Introducción
México es el centro de diversificación del género Mammillaria Haw. (Cactaceae) (Pilbeam, 1999; Barthlott et al., 2015), donde se han documentado al menos 143 especies y 61 subespecies (Korotkova et al., 2021). Estas se encuentran ampliamente distribuidas en el territorio nacional, mientras que solo algunas están presentes en Centroamérica, el norte de Sudamérica y las Antillas Mayores (Anderson, 2001; Butterworth y Wallace, 2004). En México, particularmente para el estado de Oaxaca, Hernández y Gómez-Hinostrosa (2015) reportan 26 especies de Mammillaria, siete de las cuales son endémicas (M. deherdtiana Farwig, M. hernandezii Glass & R.A. Foster, M. rekoi (Britton & Rose) Vaupel, M. kraehenbuehlii (Krainz) Krainz, M. tonalensis D.R. Hunt, M. oteroi Glass & R.A. Foster y M. huitzilopochtli D.R. Hunt), lo que convierte a Oaxaca en la tercera entidad federativa con el mayor número de especies endémicas del género, después de Baja California Sur con 10 y Tamaulipas con ocho.
Aunque la mayoría de las especies del género habita en regiones áridas o semiáridas, es posible encontrar varias en afloramientos rocosos de regiones templadas, algunas de las cuales presentan poblaciones en altitudes superiores a 2500 m s.n.m. (Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2015). Tal es el caso de M. rhodantha Link & Otto y M. discolor Haw. con poblaciones reportadas a 2950 y 3000 m s.n.m., respectivamente. Otro ejemplo lo constituye Mammillaria deherdtiana, cuyos reportes previos la ubican en un rango altitudinal entre 2000 y 3100 m s.n.m., dependiendo de la subespecie (Pilbeam, 1999; Acosta, 2002).
Las especies de Mammillaria, en general, son muy apreciadas como ornamentales, tanto por su pequeño tamaño y la distribución y formas de sus tubérculos y espinas, como por la belleza y colorido de sus flores. Aunado a esto, algunas de ellas son empleadas con otros fines. Por ejemplo, el látex obtenido de M. heyderi Muehlenpf. y Cochemiea grahamii (Engelm.) Doweld (=M. grahamii Engelm.) se utiliza como medicamento para aliviar el dolor de oído y la sordera (Anderson, 2001; Rodrigo-Salazar, 2011). Las plantas completas de M. heyderi y M. senilis Lodd. ex Salm-Dyck son usadas en rituales tradicionales y M. bocasana Poselg. tiene una utilidad artesanal y con ella se elaboran anzuelos de pesca (Anderson, 2001). Además, en la región central y sur del país sus pobladores consumen los frutos, denominados chilillos o chilitos, de algunas especies de Mammillaria: M. carnea Zucc. ex Pfeiff., M. haageana Pfeiff., M. karwinskiana subsp. collinsii (Britton & Rose) D.R. Hunt (=M. vobournensis subsp. collinsii (Britton & Rose) U. Guzmán), M. geminispina Haw, M. magnimamma Haw., M. sempervivi DC., M. uncinata Zucc. ex Pfeiff., entre otras (Anderson, 2001; Villavicencio-Nieto et al., 2015; Pardo-Salas et al., 2021), y en el noreste, particularmente en el estado de Nuevo León, los frutos comestibles son denominados como “pichilingas” (Anónimo, datos no publicados).
Durante el desarrollo del proyecto de investigación “Inventario etnoflorístico en regiones oaxaqueñas con gran biodiversidad” (JF102) apoyado por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) (Rendón-Aguilar, 2017), se registraron dos localidades de M. deherdtiana subsp. dodsonii (Bravo) D.R. Hunt, en los municipios San Francisco Cajonos y Santo Domingo Xagacía, Sierra Norte de Oaxaca. Por la rareza de esta subespecie, resultó relevante investigar sobre sus características demográficas y reproductivas, describir las comunidades vegetales y el perfil bioclimático donde crecen, e identificar aspectos etnobotánicos en las comunidades locales.
