Introducción

El género Castela Turpin (Simaroubaceae) contiene aproximadamente 18 especies de arbustos o árboles pequeños, distribuidos de manera disjunta desde California, Arizona y Texas, en los Estados Unidos de América, hasta las Antillas y la región del Chaco en Sudamérica, con excepción de Centroamérica (^{Noa-Monzón, 2022}; ^{Pirani et al., 2022}). México es uno de sus mayores centros de diversidad, con seis especies y tres de ellas endémicas, seguido de Cuba con cinco taxones endémicos (^{Cronquist, 1944}, ¹⁹⁴⁵; ^{Majure et al., 2022}; ^{Noa-Monzón, 2022}). Se considera al norte de México y el sur de los Estados Unidos de América, en los desiertos Mojave, Sonorense y Chihuahuense, como centro de origen del género (^{Pirani et al., 2022}).

Dentro de la familia Simaroubaceae, Castela se caracteriza por tener plantas dioicas, presentar hojas simples o reducidas a escamas, con márgenes enteros o dentados, espinas en las puntas de las ramas y espinas laterales, así como carpelos unidos ligeramente hacia el estilo (^{Pirani et al., 2022}). Habita principalmente ecosistemas áridos y semiáridos, en bosques espinosos, bosque tropical caducifolio y matorrales xerófilos, usualmente cercanos a las costas (^{Pirani et al., 2022}; ^{Majure et al., 2022}; ^{Noa-Monzón, 2022}).

^{Moran y Felger (1968)} propusieron tres secciones para Castela basado en la merosidad de las flores, el número de estambres con respecto a los sépalos y la presencia o ausencia de hojas:

Castela sección Castela: flores 4(5)-meras, número de estambres el doble que el número de sépalos, hojas bien desarrolladas y persistentes, braquiblastos (“spur shoots”) generalmente presentes;

Castela sección Emeracantha Moran y Felger: flores 4(5)-meras, número de estambres dos a tres veces el número de sépalos, hojas bien desarrolladas pero escasas, braquiblastos ausentes;

Castela sección Holacantha (A. Gray) Moran y Felger: flores 6-8-meras, hojas adultas reducidas a escamas, braquiblastos ausentes.

En un estudio filogenético reciente, ^{Majure et al. (2022)} propusieron cuatro clados principales:

En México se distribuyen las tres secciones de Castela propuestas por ^{Moran y Felger (1968)}, así como tres de los cuatro clados de ^{Majure et al. (2022)}, exceptuando al clado Chaco. Castela erecta s.l. es la especie de mayor distribución, tanto en México como en América, e incluye dos subespecies (subsp. texana (Torr. & A. Gray) Cronquist y subsp. galapageana (Hook. f.) Cronquist) y un sinónimo (C. tortuosa Liebm.) considerados inicialmente como especies independientes. El grupo C. erecta presenta ligeras variaciones en la forma de la hoja y grado de pubescencia tomentosa, pero todas coinciden en poseer hojas conspicuamente revolutas, envés tomentoso-blanquecino y espinas robustas. No obstante, a pesar de que la circunscripción del grupo C. erecta no está del todo clara, para propósitos de este trabajo, así como facilitar su comparación con la especie nueva propuesta, se tratará al grupo como un solo taxón que incluya toda su variabilidad morfológica.

En el estado de Sinaloa, México, se estima una riqueza cercana de alrededor de 4000 especies de plantas vasculares, ubicándose en una posición intermedia comparada con el resto de las entidades mexicanas (^{Vega-Aviña et al., 2021}). Sus principales tipos de vegetación son los bosques de pino-encino (porción occidental de la Sierra Madre Occidental), los bosques espinosos (planicie costera del centro hacia el norte del estado) y los bosques tropicales caducifolios que se encuentran en medio de los anteriores y hacia la porción sur costera del estado (^{Rzedowski, 1990}). Por su tierras fértiles y abundancia de ríos, Sinaloa es considerado líder en la producción de alimentos a nivel nacional, lo que en consecuencia ha generado gran pérdida de su cobertura vegetal, principalmente del bosque espinoso y el tropical caducifolio (^{González-Abraham et al., 2015}; ^{Monjardín-Armenta et al., 2017}). Por otro lado, Sinaloa es uno de los estados con los menores esfuerzos de colecta a nivel nacional (^{Enciclovida, 2023}), lo que pone en riesgo de desaparición las especies que aún no han sido descritas o registradas a nivel estatal, especialmente en áreas altamente amenazadas por el crecimiento agropecuario.

