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INTRODUCCIÓN
El cacao (Theobroma cacao L.) es una especie perenne de la familia Malvaceae (Alverson et al., 1999), que crece bajo sombra, cuyo cultivo sustenta a la industria chocolatera. Es uno de los legados agro-biológicos más preciados heredado de la cultura Mesoamericana y un recurso genético importante que requiere ser conservado. En México, el estado de Tabasco concentra 68.3 % de la producción nacional de cacao (SIAP, 2016); sin embargo, en los últimos 10 años se ha observado reducción en su rendimiento, debido principalmente al hongo Moniliophthora roreri, que ha ocasionado pérdidas de producción de más del 75 % y el derribo de plantaciones (Ortiz-García et al., 2015), lo que pone en riesgo la diversidad genética del cacao en el estado.
La mayor diversidad genética del cacao se concentra en el Alto Amazonas (Motamayor et al., 2008; Thomas et al., 2012), pero fue en el sur de México donde los Mokayas y Olmecas domesticaron y consumieron cacao por primera vez hace más de 3800 años (1800 - 1000 a. C.) (Henderson et al., 2007; Powis et al., 2011). Las primeras plantaciones de cacao criollo fueron establecidas por los Mayas, bajo un sofisticado agroecosistema donde existía gran diversidad de árboles asociados al cacao (Gómez-Pompa et al., 1990). En la región de la Chontalpa, Tabasco, el grupo indígena de los Putunes chontales cultivaron extensas áreas de cacao criollo bajo el esquema artificial de un bosque tropical (Bergmann, 1969; Díaz, 2006). En Chiapas y Tabasco las primeras introducciones de cacao tipo forastero, con forma de fruto amelonado conocido como “Ceylán” se realizaron alrededor de 1900 (Enríquez, 1985).
Para 1961, se menciona que las poblaciones de cacao criollo habían disminuido considerablemente, incrementándose las de tipo forastero, dando lugar a una gran variación morfológica por el cruzamiento natural entre las poblaciones (Soria, 1961 Com. Pers.1); de hecho, es hasta la década de 1940 que el cacao forastero tuvo mayor aceptación en Tabasco. Para la década de 1980, 98 % de las plantaciones fueron establecidas a partir de semillas y el tipo de fruto predominante era amelonado (70 %), seguido del calabacillo (26 %) y sólo el 4 % era del tipo criollo (Alonso, 1984).
Las dos primeras formas de fruto pertenecen al cacao tipo forastero descritas por Soria (1961, Com. Pers.1) y Braudeau (1970), con características del fruto similares a los forasteros del bajo Amazonas. Así, las pocas plantas establecidas años atrás, al cruzarse con las poblaciones criollas presentes, con el tiempo se recombinaron y generaron híbridos (cruzas entre criollo y forastero conocidas tradicionalmente como cacao tipo trinitario), lo que incrementó la diversidad genética en las nuevas plantaciones establecidas por semilla (Chessman, 1944; Thomas et al., 2012). Actualmente, una gran parte de las nuevas plantaciones de cacao en Tabasco son establecidas a partir de plantas de cacao injertadas con yemas o esquejes de genotipos sobresalientes en características productivas y con tolerancia a enfermedades, llamadas plantaciones clonales, las cuales corresponden principalmente al tipo trinitario (López et al., 2013). Lo anterior puede tener un efecto en la disminución de la variación morfológica del fruto a largo plazo y en la diversidad genética de cacao en las plantaciones del estado.
Una forma de caracterizar la diversidad de cacao es utilizar descriptores morfológicos del fruto y de la semilla. El número de descriptores morfológicos que se ha utilizado es variable, el Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos propuso 65 (IBPGR, 1980), el Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE) emplea 26 (Phillips y Enríquez, 1988), el Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agronómica para el Desarrollo (CIRAD, por sus siglas en francés) 24 y el CRU (Cocoa Research Unit, Trinidad y Tobago) 23 descriptores (Bekele y Buttler, 2000). Estos descriptores se han utilizado para representar e identificar genotipos de alto valor agronómico (Phillips-Mora et al., 2012), comparar morfológicamente materiales de interés (Johnson et al., 2007), conocer la variabilidad morfológica en rasgos asociados al rendimiento, como número y peso de granos secos por fruto en diferentes regiones del mundo (Cilas et al., 2010). Las características agromorfólogicas también han permitido diferenciar entre los tipos criollos, forasteros y trinitarios (Bekele et al., 2006; Marcano et al., 2009; Santos et al., 2012; ten Hoppen et al., 2012), en los cuales tradicionalmente se ha clasificado al cacao (Chessman, 1944).