Materiales y Métodos
Especie de estudio
Mammillaria deherdtiana es una especie endémica de Oaxaca, México y está catalogada como Amenazada por la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) y como vulnerable en la Lista Roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, Arias et al., 2017). Dentro de este taxón se reconocen dos subespecies: 1) M. deherdtiana subsp. deherdtiana, con poblaciones que habitan en un rango altitudinal entre 2000 y 2600 m en los municipios oaxaqueños Nejapa de Madero, Juquila Mixes, Tlacolula de Matamoros, Yautepec y Santiago Lachiguiri y 2) M. deherdtiana subsp. dodsonii, reportada en la Sierra Norte (Sierra de Juárez) a 3100 m s.n.m., en las cercanías del municipio San Antonio Cuajimoloyas (Pilbeam, 1999; Acosta, 2002). Esta subespecie habita en acantilados escarpados y crece en hendiduras de rocas, entre camas de musgo (Figs. 1A, B1, C, D, E). Es una planta solitaria, con tallos globosos, erectos, de 3 cm de altura y 4 cm de diámetro. Sus axilas son desnudas o ligeramente lanosas, presenta 20-21 espinas radiales de 18 mm de longitud parecidas a agujas blancas vidriosas y 3-5 espinas centrales de 10-20 mm de largo, color pardo-rojizo, más rígidas que las radiales, rectas o ligeramente curvadas. Las flores miden 4 cm de longitud y son de color magenta. El fruto está medianamente embebido en el tallo por la base y cuenta con semillas negras (Pilbeam, 1999; Anderson, 2001) (Cuadro 1; Figs. 1B1, B2, G). Su distribución tan restringida y las condiciones microambientales en que crece la hacen un material de estudio interesante.
Especie | Altitud (m s.n.m.) | Tipo de espina y pubescencia | Tamaño y color de flor | |||||
Número y color de espinas radiales | Presencia de cerdas y lana blanca en axilas | Pequeña (mm) | Mediana (mm) | Rosa-blanco | Rojo | Magenta | ||
M. deherdtiana subsp. dodsonii (Bravo) D.R. Hunt | 3000-3220 | 30-36, blanca | Sí, ligeramente lanosas o desnudas | 50 | X | |||
M. formosa Galeotti ex Scheidw. | 690-2780 | 20-24, blanca | Sí | 10-15 | X | |||
M. mercadensis Patoni | 1370-2700 | 13-35, blancaamarilla | Sí, escasamente lanosa | 10-20 | X | |||
M. uncinata Zucc. ex Pfeiff | 1070-2700 | 3-6, rosa-blanca | Lanosas al principio | 15-20 | X | X | ||
M. haageana Pfeiff. | 700-2740 | 18-30, blanca | Sí, más de 20 cerdas | 10 | X | |||
M. senilis Lodd. ex Salm- Dyck | 2160-2770 | 30-40, blanca | Lana y cerdas | 60-70 | X | |||
M. glassii R.A. Foster | 1400-2800 | 50-60, blanca | 20-30 cerdas | 14 | X | |||
M. discolor Haw. | 1800-3000 | 10-18, blanca | Poca lana | 20-27 | X | |||
M. rhodantha Link & Otto | 1700-2950 | 13-18, blanca | Lanosas al principio con pocas cerdas | 20 | X |
Sitio de estudio
En enero y febrero de 2015 se ubicaron dos nuevas localidades de M. deherdtiana subsp. dodsonii. La primera se encuentra en el municipio San Francisco Cajonos, en el paraje denominado “Las Calaveras” perteneciente a la agencia municipal San Miguel Cajonos, a una altitud de 3344 m (Fig. 2). La otra localidad se ubica en el municipio Santo Domingo Xagacía, en el paraje “Piedra Ventana”, a una altitud de 3014 m (Fig. 2). Ambas localidades se encuentran en bosque de coníferas (Rzedowski, 2006), con presencia de Pinus hartwegii Lindl. y Abies hickelii Flous & Gaussen (Rendón-Aguilar, 2017). En cada localidad se observaron al menos 10 manchones de individuos de M. deherdtiana subsp. dodsonii ubicados sobre peñascos de roca volcánica, con una pendiente muy pronunciada, totalmente expuesta al viento (Figs. 1C, D, F).