Como parte de los estudios para monitorear la mariposa cuatro espejos (Rothschildia cincta cincta Tepper, 1882) en las costas del centro y norte de Sinaloa, particularmente en la Península El Guachapori, se registraron dos localidades con presencia de Ebenopsis confinis Britton & Rose, especie no reportada para la flora del estado. Por lo anterior, se procedió a colectar ejemplares de herbario e inventariar parte de la flora acompañante, lo que derivó en el descubrimiento de una especie nueva para la ciencia y dos registros nuevos adicionales para la flora de Sinaloa.

El objetivo del presente trabajo es describir e ilustrar a Castela juyyaania, microendémica del noroeste del estado de Sinaloa, localizada en un área altamente amenazada por las actividades agropecuarias. Adicionalmente se reportan tres nuevos registros para el estado, los cuales comparten hábitat con la especie nueva y se discute la urgencia de conservación y exploración de los remanentes de vegetación nativa en la región.

Materiales y Métodos

La Península El Guachapori se localiza en el extremo noroeste del estado de Sinaloa, México, en el municipio Ahome, a 28 km al SO de la ciudad de Los Mochis y a 6 km al sur del embarcadero El Colorado, entre las coordenadas 25°45'43''N y 109°16'50''O, en su límite norte y 25°38'39''N, 109°14'23''O en su extremo sur, con elevaciones desde el nivel del mar hasta 30 m. Su principal tipo de vegetación es el bosque espinoso, cuyos elementos dominantes son Agave aff. aktites Gentry, Aloysia sonorensis Moldenke, Atamisquea emarginata Miers ex Hook. & Arn., Colubrina viridis (M.E. Jones) M.C. Johnst., Fouquieria macdougalii Nash, Jatropha cinerea Müll. Arg., Stenocereus thurberi (Engelm.) Buxb. y Zanthoxylum sp.

Se realizaron colectas botánicas en la Península El Guachapori y áreas circundantes durante 2022 y 2023. Los ejemplares colectados se depositaron y analizaron en el herbario CIIDIR, perteneciente al Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional Unidad Durango, México, del Instituto Politécnico Nacional. Para la identidad y descripción de la especie nueva de Castela se revisó la literatura especializada existente (^{Turpin, 1806}; ^{Rose, 1909}; ^{Cronquist, 1944}, ¹⁹⁴⁵; ^{Moran y Felger, 1968}; ^{Medina y Chiang, 2001}; ^{Pirani et al., 2022}; ^{Majure et al., 2022}; ^{Noa-Monzón, 2022}), ejemplares depositados en los herbarios CIIDIR, HCIB, UAS y USON (acrónimos según ^{Thiers, 2022}), así como los recursos electrónicos del herbario MEXU (DGRU, 2023), la Red de Herbarios del Noroeste (^{RHNM, 2023}) y fotografías en la plataforma ^{Naturalista (2023)}.

Para la propuesta del estado de conservación se siguieron los criterios establecidos por la ^{UICN (2019)}. La distribución histórica de los registros nuevos para Sinaloa se cotejó mediante el listado de ^{Villaseñor (2016)}, listados florísticos locales (^{Rebman et al., 2016}; ^{Vega-Aviña et al., 2021}), las bases de datos electrónicas mencionadas anteriormente y registros adicionales en ^{Naturalista (2023)}.

Se consideró el concepto de especie de cohesión de ^{Templeton (1989)}, definida como “la población más inclusiva de individuos que tienen el potencial de cohesión fenotípica a través de mecanismos intrínsecos de cohesión”. Además de los factores genéticos, este concepto no descarta la distintividad morfológica, distribución geográfica y restricciones ecológicas para el reconocimiento de la especie, mismos que son contrastados y discutidos en la presente investigación.

Se elaboró una clave de identificación para las especies de Castela sección Castela en México, con base en las descripciones de la literatura (^{Turpin, 1806}; ^{Rose, 1909}; ^{Cronquist, 1944}, ¹⁹⁴⁵; ^{Moran y Felger, 1968}; ^{Medina y Chiang, 2001}) y los ejemplares consultados en los herbarios y recursos digitales citados anteriormente.

Resultados

Taxonomía

Castela juyyaania Pío-León & Carrillo-Gar., sp. nov. Figs. 1, 2, 3.

Figura 1: Castela juyyaania Pío-León & Carrillo-Gar. A. habito; B. hojas; C. flor femenina con cinco pétalos; D. gineceo; E. estaminodios; F. flor masculina; G. estambres; H. frutos; I. semillas. Ilustración de Ericka Belén Cortez, con base en J. F. Pío-León et al. 438 (CIIDIR). 