En Tabasco se han descrito morfológicamente accesiones con forma de fruto calabacillo, amelonado, angoleta y cundeamor por parte del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), que implican diferencias en calidad del grano entre las mismas (López et al., 2013); sin embargo, no existen estudios de la diversidad presente en las plantaciones a nivel morfológico y molecular, que permitan conocer su variación y estructura. Dada la importancia del cultivo de cacao en el estado, es necesario conocer la amplitud de la variación morfológica del fruto en las plantaciones que fueron establecidas a partir de semilla y que aún prevalecen. La necesidad de este estudio se refuerza por la alta calidad de grano que presentan selecciones de cacao locales (Córdova-Ávalos et al., 2016) y por la reciente obtención de la denominación de origen ‘Cacao del Grijalva’ que involucra a las plantaciones de cacao de la región Grijalva de Tabasco (subregiones de la Chontalpa, Centro y Sierra) (IMPI, 2016). Los objetivos del estudio fueron: a) determinar la variación morfológica de frutos de cacao presente en plantaciones establecidas por semilla en Tabasco, México, e b) identificar genotipos con características sobresalientes asociadas al rendimiento.
MATERIALES Y MÉTODOS
Sitio de estudio
El estudio se realizó en la zona cacaotera del estado de Tabasco, México, localizada en el sureste del país, entre 17º 15’ y 18º 39’ latitud N y 90º 59’ y 94º 08’ longitud O. En este estado, el cacao se cultiva en las áreas de la planicie costera (PC), central (RN) y montañosas de la sierra (AMS), que comprenden las subregiones de la Chontalpa, Centro y Sierra, respectivamente. La temperatura media anual es de 24 a 28 ºC. El clima es tropical cálido húmedo con precipitación anual de 1500 a 3000 mm, con marcados periodos de lluvia (junio a enero) y de sequía (marzo a mayo). En estas áreas, las plantaciones se encuentran principalmente bajo la sombra de Erythrina fusca (moté), Diphysa robinoide (chipilcoi), Guazuma ulmifolia (guásimo), Gliricidia sepium (cocohíte), Musa sp. (plátano), Cocos nucifera (cocotero) y Cedrela odorata (cedro rojo) (Ramírez-Meneses et al., 2013). El rendimiento promedio es de 0.42 t ha-1 (SIAP, 2016).
Selección y colecta de material vegetal
Las plantaciones comerciales fueron seleccionadas considerando su establecimiento a partir de semilla. Dentro de cada plantación, con la ayuda del productor, se identificaron los árboles que tenían diferentes formas de fruto. La colecta de frutos se realizó de octubre de 2013 a abril de 2014. En total se seleccionaron y muestrearon 101 árboles en 33 plantaciones de cacao. Noventa y cinco árboles se muestrearon en plantaciones distribuidas en 26 localidades que comprenden los principales municipios cacaoteros de Tabasco y seis árboles fueron muestreados en una localidad de Chiapas (Cuadro 1). Como material de referencia y para documentar la variación en características de los frutos y semillas de las accesiones de cacao tipo forastero del bajo y alto Amazonas, trinitario y criollo (Braudeau, 1970) conservadas en bancos de germoplasma del estado, se incluyeron 69 accesiones (Cuadro 1). Los muestreos de estos frutos se realizaron de noviembre a diciembre de 2012 en la ex-finca El Danubio y de diciembre de 2013 a marzo de 2014 en las accesiones del Campo Experimental Huimanguillo del INIFAP.
Cuadro 1 Sitios y número de colectas de cacao realizadas en plantaciones de Tabasco y Chiapas, México, usadas en el estudio.
| Estado Subregión | Municipio | No. de árboles muestreados en plantaciones | No. de accesiones en bancos de germoplasma† |
|---|---|---|---|
| Tabasco | |||
| La Chontalpa (Noroeste) | Comalcalco | 29 | 18 |
| Cunduacán | 6 | ||
| Huimanguillo | 27 | 51 | |
| Paraíso | 3 | ||
| La Chontalpa (Planicie costera) | Jalpa de Méndez | 26 | |
| Centro | Nacajuca | 2 | |
| La Sierra | Tacotalpa | 1 | |
| Teapa | 1 | ||
| Chiapas | |||
| Norte de Chiapas | Ixtacomitán | 6 |
†Las accesiones muestreadas del banco de germoplasma del CEHUI-INIFAP en Huimanguillo fueron 51: Material internacional de referencia (27), híbridos (13), criollos (11); de la Ex-finca El Danubio, híbridos (18).
