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Introducción
La familia Nymphaeaceae está representada por seis géneros, Barclaya Wall., Euryale Salisb., Nuphar Sm., Nymphaea L., Ondinea Hartog y Victoria Lindl., con cerca de 70 especies dulceacuícolas a nivel mundial (Velazco-Macías et al., 2008; Sandoval-Ortega et al., 2020). Nymphaea pertenece al grupo de hierbas acuáticas flotantes e incluye cerca de 50 especies y numerosos híbridos (Wiersema, 1987; Borsch et al., 2011). Este género se caracteriza por presentar rizomas procumbentes o erectos, cilíndricos o tubérculos ovoides, obovoides, esféricos a cilíndricos. Tiene hojas principalmente flotantes, a veces ligeramente expuestas sobre el agua; peciolos largos, flexibles y pubescentes cuando jóvenes; láminas orbiculares a ampliamente ovadas o elípticas, margen entero a sinuoso o dentado, coriáceas, venación palmada, peltadas o hendidas, lóbulos basales con ápice agudo a acuminado o ampliamente redondeado, divergentes o sobrepuestos, haz verdoso, envés verde, rojo o púrpura, a veces maculados. Las flores son solitarias, flotantes o emergentes, blancas, amarillas, rosas, rojas o azules, frecuentemente olorosas, pedúnculo terete; sépalos 4, ocasionalmente 3 o 5, libres o fusionados en la base, frecuentemente verdosos, ovados, elípticos a lanceolados, ápice acuminado a obtuso; pétalos de 8 a numerosos, libres o fusionados en la base, grandes, vistosos y coloridos, ampliamente lanceolados u ovados a obovados, ápice acuminado a redondeado, transformándose gradual o abruptamente en estambres (Wiersema, 1987; Velazco-Macías et al., 2008; Zepeda-Gómez, 2017).
En México la familia está representada por dos géneros: Nuphar con una especie, y Nymphaea con 12 taxa, que se distribuyen en casi todos los estados del país, de forma particular en aquellos de afinidad tropical, como Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo (Olvera y Lot, 1991; Novelo y Wiersema, 2000; Velazco-Macías et al., 2008; Mora-Olivo et al., 2013; Zepeda-Gómez, 2017; Sandoval-Ortega, 2020). En el estado de Quintana Roo se han realizado diversos estudios de la vegetación costera y acuática (Flores-Guido, 1983; Sousa y Cabrera, 1983; Lot-Helgueras y Ramírez-García, 2008; Collantes-Chávez-Costa et al., 2019); y se han registrado formalmente cinco especies de Nymphaea: N. ampla (Salisb.) DC., N. elegans Hook., N. jamesoniana Planch., N. pulchella DC. y N. capensis Thunb., siendo esta última una especie exótica que se ha introducido en México (Téllez Valdés y Cabrera-Cano, 1987; Rico-Gray y Palacios-Rios, 1999; Mora-Olivo et al., 2013; CICY 2021a). Sin embargo, en la Isla de Cozumel solo N. ampla se ha reconocido previamente.
Nymphaea rubra Roxb. ex Salisb. es nativa de Asia donde se distribuye de manera silvestre, aunque se le encuentra como planta ornamental en diferentes partes del mundo (ver GBIF.org, 2021). En la Península de Yucatán se cultivan ejemplares en la colección de plantas acuáticas del Jardín Botánico Regional del Centro de Investigaciones Científicas de Yucatán (CICY 2021b), pero no se había registrado en ningún ecosistema natural en México, y por lo tanto se desconoce cómo llegó y se naturalizó dentro de la Reserva de la Biosfera de Cozumel, Quintana Roo, México (SEMARNAT, 2016; CONANP, 2021) (Fig. 1). Como resultado del inventario de la flora acuática, en este trabajo se describe e ilustra a Nymphaea rubra como un nuevo registro para México.
Materiales y Métodos
Durante la exploración de la Reserva de la Biosfera de Cozumel (Fig. 1), se observaron individuos de Nymphaea (Nymphaeaceae), unos correspondieron a Nymphaea ampla, y otros con caracteres morfológicos distintos de las especies de este taxón que se distribuyen en México. Considerando las diferencias que presentan estos ejemplares, se puede definir claramente que se trata de Nymphaea rubra (Figs. 2, 3). Con el fin de realizar una determinación confiable se hizo una comparación profunda de los caracteres morfológicos entre N. ampla y N. rubra, ya que ambas están presentes en la Isla de Cozumel y son semejantes por tener hojas dentadas. Además, con la finalidad de conocer las especies de Nymphaea registradas en México, y asegurar que el taxón que se describe en el presente trabajo no había sido colectado, se revisaron los ejemplares del género Nymphaea colectados para México, depositados en los herbarios MEXU (Herbario Nacional de México) y XAL (Instituto de Ecología, A.C.), así como en los regionales CHAPA (Colegio de Posgraduados), CICY (Centro de Investigaciones Científicas de Yucatán), UADY (Universidad Autónoma de Yucatán) y UCAM (Universidad Autónoma de Campeche). Finalmente, se hizo una revisión de las características registradas para N. rubra (Mitra y Subramanyam, 1982; Devi et al., 2015), y se concluyó que los ejemplares observados pertenecen a N. rubra, taxón que no se había detectado naturalizado en México.