Figura 2: Láminas comparativas entre Castela juyyaania Pío-León & Carrillo-Gar. y las especies de mayor afinidad morfológica y biogeográfica. A-D. Castela juyyaania; E-H. Castela erecta Turpin; I-L. Castela peninsularis Rose. Para cada especie se muestra en orden siguiente: hábito, frutos, flores masculinas y flores femeninas. Fotos de Jesús Alfredo Carrillo García (A-C), José María Rentería López (D), Alexis López Hernández (E), Pedro Nájera Quezada (F), Barry Sullender (G), Benigno Gómez Garza (H), Glenn Ehrenberg (I), Sue Carnaham (J), Claudia Jeannette Pérez Estrada (K) y Jim Roberts (L). 

Figura 3: Láminas comparativas entre las hojas y semillas de Castela juyyaania Pío-León & Carrillo-Gar. y las especies de mayor afinidad morfológica y biogeográfica. A. hojas de (izquierda a derecha) Castela juyyaania, C. peninsularis Rose y C. erecta Turpin; B. semillas de (izquierda a derecha) C. juyyaania, C. peninsularis y C. erecta; C-E. envés de C. juyyaania, C. peninsularis y C. erecta, respectivamente. 

TIPO: MÉXICO. Sinaloa, Ahome, entrada a Península El Guachapori, 28 km al O de Los Mochis, 25°45'01''N, 109°16'36''W, bosque espinoso con elementos de desierto sonorense, 26.II.2023, J. F. Pío-León et al. 438 (holotipo: CIIDIR!, isotipos: MEXU!, USON!).

Castela juyyaania differs from C. erecta in having distinctly pedicellate leaves, only slightly revolute laminae, stylar carpels and longer, thinner spines.

Arbustos, 2-4 m de alto, dioicos, corteza gris, ramas juveniles 3-6 mm de ancho, tomentosas a glabrescentes, con espinas en las puntas de las ramas, espinas principales hasta 8 cm de largo, espinas laterales (secundarias) hasta 4 cm, espinas jóvenes tomentosas a glabrescentes; hojas simples, alternas, generalmente solitarias o en fascículos de 2(3), pecíolos 1-6 mm de largo, tomentosos, láminas oblanceoladas a oblongas, rara vez elípticas, 1.2-3.1 × 0.5-1.6 cm, base decurrente, margen entero, ligeramente revoluto, haz verde pálido, puberulento, vena principal evidente, ligeramente prominente y tomentosa al menos en la mitad inferior, venas secundarias tenues, evidentes, 3-4 pares, venas terciarias reticuladas cuando visibles, envés tomentoso, no blanquecino, venación evidente; flores solitarias o hasta 6 fasciculadas, 4(5)-meras, sésiles o subsésiles, tomentosas; flores masculinas 6-7 mm de largo, pedicelos 2-4 mm de largo, lóbulos del cáliz 0.9-1.2 mm de largo, obovados, amarillentos a rojizos, unidos a ca. 0.4 mm de la base, estambres 8, 3.5-3.8 mm de largo, filamentos 1-1.5 × 0.3 mm de largo, homogéneamente hirsutos, anteras 1.8-1.9 × 1 mm; flores femeninas con cáliz y corola similar a las masculinas, carpelos 4, 1.5-2 × 1 mm, estilos 0.4-0.6 mm de largo, estigmas 4, extendidos y curvos, ca. 0.7 mm de largo en material seco, igual o un poco más largo de los carpelos en fresco, número de estaminodios igual al doble del número de sépalos, aproximadamente la mitad de largo que los carpelos, hirsutos; frutos ovoides, 0.8-1.2 × 0.8-0.9 cm, rojizos al madurar, semillas con textura lisa a ligeramente reticulada.

Distribución y hábitat: se conoce únicamente de la Península El Guachapori, en el municipio de Ahome, Sinaloa (Fig. 4). Crece en bosque espinoso costero a elevaciones por debajo de 30 m s.n.m.

Fenología: se observaron flores desde finales de enero hasta principios de abril y frutos a partir de febrero hasta mayo.

Etimología: el epíteto juyyaania es de origen Mayo-Yoreme, cultura indígena presente en el norte de Sinaloa y sur de Sonora, y se emplea para referirse al espíritu de los montes o la naturaleza silvestre en general.

