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Introducción
La riqueza estimada de licofitas y helechos en México es de 1030 especies (Acebey et al., 2015; Hernández-Álvarez et al., 2019), de las cuales 367 se encuentran en el estado de Puebla. Esto lo convierte en la quinta entidad más diversa del país en lo que a este grupo de plantas se refiere (Mendoza-Ruiz y Ceja-Romero, 2020). La Sierra Norte de Puebla (SNP) es una de las regiones más relevantes para el estudio pteridoflorístico, debido a que el bosque mesófilo de montaña (INEGI, 2017a) es el tipo de vegetación que alberga el mayor número de pteridofitas por unidad de área en México (Álvarez-Zúñiga et al., 2012; Hernández-Álvarez et al., 2019).
La composición de licofitas y helechos está relacionada con la vegetación; esta ha sido particular y diferente en la acuática (Arreguín-Sánchez et al., 2009); pero ha mostrado una considerable similitud entre los tipos de vegetación de clima templado (Arreguín-Sánchez et al., 2009; Ramírez-Cruz et al., 2009; Tzompa, 2013) y tropical (Salazar et al., 2013). El bosque mesófilo de montaña presenta mayor afinidad de especies de pteridofitas con el bosque de encino (Arreguín-Sánchez et al., 2009). Ambos tipos de vegetación se encuentran en la SNP(INEGI, 2017a), por lo que se esperaría que la riqueza de este linaje de plantas en el área se asociara de manera semejante.
La SNP es considerada una región de conservación biológica nacional e internacional por sus múltiples características biogeográficas (DOF, 1938; Arriaga-Cabrera et al., 2000, 2002; CONANP, 2020). Está constituida por 35 municipios (INAFED, 2010) y en 11 de ellos se cuenta con tres estudios florísticos enfocados a las pteridofitas (Batalla, 1938; Olguín, 2008; Cerón-Carpio et al., 2012). Además, Tzompa (2013), mediante la revisión de ejemplares de herbario, registró 208 especies, 13 variedades y tres subespecies para la SNP. Sin embargo, del total de los municipios que la conforman, destacó la necesidad de realizar trabajo de recolección en 11 de ellos porque no se obtuvieron datos.
El objetivo de este trabajo fue llevar a cabo el listado florístico de las licofitas y helechos que crecen en la Sierra Norte de Puebla, México, y determinar la afinidad de especies entre los tipos de vegetación presentes en la zona.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La SNP se encuentra ubicada entre las coordenadas extremas 20°50'23.85'' a 19°27'15.64''N y 97°32'27.75'' a 98°18'54.02''O (INEGI, 2018), forma parte de las provincias fisiográficas Sierra Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana y Llanura Costera del Golfo Norte (INEGI, 2010), con altitudes que oscilan entre 60 y 3400 m (INEGI, 2009). Comprende 18.19% (6239.4 km2) del estado de Puebla (Tzompa, 2013), limita al norte y noreste con el de Veracruz, y al oeste con el de Hidalgo (Tzompa, 2013). Está constituida por 35 municipios (INAFED, 2010). Parcialmente, forma parte de cuatro polígonos de protección: Sistema de Represas y Corredores Biológicos de la Cuenca Hidrográfica del Río Necaxa sitio RAMSAR-1796 (CONANP, 2020), Región Prioritaria Hidrológica RTH-76 Río Tecolutla (Arriaga-Cabrera et al., 2002), Región Terrestre Prioritaria Bosque Mesófilo de la Sierra Oriental (RTP-102) (Arriaga-Cabrera et al., 2000) y Área de Protección de Recursos Naturales Zona Protectora Forestal Vedada Cuenca Hidrográfica del Río Necaxa (DOF, 1938).
Con base en la clasificación del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI, 2017a), presenta los siguientes tipos de vegetación: pastizal, bosque de encino, de encino-pino, de oyamel, de pino, de pino-encino, de táscate, mesófilo de montaña, matorral desértico rosetófilo y selva baja caducifolia, así como vegetación secundaria derivada de selva alta perennifolia (Fig. 1).
