INTRODUCCIÓN

La floricultura en México, con más de 200 especies cultivadas, demanda una fuerte inversión, principalmente para la adquisición de material vegetativo, ya que las nuevas variedades son casi en su totalidad desarrolladas por empresas extranjeras (^{Gómez-Gómez, 2010}); en particular, el cultivo de gerbera (Gerbera × hybrida) demanda hasta 80 % de inversión para la adquisición de material vegetativo, el cual es desarrollado principalmente por hibridación, técnica iniciada en esta especie desde hace más de 100 años por Robert Jameson, con las especies Gerbera jamesonii Bolus y Gerbera viridifolia Sch. (^{Harding et al., 1981a}, ^1981b; ^{Singh et al., 2011}). Una alternativa para disminuir costos de importación de material vegetativo de gerbera en México es utilizar la variabilidad genética existente, prerrequisito indispensable en un programa de mejoramiento genético para desarrollar materiales propios (^{Rimieri, 2017}). En este sentido, el aprovechamiento de componentes como la aptitud combinatoria, con la estimación de parámetros genéticos, permite la identificación de progenitores y cruzamientos superiores (^{Sprague y Tatum, 1942}).

La aptitud combinatoria general (ACG) y la aptitud combinatoria específica (ACE) predicen el comportamiento de los parentales y su desempeño en combinaciones híbridas, respectivamente (^{Sprague y Tatum, 1942}). La ACG se considera asociada a la acción génica de tipo aditivo y la ACE a la de tipo no aditivo (^{Griffing, 1956}). La ACG y la ACE pueden ser evaluadas mediante un sistema de cruzamientos dialélicos, en el que una opción es realizar todos los posibles cruzamientos entre varios parentales (^{Dickinson y Jinks, 1956}; ^{Griffing, 1956}; ^{Hayman, 1958}; ^{Kempthorne, 1956}). Se han propuesto diferentes métodos para el análisis de diseños dialélicos (^{Griffing, 1956}; ^{Hayman, 1958}; ^{Kempthorne, 1956}), de los cuales se distinguen cuatro métodos experimentales de cruces dialélicos, mismos que varían dependiendo de la inclusión o no de los progenitores y los cruces recíprocos de las primeras generaciones filiales (F₁) durante la evaluación.

Un aspecto importante del desempeño de los progenitores es el efecto heterótico de superioridad que éstos puedan expresar en sus híbridos para ser utilizados agronómicamente (^{Gutiérrez et al., 2002}). De acuerdo con la gaceta oficial de los derechos de obtentor de variedades vegetales (^{SNICS, 2017}), se tienen para gerbera 56 solicitudes de registro de nuevas variedades y si se consideran las que ya cuentan con un título de obtentor y las de dominio público, existen un poco más de 100 variedades en el mercado mexicano, las cuales representan una fuente de variabilidad genética que puede ser aprovechada en programas de hibridación para el desarrollo de nuevos materiales. Por lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue estimar la ACG y ACE de seis variedades comerciales sobresalientes de gerbera y de sus cruzas dialélicas respectivamente, así como la heterosis en variables de rendimiento y calidad de flores mediante el método I de Griffing con el modelo II de efectos aleatorios.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El desempeño de todos los progenitores y cruzas en rendimiento, altura de pedúnculo, diámetro de capítulo y vida de florero fue variable y con diferencias significativas en los parámetros medidos tanto dentro, como entre progenitores y sus cruzas (Cuadro 2), lo que sugiere amplia variabilidad genética entre progenitores.

Resultados similares en gerbera se han reportado en trabajos afines para forma del capítulo, número de tallos por planta, índice de área foliar y número de hojas por planta (^{Cardoso et al., 2009}; ^{Kumari et al., 2011}; ^{Senapati et al., 2013}). Con respecto a rendimiento dentro de progenitores, sólo uno de ellos (FAS) fue superior significativamente a la media, en tanto que dentro de cruzas, nueve de 15 presentaron valores significativamente superiores a la media. En estas cruzas destacó FAS con mayor número de participaciones como progenitor. Similarmente, para diámetro de capítulo, dentro de progenitores, sólo el progenitor IGL fue superior significativamente a la media, en tanto que dentro de cruzas, casi la mitad (siete de 15) fueron superiores significativamente a la media, donde JES destacó como el progenitor con intervención en más cruzas.