Estado de conservación: su única población conocida se encuentra distribuida casi homogéneamente dentro de los remanentes de vegetación natural de la Península El Guachapori, en un polígono aproximado de 25 km² (Fig. 4). El área se encuentra en la vecindad de terrenos agrícolas y pastizales introducidos para ganadería, los cuales representan una amenaza potencial de expansión y deforestación de la vegetación nativa. De acuerdo con los criterios de la UICN B1 ab(i-iv), se propone a Castela juyyaania como especie En Peligro Crítico (CR), debido a su extensión de presencia reducida (EOO < 100 km²), una sola localidad conocida, hábitat fragmentado (presencia de pastizal inducido) y en disminución proyectada, por lo que es urgente implementar medidas de divulgación del conocimiento de la especie, así como estrategias de conservación y reproducción ex situ.

Figura 4: Distribución geográfica de las especies mexicanas de Castela Turpin y tipos de vegetación potencial en México (^{Rzedowski, 1990}). Los recuadros indican la localización de Castela juyyaania Pío-León & Carrillo-Gar. y la Península El Guachapori. El polígono rojo dentro de la imagen satelital muestra los remanentes de vegetación nativa dentro de la Península. 

Otros especímenes analizados: MÉXICO. Sinaloa, Ahome, Península El Guachapori, cercano a la playa, 30 km al O de Los Mochis, 25°41'09''N, 109°17'17''W, 26.II.2023, J. F. Pío-León et al. 443 (CIIDIR, HCIAD, UAS); Península El Guachapori, 30 km al O de Los Mochis, 25°41'03''N, 109°16'44''W, 25.III.2023, A. Carrillo-García y J. M. Rentería-López s.n. (CIIDIR); Península El Guachapori, 30 km al O de Los Mochis, 25°41'03''N, 109°16'44''W, 25.III.2023, J. M. Rentería-López y A. Carrillo-García s.n. (CIIDIR).

Nuevos registros para Sinaloa

Ebenopsis confinis (Standl.) Britton & Rose, Gossypium davidsonii Kellogg y Malpighia divesifolia Brandegee son registrados por primera vez para la flora de Sinaloa (Figs. 5, 6), como parte de los elementos que comparten hábitat con C. juyyaania. Adicionalmente, se localizó un segundo registro de E. confinis en el islote Tortugas, hacia la costa central del estado, dentro de la Bahía Santa María y parte del Área de Protección de Flora y Fauna Islas del Golfo de California.

Figura 5: Registros nuevos para la flora de Sinaloa que se localizaron junto a Castela juyyaania Pío-León & Carrillo-Gar. A. y B. Gossypium davidsonii Kellogg; C. Malpighia diversifolia Brandegee; D. y E. Ebenopsis confinis (Standl.) Britton & Rose, localizado en la Península El Guachapori; F. y G. Ebenopsis confinis (Standl.) Britton & Rose localizado en el islote Tortugas. Fotos de Juan Fernando Pío León. 

Figura 6: Mapa de distribución histórica y actualizada de Ebenopsis confinis (Standl.) Britton & Rose, Gossypium davidsonii Kellogg y Malpighia diversifolia Brandegee. 

Especímenes examinados para los nuevos registros:

Ebenopsis confinis: MÉXICO. Sinaloa, Ahome, Península El Guachapori, suelo arenoso, 30 km al O de Los Mochis, 25°41'42''N, 109°16'36''W, 11.X.2022, J. F. Pío-León y J. A. Carrillo-García 405 (CIIDIR); Península El Guachapori, cercano a la costa, 30 km al O de Los Mochis, 25°38'58''N, 109°16'3''W, 30.X.2022, J. F. Pío-León y J. A. Carrillo-García 417 (CIIDIR); Angostura, Islote Tortugas, suelo arenoso, 13 km al N de la comunidad El Tambor, entre islas de Altamura y Talchichinte, 25°51'32''N, 108°05'46''W, 29.X.2022, J. F. Pío-León et al. 410 (CIIDIR).

Gossypium davidsonii: MÉXICO. Sinaloa, Ahome, Península El Guachapori, suelo arenoso, 30 km al O de Los Mochis, 25°41'42''N, 109°16'36''W, 11.X.2022, J. F. Pío-León y J. A. Carrillo-García 399 (CIIDIR).

Malpighia diversifolia: Sinaloa, Ahome, Península El Guachapori, suelo arenoso, 30 km al O de Los Mochis, 25°41'42''N, 109°16'36''W, 11.X.2022, J. F. Pío-León y J. A. Carrillo-García 402 (CIIDIR); Península El Guachapori, entre la laguna de sal y la costa, 28 km al SO de Los Mochis, 25°38'10''N, 109°15'54''W, 3.IX.2023, J. F. Pío-León et al. 589 (CIIDIR).

Material adicional examinado de los registros en Naturalista:

Gossypium davidsonii: MÉXICO. Sinaloa, Ahome, vecindad de la comunidad Matacahui, 26°03'20''N, 109°21'16''W, 06.IX.2022, J. A. Carrillo-García observación 137827305 (^{Naturalista, 2022a}).