Caracterización morfológica
Para la caracterización morfológica se utilizaron frutos maduros y sanos disponibles en el tallo del árbol seleccionado (de 10 hasta 20); además, se tomaron 30 semillas al azar del grupo de frutos colectados por árbol. La caracterización de frutos y de semillas se realizó con base en los descriptores de Engels et al. (1980) y Phillips-Mora et al. (2012), mediante 11 características cualitativas y 18 cuantitativas. Las características cualitativas evaluadas en el fruto fueron: forma (angoleta, amelonado, cundeamor, calabacillo, criollo, pentágona, oblongo, abovado, ovado, elíptico, orbicular), color del fruto maduro (amarillo, rojo, amarillo/verde, naranja, rojo medio, rojo oscuro, púrpura, verde/amarillo, verde, amarillo/rojo, rojo/amarillo, amarillo/naranja), presencia de constricción basal (ausente, escasa, intermedia, bien marcada, muy ancha), forma del ápice (puntiagudo, agudo, obtuso, redondeado, pezón, dentado, atenuado, caudado), rugosidad (lisa, leve, intermedia, levemente áspera, áspera), color del chilillo y color del fruto verde (verde, verde-rojo, rojo-verde, rojo intenso), color del mucílago (blanco, crema).
En la semilla, las características evaluadas fueron: la forma (oblonga, elíptica, ovada, irregular), el color de los cotiledones (blanco, crema, rosa, violeta, violeta claro, rojo oscuro, púrpura, café, moteado) y la forma en sección transversal (aplanada, intermedia, redonda). Las características cuantitativas evaluadas en fruto fueron: largo (cm), diámetro en la parte media (cm), relación largo/diámetro, espesor del caballete (mm), profundidad del surco (mm), peso del fruto (g), número de semillas por fruto, peso total de las semillas (g), proporción del mesocarpo, número de semillas vanas e índice de fruto. En las semillas se determinó el peso húmedo (g), largo (mm), diámetro (mm), espesor (mm), peso seco (g), relación largo/diámetro, relación peso húmedo/peso seco. En la Figura 1 se muestran algunas de las características medidas en los frutos y semillas de cacao. El peso seco de las semillas se tomó después del secado a 60 ºC por 48 h a una humedad de 7 %.
Análisis estadístico
Estadísticas descriptivas básicas fueron estimadas para las características morfológicas registradas; además, se realizó un análisis de coordenadas principales mediante el software InfoStat (Di Rienzo et al., 2016). Previo al análisis de coordenadas principales, para seleccionar la característica cualitativa que identificaba a los frutos y semillas de una colecta se utilizó la moda como medida de tendencia central. La base de datos mixta (características cualitativas y cuantitativas) se utilizó para el análisis de coordenadas principales, a partir de la matriz de distancias Euclidianas para determinar la asociación de cada individuo en las plantaciones y en los bancos de germoplasma basada en la similitud de sus características morfológicas. Con los datos de cada coordenada (PCO) se elaboró la gráfica de representación espacial en Microsoft Excel®, donde se proyectaron e identificaron los individuos por cuadrante. Se calcularon los coeficientes de correlación de Pearson entre el peso del fruto, número y peso de semillas por fruto y la proporción del mesocarpo, mediante el paquete estadístico SAS versión 9.3 (SAS Institute, 2011).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Características cualitativas del fruto
La caracterización permitió observar la diversidad morfológica en la forma de frutos existentes en las plantaciones estudiadas (Cuadro 2). De las seis formas de fruto observadas, cundeamor fue la predominante (26.8 %), seguida de la amelonada (22.1 %), angoleta y elíptica (20.1 %) y no se observó la forma criollo. Alonso (1984) indicó la disminución de árboles con frutos con forma criollo en el estado, contabilizando sólo el 4 % en plantaciones establecidas por semilla, principalmente en el área montañosa de la Sierra (López et al., 1989). Posiblemente, una de las razones de la ausencia de frutos de forma criollo podría ser el avance de la hibridación entre los cacaos criollos presentes en la región con los forasteros introducidos, que han formado el complejo trinitario de México (Braudeau, 1970), dada la heterogeneidad actual observada en formas del fruto dentro de plantaciones, como sugería Soria (1961 Com. Pers.1).