Figura 1: Ubicación y tipos de vegetación presentes en la Sierra Norte de Puebla (SNP), México. División política municipal: Ahuacatlán (Ac), Ahuazotepec (Az), Amixtlán (Am), Aquixtla (Aq), Camocuautla (Cm), Chiconcuautla (Cc), Chignahuapan (Cg), Coatepec (Ct), Cuautempan (Cp), Francisco Z. Mena (Fz), Hermenegildo Galeana (Hg), Honey (Hn), Huachinango (Hc), Ixtacamaxtitlán (Ix), Jalpan (Jl), Jopala (Jp), Juan Galindo (Jg), Naupan (Np), Olintla (Ol), Pahuatlán (Ph), Pantepec (Pn), San Felipe (Sf), Tepango de Rodríguez (Tr), Tepetzintla (Tt), Tetela de Ocampo (Tc), Tlacuilotepec (Tp), Tlaola (Tl), Tlapacoya (Ty), Tlaxco (Tx), Venustiano Carranza (Vc), Xicotepec de Juaréz (Xj), Xochiapulco (Xc), Zacatlán (Zc), Zihuateutla (Zh) y Zongozotla (Zg).
Obtención de datos
Para recopilar la información de los taxones de licofitas y helechos que crecen en la zona de estudio, se revisaron ejemplares del año 1900 al 2018 en cuatro colecciones nacionales: Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB) del Instituto Politécnico Nacional, Herbario de la Universidad Autónoma de Puebla (HUAP), Herbario Nacional de México (MEXU) del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México y Herbario Metropolitano Ramón Riba y Nava Esparza (UAMIZ), Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa (acrónimos según Thiers, 2022). También se revisaron especímenes disponibles en la colección en línea del Pringle Herbarium, University of Vermont (VT), de Asplenium blepharophorum Bertol., en Pteridoportal (2022). Para complementar los datos obtenidos de la revisión de ejemplares físicos y virtuales, se incluyó información de las colectas hechas por los autores durante el periodo comprendido de 1995 a 2018. Posteriormente, se realizó la actualización taxonómica y nomenclatural de las especies de acuerdo con la clasificación propuesta por el PPG I (2016); las autoridades taxonómicas se abreviaron según la base de datos IPNI (2021).
Estimación de la biodiversidad taxonómica
Se calculó el índice de biodiversidad taxonómica (IB) al dividir el número de taxones entre el logaritmo natural del área en km2 (Squeo et al., 1998). Este índice se estimó para la SNP y estudios pteridoflorísticos previamente publicados hechos en esta zona, en los que se registra la presencia de bosque mesófilo de montaña; entre ellos, el estudio de la Cuenca hidrográfica del Río Necaxa (que incluye diez municipios de la SNP) (Cerón-Carpio et al., 2012), los trabajos realizados en dos municipios ubicados al noreste del estado de Puebla (Teziutlán y Tlatlauquitepec) (Cerón-Carpio y Marín-Torres, 2004; Cerón-Carpio et al., 2006), y en una región colindante (19 municipios del estado de Hidalgo) (Hernández-Álvarez et al., 2019) con la SNP.
Afinidad específica entre tipos de vegetación
Los datos de vegetación registrados en las etiquetas de los ejemplares herborizados y de las recolectas hechas por los autores se estandarizaron de acuerdo con la clasificación de tipos de vegetación del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI, 2017b). Para determinar la afinidad entre los tipos de vegetación se construyó una matriz de datos, la cual fue analizada con el índice de similitud de Sorensen (IS) entre pares, utilizando la técnica de ligamiento promedio no ponderado UPGMA (Crisci y López, 1983). Cada tipo de vegetación fue considerado una unidad taxonómica operativa (UTO), mientras que las especies o variedades fueron los atributos (Arreguín-Sánchez et al., 2009; Ramírez-Cruz et al., 2009); lo anterior se realizó con el programa RStudio v. 2021.09.2 (RStudio Team, 2021), mediante el paquete betapart (Baselga y Orme, 2012).
Estado de conservación y endemismo
El grado de conservación de los taxones del presente estudio se documentó con base en la lista de especies de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2019) y la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2021). Para determinar las especies endémicas, se comparó el listado pteridoflorístico resultado de este trabajo, con la literatura que reporta endemismos en el país (Riba, 1993; Mickel y Smith, 2004; Villaseñor, 2016; Mendoza-Ruiz y Ceja-Romero, 2020).
