Introducción

La familia Asteraceae (o Compositae) ocupa un lugar predominante en la flora mundial y de México. ^{Funk et al. (2009)} reportan que la familia está representada por aproximadamente 1600-1700 géneros y entre 25,000-35,000 especies (Funk et al., 2009; ^{Mandel et al., 2019}) distribuidas alrededor del mundo, excepto en la Antártida. De manera particular, para México se conocen 3113 especies de las cuales 3050 son nativas y 1988 de ellas son endémicas del territorio nacional (^{Villaseñor, 2018}).

El estado de Morelos es un caso representativo, pues no obstante la pequeña superficie (4,878.9 km²) que abarca es un sitio de una gran riqueza florística; particularmente de Asteraceae. Siguiendo un patrón observado a nivel nacional, ^{Villaseñor (2016)} y ^{Bonilla-Barbosa y Villaseñor (2003)} reportaron que en el estado de Morelos la familia Asteraceae destaca en primer lugar entre todas las familias de plantas vasculares con 127 géneros y 447 especies. Posteriormente, Villaseñor (2018) actualizó tales cifras y reveló la existencia de 145 géneros y 505 especies para dicho estado, lo que contrasta con los datos (113 y 345, respectivamente) reportados por ^{Cerros-Tlatilpa et al. (2020b)}, poco después.

Aunque a nivel estatal el número de especies de Compuestas cada vez se acerca a cifras menos discrepantes (comparar cifras de ^{Villaseñor, 2018} con las de ^{Cerros-Tlatilpa et al., 2020b}), a escalas más finas su nivel de conocimiento todavía es deficiente. Sin considerarse exhaustivas las referencias, se puede mencionar el trabajo pionero, a nivel estatal, de ^{Vázquez (1974)}, con una actualización de ^{Bonilla-Barbosa y Villaseñor (2003)}. Otros estudios a escalas más finas dentro del estado son los que se llevaron a cabo en el municipio Amacuzac (^{Galindo y Fernández, 2002}), en localidades de los municipios Jantetelco (^{Cerros-Tlatilpa et al., 2020a}) y Tlayacapan (^{Cerros-Tlatilpa y Espejo-Serna, 1998}; ^{Hernández-Cárdenas et al., 2014}), en la Sierra de Chichinautzin y como parte del Corredor Biológico Chichinautzin (^{Espinosa Garduño, 1962}; ^{Flores-Castorena y Martínez-Alvarado, 2010}), en los bosques de encino del municipio Tepoztlán (^{Block y Meave, 2015}) o en la Sierra de Huautla (^{Maldonado, 1997}; ^{Dorado et al., 2005}; ^{Soriano, 2020}). Igualmente se cuenta para Morelos con los tratamientos florístico-taxonómicos de la tribu Tageteae (^{Montoya, 2014}) y del género Stevia Cav. (^{Villagómez-Flores et al., 2018}).

Ante los escasos estudios puntuales que documentan la riqueza de especies de Asteraceae en el estado de Morelos, los objetivos de este trabajo fueron identificar la diversidad de especies de la familia en el municipio Tepoztlán, documentando su distribución taxonómica entre las tribus reconocidas. Una vez identificado el número de especies, se analizó su distribución en los principales biomas registrados en el municipio y su estado de conservación.

Materiales y Métodos

Área de estudio

Tepoztlán constituye uno de los 36 municipios que integran el estado de Morelos y abarca una extensión territorial de 242.6 km² (5% de la superficie estatal; INEGI, 2023). Se sitúa entre las coordenadas extremas 18°55' y 19°5' de latitud norte y los 99°0' y 99°10' de longitud oeste (Fig. 1), en los límites de dos provincias florísticas; una parte dentro de la Depresión del Balsas y otra en la vertiente sur del Eje Volcánico Transversal (^{Rzedowski, 1978}). Comprende un intervalo altitudinal que va de 1300 a 3500 m. Al norte limita con la Ciudad de México (alcaldías Milpa Alta y Tlalpan), al sur con los municipios Yautepec y Jiutepec, al este con los de Tlalnepantla y Tlayacapan, y al oeste con los de Cuernavaca y Huitzilac (Fig. 1).

Figura 1: Ubicación geográfica del municipio Tepoztlán, Morelos, México. En el cuadro superior derecho se esquematiza la ubicación del estado de Morelos dentro de México; en el inferior derecho se esquematiza la ubicación del municipio Tepoztlán dentro del estado de Morelos. Fuente: Elaboración propia utilizando ArcGIS (^{ESRI, 2013}). 