Figura 2: Nymphaea rubra Roxb. ex Salisb. A. flores cerradas y en ántesis con hojas flotantes sobre el agua; B. haz de la hoja, con detalle de la superficie; C. enves de la hoja; D. detalle del centro abaxial de la hoja donde se origina la nerviación; E. detalle de la espina marginal de la hoja; F. flor abierta; G. detalle de los sépalos; H. sépalos; I. detalle de la mitad de una flor; J. corte transversal del pedúnculo de la flor; K. semillas inmersas en mucílago; L. semillas. Ilustración de María Teresa Jiménez Segura basada en el ejemplar G. Castillo-Campos et al. 30013 (MEXU, XAL).
Figura 3: Nymphaea rubra Roxb. ex Salisb. en su hábitat. A. flor en ántesis; B. flor cerrada y en ántesis, con hojas flotantes sobre el agua; C. haz de la hoja; D. envés de la hoja; E. detalle del corte transversal del pedúnculo de la flor; F. interior de la mitad de la flor en antesis (Fotos: G. Castillo-Campos).
Resultados
Taxonomía
Nymphaea rubra Roxb. ex Salisb., Parad. Lond. 1: sub. t. 14. 1805.
TIPO: Paradisus Londinensis: or Coloured Figures of Plants Cultivated in the vicinity of the Metropolis. London: 1.c. t. 14.
Hierbas con tallos o rizomas, cilíndricos, enraizados en el fondo de cuerpos de agua; hojas orbiculares, peltadas (Figs. 2B, 3C), cordadas antes de llegar al centro de la lámina, 57-60 cm de longitud, 46-59 cm de ancho, subcoriáceas, margen dentado, dientes generalmente mucronados, haz verde (en fresco), granuloso (en seco), café oscuro en el agua, glabro, envés café oscuro, casi violeta (en fresco), pubescente en las nervaduras principales, pilosuloso, nervación pinnada, 16 pares de nervios laterales (Figs. 2C, 3D), densamente pilosos, prominentes por el envés, nervios secundarios ligeramente reticulados, peciolos cilíndricos, glabros, de aproximadamente 2 m de longitud; flores emergentes 20-30 cm sobre la superficie del agua, pedúnculo cilíndrico, 1.5-2.0 m de longitud, pilosuloso, café claro, o violeta, fucsia (en fresco), con seis cavidades centrales grandes y 12 pequeñas periféricas (Figs. 2D, 3E), el grosor en la base de la flor 1.4 cm de diámetro, aumentando el grosor a la mitad 1.7 cm de diámetro; flor roja, fucsia (Figs. 3A, B), 13-13.5 cm de largo, densamente pubescente en la base, donde se une con el pedúnculo; cáliz o sépalos 4, ovado-lanceolados, café claro externamente, rojo o fucsia internamente, con siete rayas o nervaduras externas evidentes, glabros, 10-13.5 cm de largo, 4.0-4.5 cm de ancho cerca de la base (en fresco), truncados en la base, ápice agudo; pétalos 16, base truncada, ápice agudo, distribuidos en cuatro series desiguales del interior al exterior, rojos, fucsia, ovado-lanceolados, la primera serie del exterior al centro de 4 pétalos, 11.5-13 cm de longitud, 3.5-4.2 cm de ancho, la segunda serie de 4 pétalos, 9.8-12.5 cm de longitud, 3.4-4.0 cm de ancho, la tercera serie de 4 pétalos, 8.0-11.5 cm de longitud, 1.7-4.0 cm de ancho, la cuarta serie de 4 pétalos, 7.0-10 cm de longitud, 1.8-2.6 cm de ancho; estambres 62, de color fucsia, en cinco series (Figs. 2G, 3F), los externos o primera serie, de 28 estambres, 6.2 cm de longitud, 0.6-0.7 cm de ancho en la base, la serie dos, de 16 estambres, 5 cm de longitud, 0.5-0.6 mm de ancho en la base, la serie tres, de 7 estambres, 3.5 cm de longitud, 0.5-0.6 cm de ancho en la base, la serie cuatro, de 6 estambres, 3.3 cm de longitud, 0.3-0.5 cm de ancho, la serie cinco, de 5 estambres, 2.5 cm de longitud, 0.2-0.4 cm de ancho; ovario circular, pubescente, dividido en carpelos, estigma multirradiado, 21 rayos, blanco en fresco, con el pistilo pequeño en el centro, de color fucsia en fresco, 3 cm de longitud, 4 cm de ancho, cóncavo en el centro, 2.5 cm de longitud; fruto capsular (inmaduro en fresco); en el corte longitudinal del ovario, se observaron semillas, inmersas en un líquido mucilaginos(Figs. 2K, 3F).