Curva de acumulación de especies
Para analizar el conocimiento y la representatividad taxonómica a partir de los datos de recolecta obtenidos para la zona de estudio, se elaboró una matriz. Esta se construyó con las especies y las décadas de muestreo (12 unidades) consideradas a partir del primer año de colecta (Villaseñor, 2010). Posteriormente, los datos de incidencia se evaluaron con índices no paramétricos: Jackknife 2 (López-Gómez y Williams-Linera, 2006), ICE (Incidence Coverage-based Estimator; Leyva-Castañeda et al., 2020) y Chao 2 (Leyva-Castañeda et al., 2020), con el programa EstimateS v. 9.1.0 (Colwell, 2013). Se graficaron las curvas de acumulación de especies obtenidas a partir de cada algoritmo, así como las que aparecen en una o dos unidades de muestreo (décadas), que son nombradas en inglés uniques y duplicates, respectivamente (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003). Así mismo, se estimó la completitud de muestreo como porcentaje (Pineda-López, 2019).
Resultados
Se hizo un listado con los datos obtenidos de 1721 ejemplares herborizados; en él se registra un total de 253 especies, 12 variedades y un híbrido, circunscritos en 81 géneros y 29 familias, para los 35 municipios que conforman la Sierra Norte de Puebla. Del listado obtenido, 44 taxones fueron nuevos registros para la zona de estudio, y de estos, 14 especies se reportan por primera vez para el estado de Puebla (Apéndice).
Las familias mejor representadas fueron Polypodiaceae (44 especies y 4 variedades), Pteridaceae (44 spp. y 2 var.), seguidas de Dryopteridaceae y Thelypteridaceae, con 32 y 20 especies, respectivamente. Con base en el número de taxones, los géneros Selaginella P. Beauv. y Pleopeltis Humb. & Bonpl. ex Willd. (16 spp.), Asplenium L. y Elaphoglossum Schott ex J. Sm. (15 spp. cada uno) equivalen a 24% de las pteridofitas de la SNP; así mismo, se encontraron 36 géneros con una sola especie (Apéndice).
El índice de biodiversidad taxonómica de la SNP (30.4 taxones/km2) fue similar al que se obtuvo para el estudio realizado por Cerón-Carpio y Marín-Torres (2004) (30.2 taxones/km2). También cercano al que se estimó para el de Hernández-Álvarez et al. (2019) (31.6 taxones/km2), y mayor que el calculado para los trabajos de Cerón-Carpio et al. (2006) (12.0 taxones/km2) y Cerón-Carpio et al. (2012) (18.7 taxones/km2) (Cuadro 1).
Cuadro 1: Índice de biodiversidad taxonómica pteridoflorístico (indicado de mayor a menor) de la Sierra Norte de Puebla (SNP) y de trabajos previamente publicados en sitios aledaños a la zona de estudio. ni=número de taxones, Ai=Área de estudio, IB=Índice de biodiversidad taxonómica. En negritas el IB obtenido en el presente estudio.
| Estudio | ni | Ai (km2) | IB |
| Hidalgo (19 municipios) (Hernández-Álvarez et al., 2019) | 280 | 7154.1 | 31.6 |
| Sierra Norte de Puebla (presente estudio) | 266 | 6239.4 | 30.4 |
| Teziutlán, Puebla (Cerón-Carpio y Marín-Torres, 2004) | 30 | 2.7 | 30.2 |
| Cuenca hidrográfica Necaxa, Puebla (Cerón-Carpio et al., 2012) | 108 | 326.3 | 18.7 |
| Tlatlauquitepec, Puebla (Cerón-Carpio et al., 2006) | 66 | 246.2 | 12.0 |
De acuerdo con el índice de Sorensen (IS), la composición de helechos y licofitas fue diferente entre las asociaciones vegetales presentes en la SNP (IS=0-0.52) (Cuadro 2). Se encontró mayor similitud de especies entre la selva mediana perennifolia (SMP) y la selva mediana subperennifolia (SMSP) (IS=0.52), seguidas del bosque de pino (BP) y de encino-pino (BQP) (IS=0.42), así como del bosque de pino-encino (BPQ) y el bosque mesófilo de montaña (BMM) (IS=0.36). Mientras que aquellas con una composición de pteridofitas menos similar fueron la vegetación acuática (VA), selva mediana caducifolia (SMC), el ecotono BMM-BP, matorral desértico rosetófilo (MDR) y pastizal inducido (PI) (IS=≤0.2). Así mismo, en el análisis de agrupamiento se conformaron dos grupos: uno constituido por el bosque de encino (BQ), BP, BQP, BPQ, BMM y el ecotono BQ-BMM, todos con clima templado húmedo a subhúmedo, y otro por SMP, SMSP, selva alta perennifolia (SAP) y mediana subcaducifolia (SMSC) con clima tropical, así como la vegetación riparia (VR). Ambos grupos están relacionados al compartir 70 taxones (Fig. 2).