Se eligió el paraje “Las Calaveras” para hacer la descripción de las características demográficas y reproductivas de los manchones de M. deherdtiana subsp. dodsonii, así como de los aspectos florísticos, por ser la localidad de mayor altitud y de mayor densidad registrada, mientras que el perfil bioclimático y los aspectos etnobotánicos se registraron en las dos localidades.
Características demográficas
En febrero de 2015, en el paraje “Las Calaveras” se establecieron cinco transectos de 5 m2 cada uno, los cuales estaban separados por una distancia de 2-4 m los más próximos y hasta 20 m los más lejanos. Se contabilizó el número de individuos por transecto y se registró el diámetro de sus tallos. Con base en estos dos parámetros se definieron ocho categorías de tamaño: plántula (P, diámetro <5.9 mm); juveniles que incluyen individuos no reproductivos entre 6 y 29 mm, dentro de esta, se establecieron tres subcategorías: juvenil 1 (J1, 6 a 9.9 mm); juvenil 2 (J2, 10 a 19.9 mm) y juvenil 3 (J3, 20 a 29.9 mm). Adultos, que incluyen organismos con estructuras reproductivas, esta categoría fue subdividida en: adulto 1 (A1, 30 a 39.9 mm), adulto 2 (A2, 40 a 49.9 mm), adulto 3 (A3, 50 a 59.9 mm) y adulto 4 (A4, >60 mm).
Características reproductivas
El 21 de febrero de 2015 se realizaron las observaciones para describir la marcha floral de M. deherdtiana subsp. dodsonii. Para ello, en uno de los transectos se eligieron 10 flores provenientes de 10 individuos. A partir de las 10:00 hrs se inició el registro del número y diámetro de las flores abiertas en cada individuo y cada dos horas se tomaron los datos hasta las 19:00 hrs. También se registró y colectó uno de los cinco individuos de la única especie que se presentó como visitante floral, el cual fue fijado en alcohol para su determinación en el laboratorio.
Aspectos florísticos
Se registró el tipo de vegetación donde crece M. deherdtiana subsp. dodsonii y se colectaron las plantas vasculares presentes en ambas localidades. La colecta se realizó siguiendo las técnicas convencionales (Lot y Chiang, 1986) y solo fue de especies que presentaban alguna estructura reproductiva para lograr su determinación. Las plantas fueron deshidratadas en una secadora. Posteriormente se determinaron con el apoyo de diferentes taxónomos expertos y se resguardaron en los herbarios UAMIZ y MEXU de la Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa y la Universidad Nacional Autónoma de México, respectivamente.
Perfil bioclimático de las localidades estudiadas
Para determinar las condiciones bioclimáticas de las localidades “Las Calaveras” y “Piedra Ventana”, se usaron 19 capas climáticas de alta resolución para México en formato ráster, las cuales contienen información mensual de precipitación y temperatura promedio del país durante el período 1910-2009 con una resolución espacial de ~1 km2 (30 segundos de arco) (Cuervo-Robayo et al., 2014). Para obtener los datos de altitud se usó la cobertura del modelo digital de elevación a una resolución de ~1 km2 (USGS, 2018). Por medio de la herramienta Extract by mask del menú Spatial Analyst tools del programa Arcgis v. 10.4 (ESRI, 2016) se extrajeron los valores de las variables para ambas localidades (Cuadro 2). Esta información contribuye al conocimiento de las tolerancias climáticas de las poblaciones de esta subespecie.
