Introducción

El género Trichophaeopsis Korf & Erb, pertenece a la familia Pyronemataceae, orden Pezizales, clase Pezizomycetes (^{Index Fungorum, 2021}). Se caracteriza por apotecios diminutos, discoides a cupuliformes, con setas color marrón oscuro de paredes gruesas, excípulo ectal formado por células de textura prismática, ascas operculadas, octosporadas, ascosporas hialinas, lisas a granulares y 2-4 gútulas (^{Korf y Erb, 1972}). Fue separado del género Trichophaea Boud., debido a la estructura de su excípulo ectal, por la forma de sus setas, y porque sus ascosporas carecen de verdaderas gotas lipídicas (^{Van Vooren et al., 2021}). Este género, erigido por ^{Korf y Erb (1972)}, actualmente está conformado por cuatro especies reconocidas: Trichophaeopsis bicuspis (Boud.) Korf & Erb, T. latispora J. Moravec, T. paludosa (Boud.) Häffner & L.G. Krieglst. y T. tetraspora Dissing & M.D. Paulsen (^{Index Fungorum, 2021}). No obstante, ^{Van Vooren et al. (2021)} describieron a T. austriensis Van Vooren & M. Vega, aún no validada en la plataforma ^{Index Fungorum (2021)}. El presente estudio tiene como objetivo describir por primera vez al género Trichophaeopsis para México.

Materiales y Métodos

Se recolectaron especímenes en el municipio Victoria, Tamaulipas, México, localizado en la Sierra Madre Oriental (Fig. 1). Los ejemplares se depositaron en el herbario micológico José Castillo Tovar del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria (ITCV).

Figura 1: Localidad conocida de Trichophaeopsis paludosa (Boud.) Häffner & L.G. Krieglst. en Tamaulipas, México. 

El material colectado se examinó siguiendo las técnicas tradicionales propuestas por ^{Cifuentes et al. (1986)}. Se tomaron fotografías in situ y de gabinete con una cámara Rebel T1i y un lente macro 100 mm (Canon, Tokio, Japón). Los especímenes se caracterizaron en fresco; en esa circunstancia se describieron los caracteres taxonómicos macroscópicos como tamaño, forma y color. La terminología utilizada es de acuerdo con el diccionario ilustrado de micología (^{Ulloa y Hanlin, 2006}); los colores se indican con base en la tabla de color de ^{Kornerup y Wanscher (1978)}. Para la descripción microscópica, se realizaron cortes longitudinales de los apotecios; estos se rehidrataron con alcohol al 70% y se agregó KOH al 5% y agua. Posteriormente se tiñeron con azul de algodón para observar alguna reacción de las estructuras y la ornamentación de las ascosporas. Se analizaron y caracterizaron las estructuras microscópicas de los diferentes excípulos, paráfisis, ascas y ascosporas utilizando un microscopio óptico (MO) (Axiostar plus, Zeiss, Jena, Alemania). Las fotografías tomadas para la descripción de los ejemplares se realizaron con una cámara Rebel T1i y un lente macro 100 mm (Canon, Tokio, Japón). Para observar a detalle la ornamentación de las ascosporas se utilizó un microscopio electrónico de barrido (MEB) (SU1510, Hitachi High Technologies Corporation, Tokio, Japón). Se consultaron las obras de ^{Boudier (1894)}, ^{Korf y Erb (1972)} y ^{Seaver (1928)} para determinar la especie.

Resultados

Pyronemataceae

Trichophaeopsis paludosa (Boud.) ^{Häffner & L.G. Krieglst., Zeitschrift für Mykologie 57(1): 169. 1991}. Lam. 52-54. Figs. 2-4.

≡ Cilaria paludosa Boud., Bulletin de la Société Mycologique de France 10(1): 65. 1894. TIPO: FRANCIA. No localizado.

≡ Lachnea paludosa (Boud.) Sacc., Sylloge Fungorum 11: 400. 1895.

≡ Trichophaea paludosa (Boud.) Boud., Histoire et Classification des Discomicètes d´Europe: 60. 1907.

≡ Patella paludosa (Boud.) ^{Seaver, The North American Cup-Fungi (Operculates) 3: 174. 1928}.