Cuadro 2: Índice de similitud de Sorensen entre los tipos de vegetación presentes en la Sierra Norte de Puebla (SNP), México. Bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de pino (BP), bosque de pino-encino (BPQ), bosque de encino (BQ), bosque de encino-pino (BQP), matorral desértico rosetófilo (MDR), selva alta perennifolia (SAP), selva mediana caducifolia (SMC), selva mediana perennifolia (SMP), selva mediana subcaducifolia (SMSC), selva mediana subperennifolia (SMSP), vegetación acuática (VA), vegetación riparia (VR), ecotonos (BQ-BMM, BMM-BP), y pastizal inducido (PI). Se resaltan los valores de similitud más altos.
| BMM | BMM-BP | BP | BPQ | BQ | BQ-BMM | BQP | MDR | PI | SAP | SMC | SMP | SMSC | SMSP | VR | VA | |
| BMM | 1 | 0.01 | 0.25 | 0.36 | 0.23 | 0.17 | 0.16 | 0.03 | 0.05 | 0.22 | 0.01 | 0.23 | 0.23 | 0.30 | 0.19 | 0 |
| BMM-BP | 0.01 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0.11 | 0 | 0 | 0 | 0.06 | 0 | 0.06 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| BP | 0.25 | 0 | 1 | 0.31 | 0.37 | 0.27 | 0.42 | 0.17 | 0.04 | 0.16 | 0 | 0.16 | 0.19 | 0.15 | 0.17 | 0 |
| BPQ | 0.36 | 0 | 0.31 | 1 | 0.37 | 0.31 | 0.36 | 0.03 | 0.15 | 0.26 | 0 | 0.19 | 0.11 | 0.22 | 0.11 | 0 |
| BQ | 0.23 | 0 | 0.37 | 0.37 | 1 | 0.35 | 0.38 | 0.15 | 0.20 | 0.25 | 0 | 0.15 | 0.09 | 0.25 | 0.20 | 0 |
| BQ-BMM | 0.17 | 0.11 | 0.27 | 0.31 | 0.35 | 1 | 0.19 | 0.08 | 0.15 | 0.20 | 0 | 0.20 | 0.08 | 0.17 | 0.04 | 0 |
| BQP | 0.16 | 0 | 0.42 | 0.36 | 0.38 | 0.19 | 1 | 0.20 | 0.19 | 0.18 | 0 | 0.12 | 0.09 | 0.16 | 0.22 | 0 |
| MDR | 0.03 | 0 | 0.17 | 0.03 | 0.15 | 0.08 | 0.20 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0.05 | 0.09 | 0 | 0 |
| PI | 0.05 | 0 | 0.04 | 0.15 | 0.20 | 0.15 | 0.19 | 0 | 1 | 0.05 | 0 | 0.10 | 0 | 0.08 | 0 | 0 |
| SAP | 0.22 | 0.06 | 0.16 | 0.26 | 0.25 | 0.20 | 0.18 | 0 | 0.05 | 1 | 0 | 0.31 | 0.22 | 0.23 | 0.17 | 0 |
| SMC | 0.01 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0.05 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| SMP | 0.23 | 0.06 | 0.16 | 0.19 | 0.15 | 0.20 | 0.12 | 0 | 0.10 | 0.31 | 0.05 | 1 | 0.45 | 0.52 | 0.26 | 0 |
| SMSC | 0.23 | 0 | 0.19 | 0.11 | 0.09 | 0.08 | 0.09 | 0.05 | 0 | 0.22 | 0 | 0.45 | 1 | 0.38 | 0.33 | 0 |
| SMSP | 0.30 | 0 | 0.15 | 0.22 | 0.25 | 0.17 | 0.16 | 0.09 | 0.08 | 0.23 | 0 | 0.52 | 0.38 | 1 | 0.35 | 0 |
| VR | 0.19 | 0 | 0.17 | 0.11 | 0.20 | 0.04 | 0.22 | 0 | 0 | 0.17 | 0 | 0.26 | 0.33 | 0.35 | 1 | 0 |
| VA | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Figura 2: Dendograma de especies de licofitas y helechos por tipo de vegetación presente en la zona de estudio, obtenido a partir del Índice de Sorensen por medio de la técnica de ligamiento promedio no ponderado (UPGMA). Bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de pino (BP), bosque de pino-encino (BPQ), bosque de encino (BQ), bosque de encino-pino (BQP), matorral desértico rosetófilo (MDR), selva alta perennifolia (SAP), selva mediana caducifolia (SMC), selva mediana perennifolia (SMP), selva mediana subcaducifolia (SMSC), selva mediana subperennifolia (SMSP), vegetación acuática (VA), vegetación riparia (VR), ecotonos (BQ-BMM; BMM-BP), y pastizal inducido (PI).