De acuerdo con la clasificación climática de Köppen, modificada por ^{García (1981)}, en Tepoztlán se reportan a lo largo de un gradiente de menor a mayor altitud climas semicálidos, cálidos subhúmedos, templados subhúmedos, semifríos subhúmedos y por arriba de la cota altitudinal de 3000 m semifríos húmedos. Por otra parte, con base en la clasificación de los tipos de vegetación que proponen ^{Miranda y Hernández-X. (1963)}, dentro del municipio hay bosques de pino, mesófilos (húmedos) de montaña y de pino-encino, así como selva baja caducifolia. ^{Espinosa Garduño (1962)} documentó, además, un matorral crasi-rosulifolio en el derrame de lava del Chichinautzin, característico de la zona de “La Pera” a lo largo de la autopista México-Cuernavaca, y ^{Ramírez-Cantú (1949)} mencionó la presencia de Juniperus flaccida Schltdl., donde comienza el bosque de encino rumbo al poblado de San Juan Tlacotenco, así como en la base del cerro del Chalchi. En este trabajo los distintos tipos de vegetación reportados se concentraron en biomas y se utiliza la clasificación de los cinco biomas principales que ^{Villaseñor y Ortiz (2014)} reportan para el país.

Resultados

La base de datos utilizada para analizar la diversidad de especies en el municipio Tepoztlán incluyó 968 registros depositados en 23 diferentes herbarios, principalmente nacionales. De tal cifra, 874 son registros únicos y los demás duplicados de un mismo evento de recolecta. Destacan por su número de registros MEXU (820), JES (230), los herbarios combinados LL y TEX (111), SLPM (44), XAL (34), ENCB (33), IEB (24), MO (16), HUMO (15) y CHAPA (12). Otros herbarios que reportan menos de 10 registros del municipio en sus colecciones son ANSM, ARIZ, CICY, FESI, IBUG, INIF, MICH, NY, QMEX, UAMIZ, UAT y US.

Se documentaron 256 especies de Asteraceae, distribuidas en 98 géneros y 19 tribus (Apéndice, Fig. 2). Tales cifras representan 50.7% de las especies reportadas por ^{Villaseñor (2018)} para todo el estado de Morelos y 74.2% de las reportadas por ^{Cerros-Tlatilpa et al. (2020b)}. En el Cuadro 1 se resume la diversidad taxonómica de Asteraceae en Tepoztlán, siguiendo la subdivisión tribal aceptada por ^{Villaseñor (2018)} y ^{Redonda-Martínez (2022)}.

Figura 2: Capítulos de especies características del municipio Tepoztlán, Morelos, México. A. Ageratina grandifolia (Regel) R.M. King & H. Rob.; B. Aldama dentata La Llave; C. Archibaccharis schiedeana (Benth.) J.D. Jacks.; D. Bidens odorata Cav. var. odorata; E. Brickellia paniculata (Mill.) B.L. Rob.; F. Cosmos bipinnatus Cav.; G. Florestina pedata (Cav.) Cass.; H. Montanoa grandiflora Alamán ex DC.; I. Parthenium hysterophorus L.; J. Sanvitalia procumbens Lam.; K. Sonchus oleraceus L.; L. Stevia ovata Willd. var. ovata. Fotografías de Enrique Ortiz, excepto A de Óscar Hinojosa Espinosa, y C, E de Carlos Rommel Beutelspacher Baigts. 

Entre los géneros con mayor número de taxones destacan Ageratina Spach (20 especies y una variedad) y Stevia (18 especies y tres variedades), dos miembros de la tribu Eupatorieae. En tercer lugar, se ubican Tagetes L. (tribu Tageteae) y Pseudognaphalium Kirp. (Gnaphalieae) con nueve, este último con dos variedades, seguidos por Roldana La Llave (Senecioneae) y Verbesina L. (Heliantheae) cada uno con ocho, el último con dos variedades.