Material estudiado: MÉXICO. Quintana Roo, Isla de Cozumel, en una laguna de la Reserva, 0 m, 7.X.2021, G. Castillo-Campos et al. 30013 (MEXU, XAL).
Nymphaea rubra forma parte de las especies de hojas flotantes de los cuerpos de agua en la Reserva de la Biósfera de la Isla de Cozumel, en una altitud de 0-2 m.
Clima: el clima que caracteriza a la isla es cálido, húmedo con lluvias intensas en verano (Am(f)(i)). Las lluvias ocurren principalmente durante los meses de mayo a octubre, presentando también lluvias escasas en la temporada de sequía. Los ciclones pueden ocurrir de junio a noviembre. La isla tiene una precipitación anual de 1570 mm. Su temperatura media anual es de 25 °C, con una variación entre el mes más frío y el más cálido de 3.8 °C (García, 2004).
Hábitat: los individuos adultos de este taxón alcanzan hasta 2 m de alto, con hojas flotantes sobre la superficie del agua y se les encuentra co-habitando con Nymphaea ampla (Nymphaeaceae), Ammannia coccinea Rottb. (Lythraceae), Conocarpus erectus L. (Combretaceae), Echinodorus berteroi Fassett (Alismataceae), Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. y Fimbristylis cymosa R. Br. (Cyperaceae), Marsilea vestita Gancho. & Grev. (Marsileaceae), Portulaca halimoides L. y P. oleracea L. (Portulacaceae), Sporobolus virginicus (L.) Kunth (Poaceae), Phyla nodiflora (L.) Greene y Stachytarpheta angustifolia (Mill.) Vahl (Verbenaceae).
Fenología: Nymphaea rubra florece de septiembre a octubre.
A continuación, se incluye una clave para diferenciar las especies del género Nymphaea presentes en la Isla de Cozumel.
Discusión
En México el género Nymphaea estaba representado por 12 taxa (Olvera y Lot, 1991; Novelo y Wiersema, 2000; Velasco-Macías et al., 2008; Zepeda-Gómez, 2017; Sandoval-Ortega, 2020). Sin embargo, con el nuevo registro de N. rubra que se reporta en este trabajo se incrementa a 13 especies. Nymphaea rubra es muy rara en el medio natural de la Isla de Cozumel, Quintana Roo, y no se tiene claro cómo llegó a la laguna donde se encuentra localizada. Es posible que las semillas hayan sido dispersadas de alguna población ubicada en Centro América y América del Sur por el viento y las corrientes marinas provocadas por las tormentas tropicales (se tienen registros de su presencia en Honduras, Colombia, Brasil y Venezuela; ver GBIF.org, 2021), o posiblemente de alguna isla del Caribe; aunque también pudo haber sido dispersada por aves acuáticas (Schneider y Chaney 1981; Wiersema, 1988) a partir de alguna población cercana. Hasta el momento no se observaron poblaciones en la Isla de Cozumel; solamente se registraron uno o dos individuos que estaban floreciendo en la parte más profunda de la laguna, asociados con la población de N. ampla, que es la especie más abundante en todo el espejo de agua. Ya que muchas especies tropicales de Nymphaeaceae de amplia distribución son autógamas (Wiersema, 1988), se esperaría que el número de individuos se incrementen en el futuro. Sin embargo, es importante monitorear el crecimiento poblacional, ya que es una especie exótica (Mora-Olivo et al., 2013). El color de sus flores es fucsia o rojo, el cual contrasta con las flores blancas de N. ampla. Sus hojas, aunque más grandes, son morfológicamente semejantes a las de N. ampla por la forma dentada del margen; por lo que, si no está en floración, no se puede distinguir entre ambas especies, ya que ocupan el mismo hábitat. Es importante mencionar que N. rubra es la segunda especie introducida en el estado de Quintana Roo, después de N. capensis (Mora-Olivo et al., 2013).
Se registra por primera vez a Nymphaea rubra para México, y su presencia en el medio natural, lo cual es una novedad. Al tratarse de una especie nativa del viejo mundo asiático, su introducción en otras regiones del mundo se debe al interés ornamental por la belleza de sus flores, en áreas manejadas por el humano, como espejos de agua ubicados en hoteles, ranchos o haciendas donde la intervención del hombre es muy evidente con la introducción de especies de ornamento, generalmente por medio de los tallos o rizomas. Sin embargo, su presencia en el medio natural de la Isla de Cozumel se vuelve más interesante porque se desconocen la forma como llegó, así como los polinizadores en el medio natural de este, su nuevo hábitat, y la viabilidad de sus semillas. Por lo tanto, hay que explorar la posibilidad de que produzca semillas por alguna forma de polinización y de la dispersión, que le permita extenderse en la Isla de Cozumel.
