INTRODUCCIÓN

El jitomate (Solanum lycopersicum L.) es la hortaliza más popular y aceptada en la cultura gastronómica del mundo, pues sus frutos se consumen frescos o industrializados. El jitomate se cultiva en más de cien países; de ellos China, EE.UU., India y Turquía producen 57 % del total, y México ocupa el décimo lugar en su producción (^{FAO, 2017}).

La domesticación del jitomate provocó cambios en su anatomía y en su forma de reproducción, pasando de alógama a autógama. La mayoría de estos cambios se atribuyen a la selección en pocos loci (^{Nesbitt y Tanksley, 2002}); además, su reproducción por autofecundación provocó que el jitomate cultivado muestre variación genética escasa (^{Rick y Fobes, 1975}; ^{Miller y Tanksley, 1990}), por lo que las variedades nuevas generalmente provienen de la progenie de híbridos genéticamente relacionados (^{Tanksley y Mc Couch, 1997}).

El mejoramiento genético del jitomate requiere diversidad alélica o base genética amplia. Con la reducción de la variabilidad, el potencial para el mejoramiento a largo plazo está en peligro (^{Tanksley y Mc Couch, 1997}), y por lo general, las características agronómicas de mayor interés para el mejoramiento genético a menudo se heredan cuantitativamente y se originan en poblaciones naturales (^{Fridman et al., 2000}). Comúnmente, la diversidad genética se concentra en centros de origen y diversidad donde aún se usan y conservan variedades nativas y silvestres (^{Mercer y Perales, 2010}), que no son objeto de mejoramiento formal (^{Bellon et al., 2003}). Para jitomate, México es centro de domesticación y diversidad (^{Rick, 1976}; ^{Peralta y Spooner, 2007}), por lo que cuenta con una gran variabilidad morfológica y genética en esta especie (^{Martínez-Vázquez et al., 2017}).

Los objetivos de los programas de mejoramiento del jitomate incluyen obtener variedades con rendimientos mayores, con frutos de vida de anaquel y calidad nutricional mayores y también mejor sabor (^{Bai y Lindhout, 2007}). Un objetivo principal es incrementar el contenido de sólidos solubles totales (SST), por su correlación alta con el sabor (^{Liu et al., 2007}). Mediante selección asistida por marcadores se han logrado resultados positivos, pero aún falta incrementar la diversidad genética (^{Lecomte et al., 2004}); por lo que, para mejorar el SST también podría recurrirse al aprovechamiento de rasgos genéticos de especies silvestres, como Solanum pimpinellifolium, Solanum pennellii, Solanum cheesmaniae y Solanum chmielewskii (^{Grandillo y Tanksley, 1996}).

En México, dado el alto costo de la semilla comercial de jitomate producida por empresas extranjeras y la escasez de investigación pública en esta especie, es conveniente generar programas nacionales de mejoramiento genético y utilizar el potencial de los parientes silvestres y variedades nativas, para lo cual es necesario colectarlo, conservarlo, caracterizarlo y evaluarlo (^{Bonilla-Barrientos et al., 2014}; ^{Flores-Hernández et al., 2017}).

El objetivo de esta investigación fue caracterizar la diversidad agronómica de poblaciones de jitomate nativas premejoradas y silvestres para identificar materiales sobresalientes en variables agronómicas y de calidad, para proponerlos como fuente de germoplasma en el mejoramiento genético.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis de varianza detectó diferencias significativas (P ≤ 0.01) entre ciclos en todas las variables, excepto en FOR (Cuadro 2 y 3). Estos resultados son similares a los de ^{Hernández-Bautista et al. (2014)}, quienes al evaluar en tres ciclos de producción una población nativa (S. lycopersicum L.), una silvestre (S. pimpinellifolium) y su cruza, encontraron significancia para la fuente de variación ciclos en las variables NTF, NF3R y DM, resultados atribuibles a que las condiciones de evaluación fueron distintas a través de ciclos, lo cual se evidenció por la significancia de las variables estudiadas.

También se encontraron diferencias para todas las variables en las fuentes de variación Poblaciones y en su partición en Nativas y Silvestres (Cuadro 2 y 3). Esto es evidencia de la amplia variación natural entre los dos tipos de poblaciones y dentro de cada grupo de materiales, pertenecientes a diferentes especies (^{Fernie et al., 2006}). Esa variabilidad es susceptible de utilizarse en programas de mejoramiento genético (^{Dumas et al., 2003}) ya que ambas especies son compatibles y producen progenie viable cuando se cruzan tanto en generaciones F1 como en generaciones avanzadas (^{Hernández-Bautista et al., 2016a}, ^b).