Por su posición geográfica, en el municipio se registra un importante número de taxones endémicos de México, 107 especies y 15 variedades o subespecies (ver Apéndice). Entre ellos, de distribución restringida al estado de Morelos, se registran Dendroviguiera mirandae (Panero & E.E. Schill.) E.E. Schill. & Panero y Viguiera tepoxtlensis Paray; además de ellas, cinco especies adicionales se distribuyen solamente en el Eje Volcánico Transversal (Ageratina perezii B.L. Turner, Dahlia rudis P.D. Sorensen, Selloa plantaginea Kunth, Senecio mulgediifolius S. Schauer y Stevia vernicosa Greenm.). Ninguna especie restringe su distribución a la Cuenca del Balsas, la otra provincia fisiográfica que incluye territorio del municipio. Por otra parte, la distribución geográfica de ocho especies solamente se conoce de territorios compartidos entre estas dos provincias fisiográficas (Acourtia lepidopoda (B.L. Rob.) Reveal & R.M. King, Ageratina photina (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob., Bidens ocellatus (Greenm.) Melchert, Dendroviguiera mirandae, Gutierrezia dunalii (Speng.) G.L. Nesom, Mexerion sarmentosum (Klatt) G.L. Nesom, Verbesina pterocaula DC. y Viguiera tepoxtlensis).

La Figura 3 muestra los sitios donde se ha llevado a cabo el esfuerzo de recolecta del material que documenta la presencia de las especies de Asteraceae en Tepoztlán. La distribución de los puntos refleja un mayor esfuerzo de exploración en su poción central, disminuyendo hacia su parte norte, mostrando que las porciones bajas del municipio, cuya elevación es menor a los 1900 m muestran sitios de recolecta más espaciados (Fig. 3A). La Figura 3B evidencia cómo los sitios con bosque tropical estacionalmente seco (característicos de las altitudes bajas del municipio) muestran sitios pobremente explorados; lo mismo ocurre con el bosque húmedo de montaña en su porción nororiental.

Figura 3: Distribución de los sitios de recolecta de las especies de Asteraceae en el municipio Tepoztlán, Morelos, México. A. distribución a través de las cotas altitudinales; B. distribución en los principales biomas registrados. BHM: bosque húmedo (mesófilo) de montaña, BTEM: bosque templado, BTES: bosque tropical estacionalmente seco, MXER: matorral xerófilo. 

Aunque los recorridos de campo pusieron en evidencia el notable grado de perturbación de parte de la vegetación original en el municipio, es notable que muy pocos registros que documentan los esfuerzos de recolecta indiquen provenir de ambientes perturbados. Solamente 28 especímenes destacaron la condición de vegetación secundaria de los sitios donde fueron recolectados; únicamente otros 10 se mencionan haberlo sido de ambientes arvenses o ruderales. Sin embargo, la literatura señala que al menos 212 de las especies registradas en Tepoztlán son consideradas malezas en otras partes del territorio nacional (^{Villaseñor y Espinosa, 1998}). De igual manera muchas especies exóticas se comportan como malezas, pero es notable que en el municipio solamente se han detectado cuatro especies introducidas típicamente de ambientes ruderales (Sonchus asper (L.) Hill, S. oleraceus L. Senecio vulgaris L. y Taraxacum officinale F.H. Wigg.). Otras tres exóticas fueron detectadas en el municipio, pero hasta ahora solamente como plantas cultivadas en huertos familiares (Artemisia absinthium L. “ajenjo”, Matricaria chamomilla L. “manzanilla” y Tanacetum parthenium (L.) Sch. Bip. “hierba de Santa María”).

Derivado del análisis del número de registros por recolector, se observa que el conocimiento de las Asteraceae en el municipio es resultado de la actividad de acopio de especímenes de más de 170 botánicos, tanto nacionales como extranjeros. Sin embargo, algunos de ellos han llevado a cabo una actividad más intensa a lo largo de su territorio. El Cuadro 2 incluye a los botánicos con el mayor número de registros (eventos de recolecta). Como resultado del esfuerzo de tres de ellos, se describieron tres especies nuevas para la ciencia: Ageratina perezii B.L. Turner (M. L. Espín Bahena 259, CHAPA, JES, MEXU, TEX), Dendroviguiera mirandae (F. Miranda González 3795, MEXU) y Viguiera tepoxtlensis (L. Paray 1710, MEXU). La primera de esas especies, con localidad tipo en el municipio, se distribuye a lo largo del Eje Volcánico Transversal en los estados de México, Michoacán y Morelos, y las otras dos son endémicas al estado de Morelos (Villaseñor, datos no publicados).