Variables | Piedra Ventana | Las Calaveras |
Temperatura promedio anual (°C) | 12.7 | 9.6 |
Oscilación diurna de la temperatura (°C) | 8.5 | 8.9 |
Isotermalidad (°C) (cociente entre parámetros 2 y 7) | 0.6 | 0.6 |
Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de variación, en %) | 0.4 | 0.3 |
Temperatura máxima promedio del periodo más cálido (°C) | 20 | 16.9 |
Temperatura mínima promedio del periodo más frío (°C) | 6.1 | 3.7 |
Oscilación anual de la temperatura (°C) (cociente entre parámetros 5 y 6) | 13.9 | 13.2 |
Temperatura promedio del cuatrimestre más lluvioso (°C) | 13 | 9.4 |
Temperatura promedio del cuatrimestre más seco (°C) | 11.5 | 9.3 |
Temperatura promedio del cuatrimestre más cálido (°C) | 14.3 | 11 |
Temperatura promedio del cuatrimestre más frío (°C) | 11.3 | 8.7 |
Precipitación anual (mm) | 1009 | 1405 |
Precipitación del periodo más lluvioso (mm) | 52 | 70 |
Precipitación del periodo más seco (mm) | 0 | 0 |
Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación, en %) | 86 | 86 |
Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm) | 514 | 736 |
Precipitación del cuatrimestre más seco (mm) | 35 | 63 |
Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) | 162 | 197 |
Precipitación del cuatrimestre más frío (mm) | 40 | 72 |
Altitud (m s.n.m.) | 3026 | 3200 |
Aspectos etnobotánicos
Para registrar el conocimiento y uso de la subespecie, se seleccionaron aleatoriamente a 10 personas de las localidades de San Miguel Cajonos y Santo Domingo Xagacía. Con la ayuda de fotografías de la planta se les hicieron entrevistas acerca del nombre con el que la conocen, para qué la usan, qué parte reconocen como útil y su forma de uso.
Resultados
Características demográficas
Se registró un total de 104 individuos de Mammillaria deherdtiana subsp. dodsonii para los cinco transectos, con una media de 21 individuos (±2.12 e.e.) por cada uno. Todos mostraron crecimiento monopódico, con un diámetro medio poblacional de 26.93 (±14.74) mm (Fig. 1E, G).
La estructura poblacional mostró que las plántulas (P) así como los adultos (A4) son las categorías con menor número de individuos, correspondiendo cada una de ellas a 0.96% de la localidad. Los juveniles J1-J3 constituyen 65.38% y los adultos A1-A3, que son los individuos reproductivos con más de 30 mm de diámetro, representan 32.7% de la localidad (Fig. 3).
Características reproductivas
La marcha floral mostró que la antesis dura al menos 7 horas, empezando entre las 10:00 y 11:00 y terminando alrededor de las 18:00 (Fig. 4). La apertura máxima del perianto (30.2 mm) se observó a las 15:00, aunque no fue posible saber si las flores abren un solo día. Se observó dicogamia (protandria parcial), ya que las anteras desprendieron polen desde las primeras horas del día y el estigma presentó turgencia a partir de las 15:00, momento en el que emergió del tubo floral. Esto último indica hercogamia, lo cual determina un sistema de cruza xenógamo. Solo se observaron cinco individuos de una especie de díptero (familia Syrphidae) visitando las flores de Mammillaria deherdtiana subsp. dodsonii (Fig. 1H) en la localidad “Las Calaveras”.
Se identificaron dos morfotipos florales (Figs. 1I1, I2) que difieren en el color del perianto: el morfotipo magenta, el más frecuente, y el de color blanco, del cual se registraron dos individuos con flores.
Aspectos florísticos
Se registraron 15 especies en la localidad “Las Calaveras”. En el estrato arbóreo circundante dominan Pinus hartwegii Lindl., P. douglasiana Martínez (“ocotes”) y Abies hickelii Flous & Gaussen (“oyamel de Juárez”), mientras que en el estrato inferior se encuentran especies arbustivas y herbáceas como Arbutus xalapensis Kunth (“madroño”), Arctostaphylos pungens Kunth, Nolina aff. parviflora (Kunth) Hemsl. (“borracho”), Baccharis conferta Kunth (“chamizo”), Clinopodium macrostemum (Moc. & Sessé ex Benth.) Kuntze (“poleo”), Litsea guatemalensis Mez, Gentiana ovatiloba Kusn., Sedum praealtum A. DC., Solanum appendiculatum Humb. & Bonpl. ex Dunal, Eryngium sp., Lycopodium sp. y Agave atrovirens Karw. ex Salm-Dyck (“maguey manso”) (Figs. 1C, D, F). La fisiografía del lugar es muy accidentada y presenta gran cantidad de afloramientos rocosos, lugar donde se establece Mammillaria deherdtiana subsp. dodsonii coexistiendo con musgos que le dan sustrato a estas plantas (Fig. 1E).