Figura 2: Trichophaeopsis paludosa (Boud.) Häffner & L.G. Krieglst.: A, B. apotecios; C, D. corte longitudinal del apotecio; E, F. células del excípulo ectal; G. setas. 

Figura 3: Trichophaeopsis paludosa (Boud.) Häffner & L.G. Krieglst.: A, B. ascas y paráfisis; C. asca y ascosporas en KOH al 5%; D. asca y ascosporas en agua; E. asca y ascosporas en azul de algodón; F. ascospora en KOH al 5%; G. ascosporas en agua; H. ascosporas en azul de algodón. 

Figura 4: Trichophaeopsis paludosa (Boud.) Häffner & L.G. Krieglst. en Microscopio Electrónico de Barrido (MEB): A. ascospora; B. asca y ascosporas. 

El material colectado se examinó siguiendo las técnicas tradicionales propuestas por ^{Cifuentes et al. (1986)}. Se tomaron fotografías in situ y de gabinete con una cámara Rebel T1i y un lente macro 100 mm (Canon, Tokio, Japón). Los especímenes se caracterizaron en fresco; en esa circunstancia se describieron los caracteres taxonómicos macroscópicos como tamaño, forma y color. La terminología utilizada es de acuerdo con el diccionario ilustrado de micología (^{Ulloa y Hanlin, 2006}); los colores se indican con base en la tabla de color de ^{Kornerup y Wanscher (1978)}. Para la descripción microscópica, se realizaron cortes longitudinales de los apotecios; estos se rehidrataron con alcohol al 70% y se agregó KOH al 5% y agua. Posteriormente se tiñeron con azul de algodón para observar alguna reacción de las estructuras y la ornamentación de las ascosporas. Se analizaron y caracterizaron las estructuras microscópicas de los diferentes excípulos, paráfisis, ascas y ascosporas utilizando un microscopio óptico (MO) (Axiostar plus, Zeiss, Jena, Alemania). Las fotografías tomadas para la descripción de los ejemplares se realizaron con una cámara Rebel T1i y un lente macro 100 mm (Canon, Tokio, Japón). Para observar a detalle la ornamentación de las ascosporas se utilizó un microscopio electrónico de barrido (MEB) (SU1510, Hitachi High Technologies Corporation, Tokio, Japón). Se consultaron las obras de ^{Boudier (1894)}, ^{Korf y Erb (1972)} y ^{Seaver (1928)} para determinar la especie.

Hábito: ectomicorrícico, crece gregario asociado a Quercus rysophylla Weath. en bosque de Quercus-Pinus.

Distribución: Francia (^{Boudier, 1894}), Países Bajos (^{Häffner y Krieglsteiner, 1991}) y Estados Unidos de América (^{Seaver, 1928}). El género se cita por primera vez para México.

Material estudiado: MÉXICO. Tamaulipas, municipio Victoria, comunidad Puerto El Paraíso, 1650 m s.n.m., 23°31'38.99''N, 99°12'20.04''O, 21.XI.2019, M. Sánchez 1920 (ITCV); loc. cit., 29.XI.2019, M. Sánchez 1940 (ITCV).

Notas taxonómicas: esta especie se caracteriza por apotecios 1-4 mm de diámetro, cupuliformes a discoides, gregarios, color blanquecino-grisáceo, setas 129-587 × 8-21 µm, color marrón, ascosporas 18-23 × 10-13 µm, elipsoides, marcadamente verrucosas 1-3 × 2-5 µm. Trichophaeopsis paludosa se distingue de T. bicuspis, T. asturiensis y T. tetraspora porque estas tres últimas tienen ascosporas con pared lisa (^{Van Vooren et al., 2021}); mientras que T. latispora se separa por presentar ascosporas más pequeñas, ampliamente elipsoides de (15-)16-19(-23) × (10-)12-15(-16) µm y con pared verrugosa (^{Moravec, 1979}) (Cuadro 1).

Cuadro 1: Comparación de las especies del género Trichophaeopsis Korf & Erb basada en las obras de ^{Seaver (1928)}, ^{Korf y Erb (1972)}, ^{Moravec (1979)}, ^{Häffner y Krieglsteiner (1991)}, ^{Sierra y Vila (1995)} y ^{Van Vooren et al. (2021)}. 