Como lo refleja la Figura 3B, los bosques templados manifiestan un mayor esfuerzo de recolecta, mismo que evidencia su riqueza de especies (Apéndice). De las 256 especies documentadas, 198 de ellas tienen presencia en el bioma templado y 109 se restringen a este bioma. En segundo lugar, por su número de especies está el bosque tropical estacionalmente seco, distribuido en todas las partes bajas al sur del municipio (Fig. 2B); allí se documentaron 116 especies, 45 solamente conocidas de dicho bioma. El bosque húmedo (mesófilo) de montaña (BHM) se muestra de manera disyunta en dos zonas del municipio, siendo la mejor explorada su porción centro norte; el fragmento de BHM ubicado hacia el nororiente no registra suficientes registros. En el BHM se identificaron 85 especies, ocho de ellas solamente provenientes de estos fragmentos de bosque. Finalmente, en el matorral xerófilo, característico del derrame de lava expuesto y observado en la porción noroccidental (derrame del Chichinautzin), se identificaron 39 especies y ninguna de ellas resultó exclusiva de dicho bioma, por lo que comparte su distribución con los biomas vecinos, especialmente los bosques templados.

Pocas especies de Asteraceae en México están incluidas en las listas que evalúan su estado de conservación. Los esfuerzos principales en tales listas han sido orientados a evaluar especies carismáticas o de interés ornamental o comercial, como Cactaceae y Orchidaceae. En la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}) se incluyen 12 especies de la familia y solamente una de ellas está reportada para el municipio Tepoztlán (Zinnia elegans Jacq., incluida como Z. violacea Cav.), considerada como amenazada. Entre las adiciones a la lista en 2019 (^{SEMARNAT, 2019}) solamente se añadió una especie más, pero no está identificada para el municipio. En contraste, la Lista Roja de la ^{IUCN (2022)} reporta 32 especies presentes en el municipio (Apéndice), 29 de ellas clasificadas como de “Preocupación menor” (Least Concern), dos como “Casi amenazadas” (Near Threatened) y una como “Vulnerable” (Vulnerable).

Discusión

Como ocurre en gran parte del estado, Tepoztlán es uno de los municipios de Morelos con altos niveles de perturbación de la vegetación natural, especialmente por la construcción de vías de comunicación, el crecimiento de la población y sobre todo las actividades turísticas (^{Urzua-Vázquez et al., 2022}). Sin embargo, y aunque no se tienen datos concretos, es evidente que Tepoztlán destaca entre los municipios del estado de Morelos por su alta riqueza de especies de Asteraceae. Estimaciones preliminares no revelan otro municipio que lo supere en riqueza; solamente Cuernavaca, limitando al sur con Tepoztlán, registra valores parecidos (222 especies) (Villaseñor, datos no publicados).

En Tepoztlán también cambian ligeramente las tendencias observadas a nivel nacional. A escala del país la tribu Heliantheae es la que registra el mayor número de especies, seguido por Eupatorieae (^{Villaseñor, 2018}); en contraste en Tepoztlán se invierte esta tendencia con la tribu Eupatorieae que registra el mayor número de especies y Heliantheae que ocupa el segundo lugar. Lo anterior es resultado de la nueva circunscripción a nivel de tribus, pues la tribu Millerieae ocupa el tercer lugar por su número de géneros y especies, varios de ellos previamente incluidos como miembros de Heliantheae. Resultados similares fueron reportados por ^{García-Sánchez et al. (2014)} en el Parque Nacional Los Mármoles en el estado de Hidalgo, donde los miembros de Eupatorieae dominaron el paisaje.

Poco se conoce sobre la flora arvense y ruderal (malezas) de Tepoztlán. Aunque un alto porcentaje de especies documentadas son consideradas como tal en otras partes del país, no se sabe realmente cuántas de ellas lo son propiamente en el municipio. Es necesario profundizar más en este conocimiento, pues debido al alto valor cultural e histórico de su territorio, seguramente ha estado impactado por las actividades humanas desde tiempos precolombinos (ver, por ejemplo, el estudio de estado publicado por la ^{CONABIO (2020)}). Enfocar esfuerzos en determinar la composición de sitios bien conservados (por ejemplo, el estudio de los encinares llevado a cabo por ^{Block y Meave, 2015}) permitirá discriminar cuántos elementos constituyen parte de la vegetación primaria y cuáles corresponden a su flora arvense. Es interesante observar adiciones recientes de especies translocadas, no propias del territorio bajo estudio, como Gaillardia mexicana A. Gray, característica de ambientes semiáridos del norte de México, especialmente el Altiplano y que ha sido recolectada un par de ocasiones fuera de su ambiente natural, una vez en los límites entre la Ciudad de México y Morelos, y la otra en el municipio Tepoztlán.