Perfil bioclimático de las localidades
De acuerdo con los datos fisiográficos y climáticos, las localidades estudiadas de Mammillaria deherdtiana subsp. dodsonii se encuentran ubicadas en la Provincia biogeográfica Sierra Madre del Sur, con un tipo de clima Cb´(m) semifrío, húmedo con verano fresco largo (García, 1998), Para la localidad “Las Calaveras” el valor de la temperatura promedio anual es 9.6 °C y para “Piedra Ventana” 12.7 °C; la precipitación total anual es de 1405 y 1009 mm, respectivamente (Cuadro 2).
Aspectos etnobotánicos
Noventa por ciento de las personas entrevistadas reconoció la planta al observar las fotografías, así como al describir el hábitat en el que crecía. Mammillaria deherdtiana subsp. dodsonii es reconocida como “biznaga”, “biznaguita”, “cabeza de bruja” o “piña”, en español, y como “yetze blolh”, en zapoteco, término que hace alusión a la forma de la planta (bola de espina).
Setenta por ciento de los colaboradores coincidieron en el uso de esta especie como alimento. El tallo es la parte útil y se consume fresco después de retirar las espinas. Los colaboradores la describen como un alimento que refresca debido a la gran cantidad de agua que contiene, y a que presenta un sabor parecido al de ciertas cucurbitáceas (pepino y sandía). Algunas personas mencionaron que la flor se corta y se succiona de la base para obtener el néctar.
Esta cactácea se emplea como medicamento en la cura de afecciones del riñón, estreñimiento y hernias abdominales. En todos los casos se quitan las espinas y el tallo limpio se coloca en agua, la cual se bebe como “agua de uso” para aliviar dichos padecimientos. También es empleada para curar el reumatismo; en este caso se utiliza toda la planta y, sin retirar las espinas, con ella se dan golpes suaves sobre las regiones afectadas. Otro de sus usos es el ornamental; para ello, se recolectan ejemplares que son trasladados a las casas y son colocados en macetas o pequeñas jardineras dentro de los traspatios, para tenerlos de “lujo”.
Discusión
Se reportan dos nuevas localidades de Mammillaria deherdtiana subsp. dodsonii en la Sierra Norte de Oaxaca. El estudio comprende la descripción de las características demográficas y reproductivas de transectos ubicados en la localidad “Las Calaveras” así como la descripción de los componentes florísticos de dicha localidad. También se incluyeron aspectos bioclimáticos y etnobotánicos de las dos localidades. Esta información era inexistente para la subespecie y es fundamental para poder evaluar sus riesgos, partiendo de su estatus de conservación, ya que se encuentra catalogada como Amenazada por la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) y vulnerable por la la Lista Roja de la IUCN (Arias et al., 2017).
Las localidades de la subespecie se encontraron sobre hendiduras de roca, rodeadas de musgo y de individuos de Arctostaphylos pungens y Pinus hartwegii, cuyas acículas y hojas aportan el sustrato a esta cactácea (Figs. 1D, E). Mammillaria deherdtiana subsp. dodsonii se caracteriza por crecer en altitudes muy elevadas (más de 3000 m). Los reportes derivados de este trabajo coinciden con lo registrado previamente, pero resalta el hecho de que en la localidad de “Las Calaveras” la altitud es de 3344 m, la más alta registrada para el género. La literatura reporta pocas especies de Mammillaria distribuidas en estas altitudes (Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2015). Del total de especies del género Mammillaria, se estima que nueve especies (3.2%) crecen por encima de 2500 m s.n.m. (Hernández y Gómez-Hinostrosa, 2015) y únicamente M. deherdtiana y M. discolor crecen a 3000 m s.n.m. o más (Cuadro 1). Las nueve especies coinciden con la presencia de un buen número de espinas radiales de color blanco y de cerdas y/o lanosidad en las axilas de los tubérculos, lo que podría tratarse de adaptaciones a las altitudes inusuales para el género, que les puede conferir protección contra la intensa radiación solar y el frío, como se ha reportado para otras cactáceas en Sudamérica (Cook y Cook, 1917; Gibson y Nobel, 1986). De igual forma, flores con colores más vistosos y de tamaño mayores a 50 mm están presentes en algunas de estas especies, lo cual puede aportar a la atracción de polinizadores, particularmente en sitios expuestos a fuertes vientos que dificultan la permanencia de insectos durante mucho tiempo para hacer las visitas florales y la polinización. Estas cuestiones deberían ser probadas posteriormente.