Malpighia diversifolia: MÉXICO. Sinaloa, Ahome, vecindad de la comunidad Matacahui, 26°03'20''N, 109°21'16''W, 06.IX.2022, J. A. Carrillo-García observación 139286941 (^{Naturalista, 2022b}); Ciudad de Los Mochis, Cerro de la Memoria 25°48'32''N, 108°58'11''W, 17.IX.2022, A. Baca observación 139172282 (^{Naturalista 2022c}).

Discusión

Con el presente descubrimiento, el género Castela queda representado por siete especies en México, cuatro de ellas endémicas, por lo que se consolida como su principal centro de diversidad del género, seguido de Cuba con cinco. Castela juyyaania comparte afinidad biogeográfica con C. peninsularis, al distribuirse en el Golfo de California; no obstante, su mayor similitud morfológica es con el grupo de C. erecta, al presentar hojas con margen entero y envés tomentoso. Castela juyyaania se diferencia claramente del grupo de C. erecta por el largo de los pecíolos que llega hasta 6 mm (vs. 1(2) mm en C. erecta), láminas ligeramente revolutas y envés tomentoso no blanquecino. Ambas se diferencian además porque en C. juyyaania el follaje es menos denso y las hojas son mayormente solitarias o en grupos de 2(3) por fascículo vs. hojas principalmente fasciculadas en grupos de 3 y 4 en C. erecta, además de espinas más largas y delgadas en C. juyyaania. El estilo en flores femeninas de C. juyyaania es evidente, mientras que en el grupo de C. erecta es ausente.

El Cuadro 1 muestra una comparación entre los principales caracteres diagnósticos de las especies de la sección Castela en México. Otra especie con afinidad morfológica a C. juyyaania es C. spinosa, endémica del noroccidente de Cuba, que también posee espinas largas y delgadas, hojas oblongas a elípticas con margen entero y solo ligeramente revolutas en los costados, pero se diferencian porque las hojas de esta última son subsésiles, de láminas más pequeñas (1-2 × 0.5-0.8 cm) y estambres más del doble de largo (7-8 mm vs. 3.5 mm en C. juyyaania).

A continuación, se presenta una clave de identificación para las especies del género Castela sección Castela en México.

En México, la mayoría de las especies de Castela se localizan o tienen mayor afinidad por los matorrales xerófilos, excepto C. retusa Liebm., que se distribuye exclusivamente en selva baja caducifolia. A pesar de ello, las especies mexicanas de la sección Castela pueden identificarse mediante sus preferencias biogeográficas. Castela peninsularis es endémica de la Península de Baja California y se distribuye en los matorrales xerófilos con afinidad al desierto sonorense, mientras que C. erecta ocurre principalmente en los matorrales xerófilos del altiplano mexicano y el Valle de Tehuacán-Cuicatlán en los estados de Puebla y Oaxaca. Por su parte C. juyyaania solo se conoce de su localidad tipo en bosque espinoso del norte de Sinaloa, con algunos elementos del desierto sonorense, pero sin su especie distintiva el cardón gigante (Pachycereus pringlei Britton & Rose).

En cuanto a los nuevos registros, se destaca que Gossypium davidsonii es un pariente silvestre del algodón mexicano y se encuentra bajo protección especial (Pr) en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2019}). La manzanita (Malpighia diversifolia) posee frutos comestibles, muy populares entre las comunidades rurales de Baja California Sur (^{Pío-León et al., 2017}). Ebenopsis confinis es una especie icónica de Baja California Sur y Sonora que se mantiene verde la mayor parte del año, sus semillas tostadas y molidas fueron empleadas como adulterantes del café y chocolate por los primeros pobladores del sur de la península y sus frutos son una fuente de tinta para la curtiduría (^{León-de la Luz et al., 2022}). Cabe destacar que las poblaciones localizadas en el islote Tortugas presentan pedúnculos anormalmente largos (hasta 3 cm), foliólulos visiblemente más pequeños y perianto más claro que las poblaciones continentales de Sinaloa y la Península de Baja California.

El presente descubrimiento también significa el primer registro del género Castela y la familia Simaroubacea para el estado de Sinaloa que, aunado a los tres nuevos registros (E. confinis, G. davidsonii y M. diversifolia), indican la urgente necesidad de continuar con las exploraciones botánicas en la región y realizar actividades de difusión y divulgación para concientizar sobre la importancia de conservar los remanentes de vegetación nativa que aún sobreviven al embate de las actividades productivas.