii Cuatrec., Phragmotheca siderosa Cuatrec. y Quararibea casasecae Fern.Alonso & Castrov. (^{Fernández-Alonso, 2001a}; ^2021a; ^{Fernández-Alonso y Castroviejo, 2001}).

Figura 5: Mapa de distribución de Quararibea calycoptera Fern.Alonso & Cornejo (asteriscos color rojo).  

Fenología: florece en febrero-abril y julio-septiembre; fructifica en mayo. Aparenta tener producción continuada de flores a lo largo del año, asociada quizás al permanente clima muy húmedo sin periodos de escasez de lluvias.

Nombre común: “molinillo” en la región de Mache-Chindul en Ecuador, es una denominación usual en el norte de Sudamérica, al igual que sus variantes ortográficas “molenillo” y “bolenillo” para otras especies de este género como Q. tulekunae Fern.Alonso y Q. cornejoi (^{Fernández-Alonso, 2001b}; ^2021b).

Etimología: el nombre de la especie hace referencia al cáliz notoriamente alado. Esta condición se presenta también en otras especies del género Quararibea, como Q. pterocalyx Hemsl., Q. cogolloi Fern.Alonso y Q. rangeli Fern.Alonso, entre las especies con columna estaminal no digitada; además de Q. grandifolia y Q. cornejoi, especies con columna estaminal digitada con las que se compara.

Estatus de conservación (IUCN): esta especie se conoce solo de cinco localidades en el departamento Esmeraldas, norte de Ecuador, y de una localidad limítrofe en territorio colombiano (Fig. 5), que son regiones donde ha habido una importante alteración antrópica del hábitat de bosque original en las últimas cinco décadas (^{Little y Dixon, 1969}; ^{Dodson y Gentry, 1991}; ^{Jørgensen y León, 1999}; ^{Cornejo, 2011}). Dado que su área de extensión de presencia es de ca. 4500 km² y su área de ocupación real probablemente inferior a 2000 km², se propone para esta especie la categoría de: En Peligro, EN-B2 ab(iii) (^{IUCN, 2019}).

Especímenes adicionales examinados: COLOMBIA. Departamento Nariño, municipio Tumaco, corregimiento de Espriella, granja Las Delicias, bosque cerca del río Caunapí, 150 m, 15.V.1994, arbolito 2.5 m, botones, B. R. Ramírez 6346 (PSO 30477). ECUADOR. Provincia Esmeraldas, municipio Quinindé, Estación Biológica Bilsa, montañas de Mache, 35 km al W de Quinindé, 5 km al W de Santa Isabel, 00°21'N, 79°44'W, 400-600 m, BmhPM maduro, 10.V.1995, árbol 10 m, fr, J. L.Clark y C. Watt 819 (COL 453668, COL 453678, COL 543705, MO 5339440, NY 26009208, US 3404404). Municipio Bravito, entre Estero Mongón y Estero Sabaleta, 00°35'N, 79°02'W, 600 m, BmhT primario, 10.IX.1998, árbol 3 m, fl, X. Cornejo y C. Bonifaz 6469 (COL 458361, GUAY 10214); Río Pambil, Estero Capulí, 25 m, BmhT de galería, 7.VI.1966, árbol 10 m, 27 cm dap, fl, C. Epling y C. Jativa 1084 (US 2534020, fl, US 2707038); loc. cit., Río Pambil, Estero Capulí, 20 m, BmhT, 7.VI.1966, árbol 10 m, fl, C. D. Játiva 304 (MO 3407200, US 2644855); Quinindé, carretera a Herrera - Los Mangos, cabecera del río Aguacatal, 00°19'N, 79°46'W, 550 m, bosque primario sobre colinas disectadas, 24.II.1995, árbol 5 m, fl, W. Palacios 13624 (COL 453664, MO 5179101, QCNE).

Notas taxonómicas: Se constata la presencia de entrenudos huecos en la parte distal de las ramas jóvenes terminales, que muestran orificios circulares de hormigas (domacios), ya referida en la descripción de Q. calycoptera, con base en lo observado en parte de las muestras estudiadas (así en Bonifaz y Cornejo 5019). Este tipo de interacción planta-insecto, en la que las hormigas defienden activamente a la planta, fue observada con características muy similares en otra malvácea arborescente, Ceiba pentandra (L.) Gaertn., por el primer autor de este trabajo, en Veraguas, en el litoral Pacífico de Panamá (^{Ibáñez et al., 2005}).