La estructura poblacional multimodal se asemeja a la descrita para poblaciones de otras cactáceas que viven en ambientes desérticos o semidesérticos. Este tipo de estructura se ha relacionado con la presencia de eventos esporádicos de reclutamiento favorecidos por condiciones ambientales óptimas, como presencia de lluvias o de veranos no muy cálidos o secos (Gibson y Nobel, 1986; Godínez-Álvarez et al., 2003). Sin embargo, el macroambiente donde se encuentran las localidades de M. deherdtiana subsp. dodsonii es húmedo y frío y está sujeto a fuertes vientos debido a la altitud. No existen estudios de la estructura poblacional en otras especies de Mammillaria en este tipo de ambientes, por lo cual resulta interesante estudiar más a fondo la relación entre las condiciones microambientales y la estructura poblacional.
El sistema de cruza xenógamo que documentamos en la especie se ha reportado en la mayoría de las cactáceas globosas estudiadas y en las que la intervención de un vector biológico para lograr la polinización cruzada es imprescindible (Bowers, 2002; McIntosh, 2002; Nassar et al., 2007; Flores-Martínez et al., 2013). Sin embargo, solo se observó a pocos individuos de una especie de díptero no identificada (familia Syrphidae), visitando las flores de M. deherdtiana subsp. dodsonii en la localidad de “Las Calaveras”. Es posible que este visitante juegue el papel de polinizador de esta cactácea, debido a que algunas especies de Syrphidae han sido reportadas como polinizadoras de diversos miembros de esta familia (Speight y Lucas, 1992; Barahona-Segovia, 2021). Sin embargo, resulta indispensable realizar estudios más detallados para registrar de manera precisa a los visitantes florales y cuál es su función.
La presencia de flores de color blanco en especies con flores que normalmente son diferentes a este color ha sido reportada como albinismo en otras plantas herbáceas (Rodríguez-Navarro et al., 2010). Al momento es difícil interpretar si los hallazgos de este trabajo se tratan de albinismo, pero es común encontrar flores con diversas coloraciones dentro de poblaciones de una misma especie y son consideradas como morfotipos distintos. Será importante analizar el papel que juegan estos morfotipos en la atracción de polinizadores y sobre todo en el marco del cambio climático.
Los reportes de consumo de especies de Mammillaria en la literatura mencionan al fruto como la parte útil (Villavicencio-Nieto et al., 2015; Pardo-Salas et al., 2021), mientras que en Mammillaria deherdtiana subsp. dodsonii la parte consumida es el tallo completo como remedio para aliviar el reumatismo. Este uso se ha documentado recientemente en Mammillaria nunezii (Britton & Rose) Orcutt en el Estado de México (Beatriz Rendón, obs. pers.).
La preservación de los recursos naturales no puede tratarse sin tomar en cuenta el conocimiento tradicional de los pueblos originarios y/o mestizos (Toledo y Barrera-Bassolls, 2008). Los usos comestibles, medicinales y de ornato, implican necesariamente la extracción de la planta. Sin embargo, los sitios donde se encuentran las localidades son de difícil acceso y de poca recurrencia. Además, estos sitios de mayor altitud son sagrados en su cosmovisión. De hecho, no se observaron procesos de disturbio intensivo. Estos factores pueden ser importantes para que las localidades donde se encuentra esta subespecie no estén en riesgo por una excesiva extracción del recurso.
Durante las visitas a las localidades de Mammillaria deherdtiana subsp. dodsonii se presentó la importancia biológica y geográfica de esta subespecie a las autoridades locales y a los encargados del cuidado de las zonas comunales del municipio, así como a los pobladores de la región, con la finalidad de que siga siendo protegida por ellos mismos.