En cuanto a vida de florero, cuatro de los seis progenitores mostraron valores superiores y significativos a la media; sin embargo, en las cruzas sólo dos de las 15 (DIN × IGL y MG2 × IGL) fueron superiores significativamente a la media, las cuales mostraron heterosis. La altura de planta en la mayoría de los progenitores fue superior significativamente a la media; no obstante, en las cruzas sólo cuatro de 15 fueron estadísticamente superiores. Los resultados anteriores indican que los progenitores participantes en cruzas sobresalientes pueden ser utilizados en programas de formación de híbridos intervarietales o como nuevas líneas con uno o más de los atributos considerados. Adicionalmente, también se identificaron cruzas específicas (JES × ALC, ALC × IGL y MG2 × IGL) que mostraron valores superiores a su respectiva media hasta en tres de las variables evaluadas.

El análisis de varianza del dialélico detectó diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) en las fuentes de variación para las cuatro variables evaluadas, donde estuvieron involucrados los progenitores y las cruzas directas y recíprocas (Cuadro 3).

Las diferencias altamente significativas en la interacción progenitores × cruzas revelaron, en algunos casos, efectos heteróticos de las cruzas, en específico para rendimiento; sin embargo, para vida de florero el comportamiento de la mayoría de los progenitores fue superior a casi todas las cruzas. Las diferencias altamente significativas en la interacción cruzas directas × cruzas recíprocas sugieren efectos maternos por herencia citoplásmica u otra influencia del progenitor femenino (^{Mendoza-Elos et al., 2003}), lo que deberá estudiarse más a detalle para dirigir las cruzas.

Los efectos de la ACG presentaron valores altamente significativos para rendimiento y vida de florero (Cuadro 4), lo que resalta la importancia relativa de la acción génica aditiva sobre los efectos no aditivos en dichas variables.

En los casos donde el efecto de ACG fue mayor al de ACE es recomendable hacer selección de genotipos con dichas cualidades y utilizar al menos a uno de ellos como progenitor en programas de cruzas simples, ya que según ^{Reyes et al. (2004)}, una cruza simple con al menos uno de sus progenitores con alta ACG puede garantizar altos valores en el rasgo evaluado. Valores significativos de ACG en componentes de rendimiento también han sido reportados para gerbera (^{Harding et al., 1981b}) y otros cultivos como girasol (Helianthus annuus L.) (^{Kaya y Atakisi, 2004}; ^{Machikowa et al., 2011}), tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot.) (^{Camposeco et al., 2015}), chile (Capsicum sp.) (^{Gomide et al., 2003}) y maíz (Zea mays L.) (^{Reyes et al., 2004}), lo que demuestra que la acción génica aditiva constituye uno de los componentes genéticos más importantes del rendimiento en diferentes especies. Contrariamente, ^{Sánchez-Hernández et al. (2011)} en calabacita (Cucurbita pepo L.) reportaron que la acción génica no aditiva fue más importante en componentes del rendimiento de frutos por planta, largo de fruto y rendimiento por planta, por lo que se deben hacer evaluaciones para dirigir el mejoramiento genético de acuerdo con la especie y el carácter de interés.

Por otra parte, los efectos de ACE mostraron valores altamente significativos en vida de florero, diámetro de capítulo y altura de pedúnculo, lo que da importancia a desviaciones de la varianza aditiva como dominancia, sobredominancia o epistasis y sugieren un efecto complementario de los progenitores involucrados en particular en las cruzas sobresalientes en dichas variables, que pudieran ser utilizados específicamente para formar nuevas líneas. En estos casos, hibridaciones con progenitores específicos resultarían de utilidad para mejorar el carácter e incluso para generar más variabilidad genética y poder hacer selección. Resultados de ACE en H. annuus, especie de la misma familia que la gerbera, mostraron valores estadísticamente significativos para altura de planta (^{Laureti y Del Gatto, 2001}).

De acuerdo con ^{Cervantes et al. (2011)}, es recomendable aprovechar primero la varianza genética aditiva por selección de progenitores con buena ACG y después la varianza no aditiva por hibridación para cruzas con buena ACE; sin embargo, esto depende de la proporción que representa la varianza aditiva y la de dominancia de la población estudiada con respecto a la variación genética total (^{Reyes et al., 2004}), aunque en un programa de mejoramiento genético de gerbera, dependiendo de los objetivos específicos, se pueden considerar tanto los efectos de ACG como los efectos de ACE.