En la zona de estudio INEGI (2017a) reporta la presencia de selva baja caducifolia, bosque de táscate y oyamel; sin embargo, en las etiquetas de los herbarios que se revisaron no se encontró información de dichas asociaciones vegetales. Por lo que, con base en los datos contenidos en las etiquetas de los especímenes herborizados, se obtuvo que en la SNP 257 taxones crecen en 16 tipos de vegetación, y solamente siete especies no contaban con esta información (Apéndice), por lo que no se contemplaron en los conteos por tipo de vegetación. El BMM presentó la mayor riqueza (190 especies y 10 variedades), seguido del BPQ (53 y 7) y de pino (BP) (38 y 4); mientras que la VA y el ecotono BMM-BP (2 y 1 spp. cada una) registraron el menor número (Cuadro 3). La composición de pteridofitas fue más específica en la selva mediana caducifolia (SMC) (50%) y el BMM (46.7%), que en la SMSP (2.5%), el BQ (6%) y la SAP (6.1%), y no fue particular en el MDR, el ecotono de BQ-BMM, así como el de BMM-BP.
Cuadro 3: Número de taxones por tipo de vegetación en la Sierra Norte de Puebla (SNP), México. Bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de pino-encino (BPQ), bosque de pino (BP), selva mediana subperennifolia (SMSP), bosque de encino-pino (BQP), bosque de encino (BQ), selva mediana perennifolia (SMP), selva mediana subcaducifolia (SMSC), selva alta perennifolia (SAP), vegetación riparia (VR), ecotono (BQ-BMM), pastizal inducido (PI), matorral desértico rosetófilo (MDR), selva mediana caducifolia (SMC), vegetación acuática (VA), ecotono (BMM-BP).
| Tipo de vegetación | Especies | Variedades | Híbrido |
| BMM | 190 | 10 | - |
| BPQ | 53 | 7 | - |
| BP | 38 | 4 | - |
| SMSP | 38 | 2 | - |
| BQP | 30 | 5 | - |
| SMSC | 30 | 3 | - |
| SMP | 32 | - | - |
| BQ | 30 | 1 | - |
| SAP | 28 | 2 | - |
| VR | 28 | 1 | - |
| BQ-BMM | 18 | 1 | - |
| PI | 7 | - | 1 |
| MDR | 6 | - | - |
| SMC | 3 | 1 | - |
| VA | 2 | - | - |
| BMM-BP | 1 | - | - |
En la SNP se registró 41.3% (12 taxones) del total de licofitas y helechos incluidos en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2019), de los cuales, cuatro se encuentran en la categoría de amenazados, cinco bajo protección especial y tres en peligro de extinción (Fig. 3), y la mayoría (nueve) crecen en el BMM (Apéndice). Todos los taxones (seis) de la familia Cyatheaceae se encuentran en el apéndice II de la CITES (2021) (Fig. 3). El 91.6% de las especies de importancia para la conservación en la zona de estudio se encuentran distribuidas en los polígonos de protección (RAMSAR-1796, RTH-76 Río Tecolutla, Bosque Mesófilo de la Sierra Oriental RTP-102 y APRN Cuenca Hidrográfica del Río Necaxa) (DOF, 1938; Arriaga-Cabrera et al., 2000, 2002; CONANP, 2020), con excepción de Cyathea costaricensis Domin, recolectada en el municipio Venustiano Carranza que no pertenece a ninguna zona de protección.