	T. asturiensis Van Vooren & M. Vega	T. bicuspis (Boud.) Korf & Erb	T. latispora J. Moravec	T. paludosa (Boud.) Häffner & L.G. Krieglst	T. tetraspora Dissing & M.D. Paulsen
Tamaño y forma de los apotecios	1-2 mm de diámetro, discoides a ligero pulvinados	1-2 mm de diámetro, discoides	1-2 mm de diámetro, discoides	1-4 mm de diámetro, cupuliformes a discoides	0.3-0.5 mm de diámetro, discoides
Tamaño y forma de las setas	110-470 × 15-18 μm, pared 1-2 μm de ancho, septadas, ápice agudo, base simple	330-850 × 11- 20 μm, simples o bifurcadas, septadas, ápice agudo, base simple	80-270(-320) × 8-16 μm, pared 1.2-3 μm de ancho, simples o bifurcadas, septadas, ápices agudos a obtusos, base simple	129-587 × 8-21 μm, pared 2-4 μm de ancho, 3-20 septos, ápice agudo, base incrustada	Más de 550 μm de largo, 9-15 μm de ancho, septadas, ápice agudo, base simple o raramente bifurcada, bulbosa
Tamaño y número de esporas de las ascas	200-220 × 12-14 μm, octosporadas	(200-)220-260 × 12-16 μm, octosporadas	150-200 × 15-19 μm, octosporadas	269-300 × 14-19 μm, octosporadas	130-160 × 15-17 μm, tetrasporadas
Forma y tamaños de las ascosporas	Elipsoides, (15-)16-18(- 1.5) × (10.5-)11-12(- 12.2) μm	Elipsoides, (15.8-)16- 20(-22) × (10.5-)11- 13.2(-14) μm	Subglobosas a ampliamente elipsoides, (15-)16.3- 19.2(-23) × (10.8-)12.2- 15(-16.3) μm	Elipsoides, 18-23 × 10-13 μm	Elipsoides, 17.5-20 × (9.8-)10-10.5 μm
Ornamentación de la pared de las ascosporas	Lisas	Lisas	Verrucosas	Verrucosas con prominencias de 1-3 × 2-5 μm	Lisas
Hábitat	Crece cerca de musgos	En bosque de Populus L. (Sierra y Vila, 1995)	En bosque de Picea abies (L.) H. Karst.	En suelo húmedo, cerca de Humaria hemisphaerica (F.H. Wigg.) Fuckel (Yao y Spooner, 1996)	Sobre estiércol de vaca
Distribución	España (Van Vooren et al., 2021)	España, Francia (Van Vooren et al., 2021)	República Checa (Moravec, 1979)	Francia (Boudier, 1894), Países Bajos (Häffner y Krieglsteiner, 1991), Estados Unidos de América (Seaver, 1928), México (este estudio)	Alemania, Dinamarca, España, Francia, Países Bajos (Van Vooren et al., 2021)

Discusión

Trichophaeopsis paludosa fue inicialmente descrita como Cilaria paludosa por ^{Boudier (1894)}, en Francia. No obstante, ^{Korf y Erb (1972}) indicaron que las diferencias morfológicas entre una especie y otra se deben principalmente a las setas color marrón obscuro, por lo que debían separarse, por lo tanto erigieron el género Trichophaeopsis. Más tarde, ^{Häffner y Krieglsteiner (1991)} realizaron la nueva combinación a T. paludosa, especie poco citada en América; únicamente se conoce de Iowa y Nueva York en los Estados Unidos de América y en esta ocasión se describe para Tamaulipas en México. El hábito ecológico del género se ha indicado como saprobio en restos leñosos, sobre el suelo, materia orgánica y en ocasiones en estiércol de vaca (^{Van Vooren et al., 2021}) y se ha colectado en bosques de Populus L., Quercus L. y Picea abies (L.) H. Karst.

Trichophaeopsis paludosa forma apotecios de 1-4 mm de diámetro y debido a ese tamaño es difícil encontrarla. Para el presente estudio fue posible su recolección en el bosque de Quercus-Pinus de la comunidad Puerto El Paraíso, siendo éste el primer registro del género para México. Es probable que esta especie se distribuya ampliamente en bosques templados.