La interacción población x ciclo resultó significativa para todas las variables, excepto para FOR, NTR y PPF. Esto indica que para las variables con significancia, los genotipos expresaron promedios diferentes a través de los ciclos de evaluación, como respuesta del genotipo a los efectos cambiantes del ambiente, ya que estos no fueron los mismos, como quedó de manifiesto por la significancia entre ciclos. Esto implica que se tiene diversidad genética amplia en los materiales evaluados, cuya respuesta a los efectos del ambiente no fue la misma a través de ambientes (ciclos). Sólo en algunas variables como la forma del fruto, número total de racimos y peso promedio de fruto los promedios no cambiaron a través de los ciclos de evaluación (Cuadro 4).

En general, las poblaciones nativas fueron sobresalientes en DM, NF3R, SST e IS, mientras que las poblaciones silvestres tuvieron los valores mayores en NTR, NTF, SST, AT e IS, lo cual se observa generalmente en las poblaciones silvestres (^{Lecomte et al., 2004}). La contribución de poblaciones silvestres en el mejoramiento de variedades comerciales tipo saladette y tipo bola ha sido limitado, al anteponer como principales objetivos del mejoramiento al rendimiento y tamaño de fruto; sin embargo, S. pimpinellifolium posee alelos que incrementan SST y el tamaño de fruto, los cuales se expresan cuando son transferidos a variedades con fruto de tamaño mayor (^{Hernández-Bautista et al., 2014}). Por lo anterior, estas se pueden usar sin ningún problema para el mejoramiento de variedades tipo cherry o con fruto grande, haciendo uso de retrocruzas y selección clásica. Además, la tecnología de los marcadores moleculares, específicamente el mejoramiento asistido de marcadores moleculares (MAS) y particularmente la retrocruza asistida por marcadores moleculares (MAB), puede minimizar los problemas asociados a caracteres indeseables incorporados durante el proceso de mejoramiento con parientes silvestres o nativos criollos, fenómeno que es conocido como “linkage drag” o arrastre por ligamiento (^{Tanksley y Mc Couch, 1997}).

El análisis por población (Cuadro 5) indicó que CP14063 fue la de rendimiento mayor, con 2453 g por planta, inclusive estadísticamente superior al híbrido testigo en 12 %. Las poblaciones más tardías fueron el híbrido testigo, LA1547 y CP14063, con más de 100 días para maduración. Por otro lado, CP14062 tuvo el mayor NF3R (63), le siguió LA1576 (54) y el testigo fue uno de los menores (13). Esto puede ser una ventaja para los materiales experimentales de este estudio, ya que existe una correlación positiva entre el número de flores por racimo con el SST (^{Hernández-Bautista et al., 2014}). Las poblaciones LA1602 y LA1576 mostraron NTF mayor (589 y 509) que el resto de las poblaciones silvestres, las nativas y el testigo. Al respecto, a pesar de la estrecha relación genética se puede observar que estas especies difieren en aspectos morfológicos, muchos de los cuales son heredados poligénicamente (^{Grandillo y Tanksley, 1996}; ^{Fridman et al., 2000}).

Con respecto a las características de calidad (Cuadro 6), la población nativa CP14065 y las silvestres LA1576 y LA1584 presentaron el contenido mayor de SST (9.0 a 9.6), estadísticamente iguales entre sí y superiores al resto de las poblaciones y al testigo comercial. Esto puede deberse a que las poblaciones nativas y silvestres de jitomate tienen potencial genético para mayor producción y acumulación de SST en el fruto, y muchas de ellas producen frutos con concentraciones superiores a las de variedades comerciales cultivadas (^{Fridman et al., 2000}; ^{Carrari y Fernie, 2006}). Los resultados fueron similares a los que tuvieron algunas de las poblaciones evaluadas por ^{Juárez-López et al. (2009)}. Estos autores evaluaron siete poblaciones nativas con SST de entre 5.8 y 8.0. ^{Parra-Gómez et al. (2016)} evaluaron 225 líneas S3 tipo cherry, con variación de SST entre 3.4 y 10.4 en las mejores líneas. ^{Gaspar-Peralta et al. (2012)} reportaron SST de 3.9 a 5.2 en un grupo de ocho líneas avanzadas, derivadas de poblaciones nativas del tipo “riñón” y “calabaza”.