Mención especial merecen las especies Aldama morelensis (Greenm.) E.E. Schill. & Panero y Viguiera tepoxtlensis. Esta última fue recolectada por L. Paray en el Cerro Chalchi en bosque de encino a 1800 m de elevación. Una recolecta posterior (M. L. Espín Bahena 407, JES, MEXU) igualmente en el Cerro del Chalchi, a 1750 m de elevación, fue identificada por B. L. Turner como Viguiera morelensis Greenm. (ahora Aldama morelensis). Comparando ambos taxones, se encuentran características morfológicas similares entre sí, así como otras típicas de la nueva circunscripción del género Aldama La Llave, tal y como lo definieron ^{Schilling y Panero (2011)}. Desafortunadamente dichos autores no incluyeron material de V. tepoxtlensis en sus análisis, debido a la condición de especie rara en su hábitat natural. Seguramente cuando se obtenga más material de ellas, se concluirá que ambos nombres corresponden a una misma especie (Aldama morelensis), lo que reducirá el número de endemismos estrictos del estado de Morelos.

El municipio Tepoztlán es uno de los tres principales (Huitzilac, Tepoztlán y Tlalnepantla) entre los ocho que conforman el territorio del Corredor Biológico Chichinautzin (^{Bonilla-Barbosa et al., 2010}). En toda esta área natural protegida se reportan 110 especies de Asteraceae (^{Flores-Castorena y Martínez-Alvarado, 2010}); sin embargo, los resultados aquí presentados duplican, tan solo para el municipio Tepoztlán dicho número (256 especies). Entre las especies citadas como parte del Corredor no fue posible encontrar en el municipio 15 de ellas, conocidas de las zonas templadas del municipio Huitzilac (Ageratina lucida (Ortega) R.M. King & H. Rob., Ageratina oligocephala (DC.) R.M. King & H. Rob., Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Pogg., B. triplinervia Kunth, Helenium scorzonerifolium (DC.) A. Gray, Hieracium abscissum Less., Hymenoxys integrifolia (Kunth) Bierner, Oxylobus adscendens (Sch. Bip. ex Hemsl.) B.L. Rob. & Greenm., Pseudognaphalium stramineum (Kunth) Anderb., Roldana platanifolia (Benth.) H. Rob. & Brettell, Roldana reticulata (DC.) H. Rob. & Brettell, Senecio callosus Sch. Bip., Symphyotrichum expansum (Poepp. ex Spreng.) G.L. Nesom), así como Melampodium gracile Less. y Porophyllum punctatum (Mill.) S.F. Blake, reportadas de los ambientes tropicales del municipio Yautepec. No se sabe con precisión si los ambientes donde prosperan estas especies en esos municipios colindantes no están presentes en Tepoztlán, o todavía falta más exploración para documentar fehacientemente su presencia.

Solamente se ha evaluado el estado de conservación para 32 de las 256 especies presentes en el municipio. Una sola de ellas está incluida en la Norma Oficial Mexicana (^{SEMARNAT, 2010}) bajo un nombre ahora considera sinónimo (Zinnia elegans), especie poco conocida pero ampliamente distribuida en el centro de México y actualmente utilizada como planta de ornato. La mayoría de las especies evaluadas (33) están citadas en la Lista

Roja de la IUCN, como resultado del estudio sobre la distribución de las especies leñosas de la familia (^{Redonda-Martínez et al., 2021}). Entre ellas, solamente una está catalogada como vulnerable (Verbesina breedlovei B.L. Turner), dos fueron consideradas como “casi amenazadas” (Ageratina crassiramea (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob. y Pittocaulon velatum (Greenm.) H. Rob. & Brettell var. velatum) y las otras como de “preocupación menor”. Hay que destacar la necesidad de incrementar el conocimiento sobre el estado de conservación de muchas más, pues como se documenta en este trabajo algunas son endémicas restringidas al estado o a regiones vecinas y con muy pocos registros (equivalentes a número de poblaciones), como es el caso de Ageratina perezii, Dendroviguiera mirandae o Viguiera tepoxtlensis.

Este inventario de las Asteraceae de Tepoztlán destaca la importante diversidad florística que incluye el municipio. Aunque pudiera pensarse que la flora del estado de Morelos está bien conocida, debido a la reducida superficie que abarca, su cercanía con la Ciudad de México y por contar con centros donde se realiza investigación botánica (herbarios principalmente ubicados en la Universidad Autónoma del estado de Morelos), estudios como el aquí realizado no lo confirman. Los resultados mostrados apoyan lo discutido por ^{Martínez-Camilo et al. (2019)}, quienes subrayan la necesidad de continuar con los trabajos de inventario, incluso en áreas que al parecer están bien exploradas.