Figura 3: Distribución de las licofitas y helechos de la Sierra Norte de Puebla (SNP), México, enlistados en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2019) y en el apéndice II de la *CITES (2021).
En la SNP se encontraron 22 taxones de licofitas y helechos endémicos de México, distribuidas en 20 municipios (Apéndice), pertenecientes a los polígonos de protección mencionados anteriormente. Las familias con mayor número de endemismos fueron Polypodiaceae (8), Dryopteridaceae (7) y Selaginellaceae (4) (Apéndice). Para cada taxón se registró el año de recolecta estableciéndose un rango de 1900 a 2018; solo faltó información de Tectaria mexicana (Fée) C.V. Morton. En este periodo, los municipios Huauchinango y Xicotepec de Juárez fueron los más explorados (40.5% de recolectas). En contraste, San Felipe Tepatlán y Olintla tuvieron menos recolectas (2%). Durante los años de 1911 a 1940 se registraron solo seis especímenes correspondientes a cinco especies, siendo el período con el menor esfuerzo de colecta. También se observó que 10 especies no se han vuelto a recolectar en el área de estudio desde hace más de 50 años (Apéndice). Cabe destacar que Cyathea schiedeana (C. Presl) Domin, especie incluida en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2019), se recolectó por última vez en 1999. Así mismo, para la SNP se estimó una riqueza de 344.48 (Chao 2) a 398.05 (Jackknife 2) especies. Por ello, el análisis de completitud de los índices no paramétricos sugiere que si el trabajo de recolección continua en los próximos años, posiblemente aumentará el número de especies entre 22 y 33% (Cuadro 4). La curva de especies presentes en dos muestras (duplicates) tuvo tendencia a la asíntota y en una muestra (uniques) tiende a disminuir ligeramente a partir de la unidad de muestreo 1981-1990 (Fig. 4A). Las curvas de los índices ICE y Chao 2 tuvieron un crecimiento inicial alto hasta el año de 1920; mientras que las tres curvas muestran una estabilidad a la asíntota, luego del punto de inflexión de los años 1931-1940 (Fig. 4B).
Cuadro 4: Conocimiento taxonómico de especies de licofitas y helechos de la zona de estudio. Donde N=número de ejemplares de herbario analizados, S obs=especies recopiladas, ICE, Chao 2 y Jackknife 2 son los índices no paramétricos representados en medias. DS=desviación estándar, C=completitud de muestreo representada en porcentaje. N=1709 especímenes.
| Número de especies | DS | C | |
| S obs | 265 | 7.94 | - |
| ICE | 360.18 | 0 | 74% |
| Chao 2 | 344.48 | 20.8 | 78% |
| Jackknife 2 | 398.05 | 0 | 67% |
| En una década | 102 | 0 | - |
| En dos décadas | 60 | 0 | - |
Discusión
De acuerdo con los resultados hay un incremento en el número de taxones de helechos y licofitas reportados previamente en Puebla; ya que Mendoza-Ruiz y Ceja-Romero (2020) registraron 367 especies para el estado y con el presente estudio, la cifra asciende a 381 con la adición de los 14 registros nuevos que fueron documentados para el estado. Los resultados reflejan la importancia de las pteridofitas en la SNP, debido a que en esta región se concentra 69.8% de la riqueza taxonómica de licofitas y helechos de Puebla; si se continúa recolectando en sitios que aún falta hacerlo, este porcentaje seguramente podría incrementarse.