Cuadro 2 Frecuencia (%) de características cualitativas de frutos y de semilla en colectas de plantaciones de cacao y accesiones de bancos de germoplasma de Tabasco y Chiapas, México.
| Característica | Categoría | De plantaciones | De bancos de germoplasma | ||
|---|---|---|---|---|---|
| MIR | Híbridos | Criollos | |||
| n = 101 | n = 27 | n = 31 | n = 11 | ||
| Forma del fruto | Angoleta | 20.14 | 44.44 | 67.74 | 36.36 |
| Amelonada | 22.11 | 7.41 | 12.90 | 9.09 | |
| Cundeamor | 26.85 | 14.81 | |||
| Elíptica | 20.14 | 29.63 | 16.13 | ||
| Criollo | 3.23 | 27.27 | |||
| Pentágona | 1.05 | 18.18 | |||
| Forma del ápice del fruto | Agudo | 14.74 | 7.41 | 19.35 | |
| Obtuso | 33.57 | 18.52 | 16.13 | 18.18 | |
| Dentado | 11.58 | 3.70 | 6.45 | ||
| Atenuado | 2.12 | 14.81 | 12.90 | 36.36 | |
| Caudado | 17.90 | 51.85 | 41.94 | 36.36 | |
| Constricción basal del fruto | Ausente | 35.80 | 7.41 | 12.90 | 45.45 |
| Escasa | 34.74 | 29.63 | 22.58 | 9.09 | |
| Intermedia | 15.67 | 37.04 | 16.13 | 9.09 | |
| Bien marcada | 17.90 | 25.93 | 45.16 | 36.26 | |
| Muy ancha | 3.27 | ||||
| Rugosidad del fruto | Liso | 3.16 | 3.70 | 12.90 | |
| Leve | 36.93 | 81.48 | 48.39 | 45.45 | |
| Intermedia | 38.05 | 20.03 | 9.09 | ||
| Levemente | 13.68 | 11.11 | 9.68 | 27.27 | |
| Áspera | 13.42 | 3.70 | 18.18 | ||
| Color del chilillo | Verde | 74.98 | 70.37 | 67.74 | 72.73 |
| Verde-rojo | 17.90 | 11.11 | 25.81 | 18.18 | |
| Rojo intenso | 6.71 | 7.41 | |||
| Color del fruto fresco | Verde | 77.32 | 70.37 | 67.74 | 72.73 |
| Verde-rojo | 16.78 | 11.11 | 25.81 | 18.18 | |
| Rojo intenso | 6.71 | 7.41 | 4.09 | ||
| Color del fruto | Amarillo | 83.93 | 70.37 | 83.87 | 18.18 |
| Rojo oscuro | 9.09 | ||||
| Verde/amarillo | 11.11 | 36.36 | |||
| Verde | 1.05 | 36.36 | |||
| Color del mucílago | Blanco | 96.24 | 29.63 | 51.61 | 27.27 |
| Crema | 10.06 | 70.37 | 48.39 | 72.73 | |
| Forma de la semilla | Oblonga | 29.46 | 21.41 | 17.36 | 23.75 |
| Elíptica | 15.96 | 15.44 | 23.68 | 11.74 | |
| Ovalada | 33.80 | 42.37 | 24.51 | 29.50 | |
| Irregular | 20.75 | 20.77 | 34.43 | 34.98 | |
| Forma sección transversal de la semilla | Aplanada | 74.29 | 66.05 | 63.39 | 69.32 |
| Intermedia | 4.56 | 17.84 | 10.41 | 3.26 | |
| Redondeada | 21.13 | 16.10 | 26.18 | 27.41 | |
| Color del cotiledón de la semilla | Blanco | 4.21 | |||
| Crema | 1.96 | 81.82 | |||
| Violeta | 47.00 | 11.11 | 54.84 | ||
| Púrpura | 50.36 | 85.19 | 35.48 | ||
| Moteado | 2.24 | 3.70 | 6.45 | 18.18 | |
MIR: material internacional de referencia.