La estimación de los efectos de ACG de los progenitores mostró efectos positivos y significativos para rendimiento en las variedades FAS, MG2 e IGL (Cuadro 5), lo que indica que estas variedades tienen una alta contribución en la expresión del rendimiento y que los efectos aditivos son los más importantes; por lo tanto, pudieran incluirse como progenitores contribuyentes de alelos superiores para rendimiento en programas de formación de nuevas variedades mediante métodos de hibridación o formación de sintéticos, cuyo desempeño para un carácter determinado podría verificarse mediante una evaluación de la generación F₂ (^{De la Cruz-Lázaro et al., 2010}).

Según la magnitud de los efectos de ACE, las mejores cruzas con valores positivos y significativos fueron FAS × JES y ALC × IGL para rendimiento y DIN × IGL para vida de florero. De los seis progenitores que intervinieron en las cruzas, FAS e IGL mostraron efectos positivos y significativos de ACG, donde IGL repitió en dos cruzas, tanto para rendimiento como para vida de florero. Aun cuando los efectos de la ACG de los seis progenitores para vida de florero fueron negativos, se obtuvieron efectos positivos de la ACE en siete de las 15 cruzas; es decir, la interacción entre los progenitores fue buena. Resultados similares han sido reportados en maíz para rendimiento (^{Guillen-De la Cruz et al., 2009}); sin embargo, ^{Harding et al. (1981a)} para vida de florero reportaron heredabilidades bajas en sentido estrecho en gerbera, lo que sugiere avance lento en la mejora. No hubo valores significativos para diámetro de capítulo ni para altura de pedúnculo. Las cruzas que presentaron efectos con valores positivos en las cuatro variables evaluadas fueron JES × ALC y ALC × IGL.

La estimación de la heterosis para rendimiento indicó un efecto aditivo de las variedades en 14 de las 15 cruzas, con excepción de FAS × DIN, cuyo valor fue negativo muy próximo a cero (Cuadro 6). Destacó para esta variable el progenitor IGL que participó en cinco (FAS × IGL, JES × IGL, ALC × IGL, DIN × IGL y MG2 × IGL) de las siete cruzas con mayor valor heterótico, lo que lo hace un progenitor superior, que de acuerdo con ^{De la Cruz-Lázaro et al. (2010)}, desde el punto de vista comercial, pudiera ser de importancia por el vigor híbrido generado. En diámetro de capítulo, 10 de las 15 cruzas mostraron un efecto aditivo de heterosis de los progenitores involucrados, donde el progenitor FAS destacó también como un progenitor superior que participó en las tres cruzas con mayor valor heterótico (FAS × ALC, FAS × DIN y FAS × MG2); sin embargo, en las variables vida de florero y altura de pedúnculo no hubo efecto aditivo, con valores negativos en todas las cruzas, excepto en la cruza DIN × IGL, lo que sugiere desviaciones de aditividad en combinaciones híbridas varietales específicas.

La amplitud de la heterosis para el rendimiento, que osciló de -0.39 a 10.09 %, sugiere un gradiente de divergencia genética entre los progenitores. De acuerdo con ^{Romero et al. (2002)}, a mayor divergencia genética se presenta mayor heterosis, aunque también destacan que la ausencia de heterosis no necesariamente implica falta de divergencia. De igual manera, ^{Gutiérrez et al. (2002)} reportaron que la diferencia entre los valores de ACG y ACE aumenta a medida que la divergencia genética de los materiales se incrementa, hasta un cierto límite (^{Hallauer et al., 2010}). En tres de las cruzas con el menor valor heterótico participó DIN como progenitor, lo que sugiere que éste, junto con los otros progenitores involucrados, pudiera compartir alelos comunes para el rendimiento de gerbera.

CONCLUSIONES

El desempeño de los progenitores de gerbera y cruzas en el análisis dialélico sugiere amplia variabilidad genética entre los progenitores. Los valores altamente significativos de ACG para rendimiento de flor indican la importancia relativa de la acción génica aditiva sobre los efectos no aditivos en dicha variable. Valores altamente significativos de ACE para vida de florero, diámetro de capítulo y altura de pedúnculo dan importancia a la varianza genética no aditiva, que pudo manifestarse en cruzas específicas y los valores positivos de heterosis, lo que permite identificar a algunas variedades como progenitores superiores que, desde el punto de vista comercial, pudieran ser de gran importancia por el vigor híbrido generado.