Al igual que lo reportado en otros estudios (Riba, 1993; Arreguín-Sánchez et al., 1996, 2009; Tejero-Díez y Mickel, 2004; Cerón-Carpio et al., 2006, 2012; Villaseñor, 2010; Tejero-Díez et al., 2011; Pérez-Paredes et al., 2012; Hernández-Álvarez et al., 2019), el mayor número de especies se encontró en el BMM, cuyas características (temperatura templada, humedad elevada y altitudes medias) favorecen la reproducción y desarrollo de este grupo de plantas (Kluge et al., 2006; Krömer et al., 2013; Salazar et al., 2013; Santillán-Fernández et al., 2020), ya sean terrestres o epífitas (Hernández-Álvarez et al., 2019).
En este estudio, las 14 especies reportadas como nuevos registros para Puebla (Apéndice), también se distribuyen en Veracruz (Mickel y Smith, 2004; Tejero-Díez et al., 2014; Villaseñor, 2016; Novelo, 2021), y cuatro de ellas (Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron., Elaphoglossum ellipticifolium A. Rojas, Selaginella polyptera Valdespino, y Amauropelta atrovirens (C. Chr.) Salino & T.E. Almeida), además, se encuentran en Hidalgo (Mickel y Smith, 2004; Villaseñor, 2016). Por ese motivo, las condiciones ambientales similares donde crecen en ambos estados (Veracruz e Hidalgo) y la SNP, podrían explicar la presencia de los nuevos registros y sugerir que otras especies que se distribuyen en las dos entidades mencionadas podrían estar también en Puebla.
El índice de biodiversidad taxonómica (IB) de la SNP fue similar al que se estimó para el estudio realizado en una localidad del municipio Teziutlán, Puebla y para el estado de Hidalgo (Cuadro 1). En ambos trabajos la vegetación que se menciona es el bosque mesófilo de montaña (BMM); el cual, en la SNP tuvo el mayor número de pteridofitas (Cuadro 3). Por ende, esta asociación vegetal puede estar contribuyendo a la considerable riqueza de este grupo de plantas, que es mayor en el BMM, debido a los requerimientos ambientales de las pteridofitas (Álvarez-Zúñiga et al., 2012), como alta humedad y temperaturas moderadas (Tejero-Díez et al., 2014).
El IB fue menor para los estudios realizados en la Cuenca Hidrográfica del Río Necaxa, y en el municipio Tlatlauquitepec (Cuadro 1); en ambos trabajos se registró la presencia de BMM. Entonces, sería interesante realizar más recolectas, sobre todo en sitios poco explorados con este tipo de vegetación. Sin embargo, en la riqueza de especies/área, también podrían influir la variedad de hábitats húmedos, subhúmedos y secos, presencia de terrenos heterogéneos con pendientes de diferente exposición (Richter, 2008), así como los distintos sustratos geológicos y la topografía (Rzedowski, 2006).
Aquí se considera que en la SNP los valores de similitud de pteridofitas entre los tipos de vegetación fueron bajos (IS=<0.52). Lo anterior refuerza la idea de que existen ensambles de especies de licofitas y helechos característicos para cada comunidad vegetal (Ramírez-Cruz et al., 2009). En el análisis de agrupamiento no se asociaron las vegetaciones (SMC, BMM-BP, MDR y PI), que tuvieron una menor cantidad de taxones en la zona de estudio (uno a ocho). Por otra parte, se formaron grupos entre los representantes de clima templado (BMM, BP, BQP, BQ, BQ-BMM- y BPQ), vegetación riparia (VR) y tropical (SAP, SMSC, SMP y SMSP). Para la conformación del conjunto templado, tuvieron más peso Pleopeltis polylepis (Roem. ex Kunze) T. Moore var. polylepis, Diphasiastrum thyoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Holub y Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl., que estuvieron presentes en cinco de los seis tipos de vegetación con este clima. En dicho grupo, el BMM presentó más afinidad con el BPQ; aunque Arreguín-Sánchez et al. (2009) encontraron que el BMM fue más similar al BQ; este último y el BPQ también pertenecen a los climas templados. Por otro lado, para la conformación del grupo de vegetación tropical, tuvieron gran peso cinco especies exclusivas (Ctenitis melanosticta (Kunze) Copel., Doryopteris palmata (Willd.) J. Sm., Pteris altissima Poir., Pteris longifolia L. y Selaginella hoffmannii Hieron.). En esta agrupación también se encontró la VR, debido a la presencia de Adiantum tenerum Sw. y Pityrogramma calomelanos (L.) Link, que crecen en los bosques tropicales y en los márgenes de cuerpos de agua (Mickel y Smith, 2004). En otros trabajos también se ha encontrado una importante similitud de helechos y licofitas entre la vegetación templada (Arreguín- Sánchez et al., 2009; Ramírez-Cruz et al., 2009) y la de clima tropical (Salazar et al., 2013). Por ello, tanto el gradiente altitudinal que influye en los patrones de riqueza específica (Carvajal-Hernández y Krömer, 2015), como la cercanía de las zonas en una misma altitud (Acebey et al., 2017), tienen un papel importante en la transición continua entre las comunidades vegetales (Tejero-Díez et al., 2011).