La preponderancia de la forma cundeamor y presencia de angoleta es una característica que permanece de los cacaos criollos de México señalados por Braudeau (1970). Otras características de los frutos que sugieren la presencia de hibridación es que el 34.7 % presentó constricción basal escasa, el 36.9 % rugosidad escasa y en el 33.5 % el ápice fue obtuso. De acuerdo con la etapa de desarrollo del fruto, se observa que el 74.9 % presenta coloración verde en la etapa de chilillo, 77.3 % continúa siendo verde cuando el fruto alcanza su máximo tamaño, pero cuando el fruto llega a la madurez fisiológica el 83.9 % de ellos cambia a amarillo, características típicas de los cacaos forasteros del bajo Amazonas (Soria, 1961 Com. Pers.1).
En el interior del fruto, el mucílago que cubre a las semillas es de color blanco en 96.2 % de ellas. El cotiledón es de color violeta en el 47.0 %, y sólo el 6.1 % de las colectas presentó semillas con cotiledones color blanco y crema, característica propia de cacaos criollos (Soria, 1961 Com.Pers.1). Los árboles que presentan frutos con semillas de color blanco o de color crema son importantes debido a la preferencia del chocolate obtenido de cotiledones de estos colores, que está asociada con la calidad. El color blanco de los cotiledones se observó en las colectas Tc29761, Tc29552, Tc29553 y Tc29554, aun cuando la forma del fruto no correspondió al tipo criollo (Braudeau, 1970). Entre las colectas que presentaron cotiledones moteados (color crema con violeta) destacan Tc29445 y Tc29352.
En los bancos de germoplasma de cacao también se observa variación para las características evaluadas, particularmente en la colección de híbridos, donde la forma predominante del fruto es la angoleta (67.7 %). En las semillas se observa variación en el color del cotiledón. En los materiales de referencia internacional, el 85.1 % de las semillas son de color púrpura, en los híbridos el 54.8 % presentan un cotiledón de color violeta y en los criollos el 81.8 % es de color crema (Cuadro 2).
Características cuantitativas
Entre las 101 muestras de las plantaciones evaluadas, los intervalos de variación son amplios, especialmente para peso del fruto (243.4 a 1194.3 g) y peso total de semillas por fruto (27.3 a 178.3 g). La proporción de mesocarpio y el diámetro del fruto fueron los que mostraron menor variación (Cuadro 3). El mayor peso del fruto lo registró la colecta Tc29752 (1194.3 g). El mayor peso total de semillas por fruto lo presentó la colecta Tc29487 (178.3 g) y el mayor número de semillas (46) las colectas Tc29360 y Tc29561. Variación en peso de semilla ha sido observado también en plantaciones de Camerún (Efombagn et al., 2009) y de Nigeria (Aikpokpodion, 2010), así como entre las accesiones del Banco Internacional de Germoplasma de Trinidad y Tobago (Bekele et al., 2006). No se observa relación entre el peso del fruto y el número de semillas por fruto, aunque sí se observa que la variación en el peso de semillas por fruto tiende a incrementarse al aumentar el peso del fruto, y frutos con menor proporción del mesocarpo tienden a presentar mayor peso de semillas.
Cuadro 3 Intervalos de variación de características cuantitativas del fruto y la semilla de colectas de plantaciones de cacao y accesiones de bancos de germoplasmas en Tabasco y Chiapas, México.