Las diferencias en FIR (de 1.10 a 1.25) entre las poblaciones LA0442, LA1547, LA1602, LA0373, LA1576 y LA1593 no resultaron estadísticamente diferentes. Esos valores fueron inferiores a los obtenidos por ^{Bonilla-Barrientos et al. (2014)} en frutos nativos de Puebla y Oaxaca, con FIR de hasta 1.78. Al respecto, el control genético de la firmeza es complejo y depende del genotipo y de interacciones genético-ambientales, lo que indica que la firmeza del fruto se afecta con las condiciones ambientales, como el año de cultivo y la localidad (^{Chaib et al., 2007}).

La población LA1689 tuvo el valor de AT más alto (1.0 %), el valor menor (0.5 %) correspondió a las poblaciones CP14060, CP14063, CP14065 y el híbrido tuvo 0.6 %. El valor más alto de IS fue de las poblaciones LA1576 y CP14065 (17.4 y 16.6), en tanto que el menor correspondió a LA1547 (7.4). Características como SST, AT y el cociente SST/AT, conocido como IS, mostraron estar entre los principales factores determinantes en la preferencia de sabor del jitomate (^{Causse et al., 2002}). Existe una correlación positiva y significativa entre la aceptabilidad y el SST, pero negativa para ciertos niveles de ácido; sin embargo existe un nivel óptimo en el IS y la aceptabilidad (^{Baldwin et al., 1998}). De acuerdo con ^{Beckles (2012)}, valores de SST inferiores a 5, AT de 0.4 e IS de 12.5 indican un buen sabor. Además, ^{Suarez et al. (2008)} señalaron que un IS inferior a 7 indica un sabor pobre. Todas las poblaciones en el presente estudio presentaron AT superior a 0.4 y SST mayores a 5; pero, con base en IS las mejores poblaciones fueron CP14063, CP14060, CP14065 y LA1476, al superar el valor de 12.5.

En el dendrograma generado con el análisis de conglomerados, los materiales genéticos evaluados formaron cuatro grupos (Figura 1). El grupo I estuvo formado por la población CP14063 y el híbrido testigo, que tienen similitudes en REN, SST y PPF. Estos resultados concuerdan con la correlación negativa entre rendimiento, tamaño y SST (^{Bai y Lindhout, 2007}), debido a que los materiales presentaron el rendimiento mayor y los valores menores de SST.

Figura 1 Dendrograma de 13 poblaciones nativas y silvestres y un híbrido comercial, con base en 13 variables agronómicas evaluadas en los ciclos primavera-verano de 2015 y 2016 en Montecillo, México.  

El grupo II lo formaron las poblaciones CP14062, CP14060 y CP14065; las tres poblaciones son nativas y tuvieron similitudes en DM, NTR, PPF y FIR.

Las poblaciones silvestres, a pesar de presentar gran diversidad, incluso mayor que la observada en otras especies (^{Flores-Hernández et al., 2017}), formaron dos grupos. El grupo III concentró las poblaciones LA1593, LA0442, LA1237, LA0373, LA1602, LA1576 y LA1547. Este grupo fue similar en características como DM, NR, ARU y REN. El grupo IV se formó con las poblaciones LA1584, y LA1689, que tuvieron similitudes en las variables NR y AT.

Las diferencias entre los grupos con las poblaciones silvestres indicaron que el grupo III fue el más precoz (DM) y con valores mayores de ARU y REN. En general, las poblaciones silvestres presentaron rendimientos inferiores comparados con las poblaciones nativas y el híbrido comercial; sin embargo, tuvieron mayor número de frutos, debido al valor adaptativo que presentan sus alelos en el ámbito de selección natural silvestre, pues los frutos pequeños tienen una ventaja en la dispersión; además, producen una mayor cantidad de semillas (^{Tanksley, 2004}).

CONCLUSIONES

Se identificaron materiales de jitomate con características sobresalientes de rendimiento, sólidos solubles totales e índice de sabor que podrían utilizarse en programas de mejoramiento genético como nueva fuente de variación genética. La población silvestre LA1576 y las poblaciones nativas CP14065, CP14060 y CP14063 tuvieron valores superiores a 12.8 de IS, que indica un buen sabor.

De las poblaciones nativas, CP14063 destacó en rendimiento (2463 g), superando a todas las poblaciones y al híbrido testigo en 12 %, con SST aceptable de 6 ºBx, por lo que ésta podría usarse directamente para siembras comerciales o como germoplasma promisorio para el mejoramiento genético, mientras que CP14065 sobresalió por su alto contenido de SST (9.1).

Las poblaciones silvestres LA1576 y LA1584 alcanzaron valores de 9.6 y 9.0 ºBx, respectivamente, por lo que dichas poblaciones podrían emplearse como fuente de germoplasma en programas de mejoramiento de jitomate para esta característica.