Por otra parte, la SNP se divide en dos regiones: selvas cálido-húmedas y sierras templadas (CONABIO, 2008). En el periodo 2016-2018 a nivel nacional, ambas regiones tuvieron una tasa de pérdida de cobertura forestal de 105,004 ha/trianual y 19,902 ha/trianual respectivamente, siendo las zonas que más contribuyen a la tasa de deforestación del país (CONAFOR, 2020). En consecuencia, es conveniente implementar programas de conservación y restauración que consideren las causas de perdida de las comunidades vegetales, ya que la destrucción de los hábitats naturales de licofitas, helechos y otros organismos conlleva de manera implícita la desaparición de especies (Arreguín-Sánchez et al., 2016). También es importante reconocer como prioridad crítica el rescate del bosque mesófilo de montaña (CONABIO, 2010), debido a que alberga 74.81% de los taxones de pteridofitas de la SNP. Así mismo, se propone considerar a la selva alta perennifolia (con 12.4% de licofitas y helechos de la SNP) como área prioritaria, debido a la ausencia de registros recientes de vegetación primaria (INEGI, 2017a), y la presencia de especies como Marattia weinmanniifolia Liebm. que se encuentra bajo protección especial, y Cyathea costaricensis, catalogada en peligro de extinción en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2019) y en el apéndice II de la CITES (2021).
En el caso particular de la familia Cyatheaceae en el estado de Puebla, a pesar de que su comercio está regulado y restringido (SEMARNAT, 2019; CITES, 2021), las especies se usan en la construcción de inmuebles (Muñiz et al., 2007), como plantas ornamentales y para elaborar artesanías (Martínez et al., 2007). Asimismo, se considera importante conservar los cuerpos de agua de la SNP en donde habitan helechos acuáticos (Azolla cristata Kaulf y Marsilea deflexa A. Braun); al ser de las pocas especies adaptadas a estos hábitats (Arreguín-Sánchez et al., 2009).
En la versión más reciente de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2019) se encontró que Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl sigue catalogada en peligro de extinción aun sin ser nativa de México (Villaseñor, 2016), y pese a encontrarse en el país como ornamental (Muñiz et al., 2007). Especies registradas en la zona de estudio y enlistadas en dicha norma continúan con nombres científicos inválidos, por lo que debe considerarse importante la participación de los especialistas del grupo para realizar una revisión crítica (Tejero-Diez et al., 2011) y valorar la inclusión de especies endémicas, con el propósito de contribuir a la conservación de la diversidad pteridoflorística desde la legislación mexicana.
Aunque con este trabajo se incrementó el número de especies de pteridofitas de la SNP, los índices de estimación de riqueza indican un posible aumento de especies (entre 22 y 33%). Esto, si se llegara a intensificar la exploración de campo en los sitios menos recolectados de la región, por ejemplo, en los municipios San Felipe Tepatlán y Olintla (con dos y tres recolectas, respectivamente), así como Tepetzintla y Tlapacoya (con cinco registros cada uno). Además, estos municipios pertenecen a la región prioritaria hidrológica “Río Tecolutla” (Arriaga-Cabrera et al., 2002), y solo Tlapacoya a la zona de protección terrestre “Bosque Mesófilo de la Sierra Oriental” (Arriaga-Cabrera et al., 2000); y todos presentan BMM (INEGI, 2017a) que fue la vegetación con mayor riqueza de pteridofitas en la SNP.