| Carácter | Plantaciones (n = 101) | Bancos de germoplasma (n = 69) | Media | DE | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| MIR (n = 27) | Híbridos (n = 31) | Criollos (n = 11) | ||||||
| Intervalo | Media | DE | Intervalo | |||||
| PF (g) | 243.4-1194.3 | 718.8 | 672.3 | 170.9-691.8 | 310.4-746.8 | 259.3-528.2 | 451.2 | 69.5 |
| LF (cm) | 8.8-23.7 | 16.2 | 10.5 | 10.8-22.9 | 13.3-20.6 | 12.7-21.7 | 17.0 | 0.1 |
| DF (cm) | 6.8-11.4 | 9.1 | 3.5 | 5.7-9.1 | 6.8-9.6 | 6.6-8.5 | 7.7 | 0.4 |
| ECF (mm) | 8.3-28.1 | 18.2 | 14.0 | 8.5-18.3 | 8.1-20.2 | 9.9-15.1 | 13.3 | 0.8 |
| PSF (mm) | 5.3-18.1 | 11.7 | 9.0 | 4.4-13.1 | 4.5-15.9 | 5.7-10.7 | 9.0 | 1.0 |
| RLDF | 1.1-2.7 | 1.9 | 1.1 | 1.5-3.0 | 1.5-2.7 | 1.6-3.0 | 2.2 | 0.1 |
| NSF | 17.0-46.0 | 31.5 | 20.5 | 24.0-46.5 | 21.0-51.8 | 29.8-38.8 | 35.3 | 1.0 |
| PTSF (g) | 27.3-178.3 | 102.8 | 106.7 | 37.7-186.3 | 69.9-196.0 | 52.9-140.7 | 113.9 | 18.1 |
| PMF | 0.6-0.9 | 0.7 | 0.2 | 0.6-0.8 | 0.5-0.8 | 0.7-0.8 | 0.7 | 0.1 |
| SEMVAN | 0.0-5.6 | 2.8 | 3.9 | 0.0-5.5 | 0.0-7.6 | 0.0-9.0 | 3.6 | 0.8 |
| PHS (g) | 0.9-3.6 | 2.2 | 1.9 | 0.8-3.8 | 1.1-3.4 | 1.1-2.2 | 2.0 | 0.3 |
| PSS (g) | 0.3-1.4 | 0.8 | 0.7 | 0.4-1.6 | 0.5-1.5 | 0.5-1.2 | 0.9 | 0.1 |
| RPHPSS | 1.3-4.5 | 2.9 | 2.2 | 1.4-3.8 | 1.5-2.9 | 1.6-2.1 | 2.2 | 0.3 |
| DS (mm) | 10.5-15.5 | 13.0 | 3.5 | 9.4-15.0 | 9.7-14.2 | 9.6-14.1 | 12.0 | 0.2 |
| LS (mm) | 18.8-26.9 | 22.8 | 5.7 | 19.0-27.6 | 21.8-26.6 | 18.6-25.4 | 23.1 | 1.1 |
| ES (mm) | 5.8-11.3 | 8.5 | 3.8 | 5.6-9.2 | 6.6-10.6 | 5.9-9.8 | 7.9 | 0.6 |
| RLDS | 1.5-2.1 | 1.9 | 0.6 | 1.7-2.3 | 1.7-2.3 | 1.6-2.0 | 1.9 | 0.1 |
| IM | 17.0-98.0 | 57.5 | 57.2 | - | 19.0-40.0 | 23.7-50.7 | 33.3 | 5.4 |
MIR: material internacional de referencia; DE: desviación estándar; PF: peso del fruto; LF: largo del fruto; DF: diámetro del fruto; ECF: espesor del caballete del fruto; PSF: profundidad del surco en el fruto; RLDF: relación largo/diámetro del fruto; NSF: número de semillas por fruto; PTSF: peso total de las semillas por fruto; PMF: proporción del mesocarpo en el fruto; SEMVAN: semillas vanas; PHS: peso húmedo de la semilla, PSS: peso seco de la semilla; RPHPSS: relación peso húmedo/peso seco de la semilla; DS diámetro de la semilla; LS: largo de la semilla; ES: espesor de la semilla; RLDS: relación largo diámetro de la semilla; IM: índice de fruto.
Los coeficientes de correlación de Pearson entre el peso del fruto y número y peso de semillas fueron altamente significativos (P ≤ 0.001) pero relativamente bajos (0.33 y 0.53, respectivamente) y entre la proporción de mesocarpo y el número y peso de semillas fueron significativos (P ≤ 0.05) y negativos (-0.42 y -0.54, respectivamente). Estos resultados muestran que en las plantaciones de cacao que fueron establecidas por semilla en Tabasco existe aún una amplia diversidad morfológica para características del fruto, que puede enriquecer la existente en los bancos de germoplasma y usarse en programas de mejoramiento genético. Estas selecciones con alto potencial de producción pueden ser evaluadas en ensayos regionales en las zonas PC, RN y AMS para así determinar su potencial productivo y luego su posterior liberación y distribución como nuevas variedades de uso común para los agricultores del estado de Tabasco.
Los datos de productividad son fundamentales para la selección de genotipos productivos (Chacón de Ramírez et al., 2011). Entre las colectas realizadas sobresale Tc29487 por el índice de fruto (IM), donde, con 17 frutos se puede obtener 1 kg de grano seco, compuesto de 687 semillas. Entre las colectas de alto potencial de producción está la Tc29745, con un peso seco de 4055.8 g de semillas por árbol (PSS/ARB), que contrasta con la Tc29476 que produce sólo 87.49 g de semilla seca. Esta diversidad para el IM entre las accesiones en estudio es importante pues es mayor que el observado en plantaciones de Camerún (21.8 a 38.0) constituidas de cacaos forasteros del bajo Amazonas, que muestran una variación baja debido al reducido número de individuos introducidos (Efombagn et al., 2009). En el Criollo Porcelana de Venezuela el IM es de 32.34 (Chacón de Ramírez et al., 2011), aunque este valor de IM es de esperarse en este tipo de cacao por la baja productividad asociada a los criollos (Braudeau, 1970).
Análisis de coordenadas principales
Las tres primeras coordenadas explicaron el 65 % de la variación morfológica observada entre las accesiones. La primera coordenada contribuyó con el 29 % de la variación total, la segunda representó el 21 % y la tercera el 15 %. La Figura 2 muestra la asociación relativa de las colectas de las plantaciones y accesiones de bancos de germoplasma en función de las coordenadas principales. Las colectas de las plantaciones con valores altos en la PCO1 tienden a presentar mayor peso del fruto, espesor del caballete, peso de una semilla y menor proporción del mesocarpo; presentan una coloración de mucílago blanco o crema. Entre estas colectas sobresalen Tc29487, Tc29392, Tc29745, Tc29775, Tc29758, Tc29749 que presentan también un mayor número y peso de semillas por fruto, características que tienen algunas accesiones del material de referencia internacional y nacional del Banco de germoplasma CEHUI-INIFAP. Lo anterior muestra que en las plantaciones en estudio existen árboles que han logrado conjuntar características favorables del fruto a lo largo del tiempo, entre ellos el número y peso de semillas que se asocian directamente con el rendimiento en cacao (Cilas et al., 2010).
Figura 2 Dispersión de las colectas de cacao con base en las tres primeras coordenadas principales derivadas de características morfológicas del fruto y semillas en las plantaciones (•) y material de referencia, híbridos y criollos (Δ) en bancos de germoplasma del estado de Tabasco. PCO1 (asociada con mayor peso del fruto, espesor del caballete, peso de una semilla y proporción del mesocarpo), PCO2 (asociada con mayor número y peso de semillas por fruto, color del mucílago y menor proporción del mesocarpo), PCO3 (asociada con mayor profundidad del surco, color de mucílago y menor largo de fruto y espesor de semilla). ABCDEFGH son las combinaciones de las variables asociadas a las coordenadas por individuo.
No obstante, la reducción en la superficie cultivada de cacao en Tabasco por el derribo ex profeso de plantaciones por el productor debido a daños severos causados por la moniliasis (M. roreri) que hace económicamente inviable al cultivo (Ortiz-García et al., 2015), las plantaciones que permanecen muestran aún una amplia variación morfológica en características del fruto y de la semilla. Esta diversidad morfológica puede reducirse y con ello perder la oportunidad de ser conservada y usada en programas de mejoramiento genético, debido al reemplazo progresivo de estas plantaciones por otras nuevas que están siendo establecidas con injertos de genotipos de cacao tolerantes a la moniliasis. Desde el punto de vista de conservación y mejoramiento de recursos genéticos, esta variación morfológica debe de estudiarse a nivel molecular, para que en conjunto se conozca la estructura de esta variación en el cacao de Tabasco y se emprendan acciones más fundamentadas para su conservación y aprovechamiento.
CONCLUSIONES
Las colectas de plantaciones comerciales establecidas por semilla de Tabasco y Chiapas presentan variación morfológica para todas las características del fruto y de la semilla evaluadas, especialmente para el espesor del caballete, peso y largo del fruto, número y peso total de semillas por fruto e índice de fruto. La heterogeneidad observada de las características morfológicas en las plantaciones refleja la naturaleza híbrida del complejo trinitario de Tabasco (cruzas entre criollos de México con forasteros). Se identificaron colectas de plantaciones que destacan por un mayor peso de frutos por árbol, peso total de semillas por fruto e índice de fruto.
