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INTRODUCCIÓN
A principios del siglo XVI el espacio que hoy ocupa México estaba habitado por sociedades con sistemas políticos, sociales y económicos muy diversos (Hausberger, 2010). El desarrollo de estas culturas se vio favorecido por las variadas condiciones naturales existentes en la región que ofrecían a éstas la disponibilidad de una gran diversidad de plantas nativas, permitiendo el uso y domesticación de un amplio número de especies vegetales, entre ellas el maíz (Zea mays L.), frijol (Phaseolus vulgaris L.), chile (Capsicum annuum L.), calabaza (Cucurbita spp.) y otras plantas, que en conjunto integraron el sistema de producción tradicional denominado milpa (Sanders y Marino, 1973).
Los estudios de De Candolle, realizados en el siglo XVII mostraron que la diversidad de plantas domesticadas creada durante cientos o miles de años no se encuentra distribuida de manera homogénea en el planeta, aspecto que ya en el siglo XX Nikolai Vavilov abordó y clasificó en ocho centros de origen y diversidad de las plantas cultivadas, entre los que se encuentra Mesoamérica como centro de origen y diversidad de maíz, frijol, calabaza y otros (Boege, 2009).
Actualmente, el maíz se cultiva en casi todas las regiones agrícolas de México, y está profundamente arraigado en todo el territorio nacional, existen registros de 600 formas de preparar platillos y bebidas en México a base de este cereal (Oseguera y Ortega, 2016), entre los que se encuentran la elaboración de tortillas (VázquezCarrillo et al., 2018) y tamales para la alimentación, así como la producción de forrajes y la obtención de aceite e insumos para la fabricación de barnices, pinturas, cauchos artificiales y jabones, además de su uso en la elaboración de artesanías (Sangermán-Jarquín et al., 2018). A nivel mundial, el maíz se cultiva en 163 países, que en su mayoría utilizan semillas híbridas o genéticamente modificadas (transgénicas).
La relevancia que tiene México como centro de origen y diversificación del maíz y sus parientes silvestres, por ser reservorios genéticos activos, es de gran importancia hoy en día, y si bien es motivo de orgullo nacional, también significa una gran responsabilidad de cara al acelerado proceso de erosión genética que se ha experimentado a nivel global, producto del desarrollo de nuevas variedades semillas (híbridas y transgénicas), el desuso de las variedades locales por su supuesta baja productividad y competitividad y por la pérdida de muchos productores tradicionales que cultivaban variedades de maíz nativo.
Sobre los centros de origen y diversidad del maíz se han realizado diversos estudios a lo largo de varias décadas; estas investigaciones señalan que el maíz apareció entre los años 9000 y 5000 AC (Turrent y Serratos, 2004). Kato et al. (2009), con base en los resultados de un amplio estudio de la morfología de los cromosomas paquiténicos de los maíces y sus parientes silvestres (Teocintle y Tripsacum), desarrollaron una teoría que propone que el maíz se originó y fue domesticado en varias regiones entre México y Guatemala; dicha teoría fue denominada como teoría multicéntrica del origen y diversidad del maíz, la cual define cinco centros de origen-domesticación: 1) Mesa central de México, 2) región de altura media en los estados de Morelos, México, Guerrero y sus alrededores, 3) región centro-norte de Oaxaca; 4) el territorio comprendido entre los estados de Oaxaca y Chiapas y 5) región alta de Guatemala.
De estos centros de origen-diversificación, se propone que sus respectivos complejos de nudos cromosómicos migraron a diferentes partes del norte, centro y sur de México a lo largo de rutas diferentes y definidas conforme se incrementó su cultivo en su lugar de origen y domesticación. De esta forma hubo regiones en que convergieron las rutas de migración de dos o más complejos de nudos cromosómicos, de cuya hibridación y selección posterior surgieron nuevas razas de maíz. Se supone que entre mayor fue el número de complejos que originalmente se congregaron en una región dada, mayor fue el número de razas que emergieron. De estas rutas de migración se conformaron cuatro macro regiones o centros de diversificación primaria del maíz: I) Mesa Central, II) Oaxaca, Chiapas y Guatemala, III) Occidente de México y IV) Norte, de donde fueron emergiendo las diversas razas y se presentó una concentración de la diversidad del maíz, la cual se muestra en la Figura 1.
Figura 1. Mapa de México con las localizaciones de los centros de origen-domesticación y los centros de diversificación primaria del maíz. Tomada de Kato et al. (2009).
La Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Modificados (LBOGM) establece criterios para la determinación de los centros de origen y de diversidad genética de los cultivos que México es considerado centro de origen y diversidad genética, para lo cual establece las siguientes definiciones:
Centro de origen: área geográfica del territorio nacional donde se llevó a cabo el proceso de domesticación de una especie determinada.
Centro de diversidad genética: área geográfica del territorio nacional donde existe diversidad morfológica y genética, o ambas, de determinadas especies, que se caracteriza por albergar poblaciones de los parientes silvestres y que constituye una reserva genética (Secretaría de Salud, 2005).
En este contexto, las razas de maíces nativas de México, al igual que sus parientes silvestres teocintles (género Zea) y las especies del género Tripsacum, representan bienes públicos estratégicos para el país, toda vez que cuentan con un valor intrínseco resultado del cultivo y el manejo del maíz por parte de los agricultores a través de varias generaciones, quienes han mejorado, custodiado, conservado y adaptado las diversas razas y las variedades locales de maíz a diversas condiciones agroecológicas, sociales y culturales.
Tomando en consideración lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue validar empíricamente la teoría multicéntrica del origen y diversidad del maíz y actualizar las macro regiones o centros de diversificación primaria del maíz, mediante el uso de sistemas de información geográfica y modelación, con la información existente de las colectas de maíz y sus parientes silvestres recolectadas y registradas durante el periodo 1926-2014, que se encuentra disponible en los bancos de germoplasma y herbarios de instituciones nacionales e internacionales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Base de datos de colectas de maíz nativo de México y sus parientes silvestres
Se integró una base de datos con el registro y datos pasaporte de 44,090 colectas de maíz nativo y 1220 colectas de sus parientes silvestres: 693 de teocintle y 527 de Tripsacum. Se eliminaron los registros repetidos, por lo que finalmente la base de datos de trabajo quedó constituida por 24,126 registros de germoplasma de maíz, 692 de teocintle y 414 de Tripsacum (Cuadro 1), con coordenadas para su georreferenciación. Esta información tiene la limitante de que las colectas se realizaron durante varios años por investigadores de diversas instituciones y no de manera sistemática, lo cual originó que algunas razas cuenten con poca representatividad (menor a 20 registros); sin embargo, se trata de la base de datos más completa y actualizada del país hasta la fecha, ya que conjunta toda la información de las instituciones nacionales e internacionales más relevantes y representativas que cuentan con registros de colectas históricas y recientes de maíz nativo de México y sus parientes silvestres, como el Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (SINAREFI) de la Secretaría de Agricultura y Desarrollo Rural, la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) y el Centro Nacional de Recursos Genéticos (CNRG). De igual manera, se actualizó el registro de número de razas de maíz que han sido identificadas y documentadas en México en los últimos años, lo que permitió proveer de elementos científicos basados en información actualizada, para la delimitación de las regiones gográficas que se consideran centros de diversidad genética del maíz en México.
Cuadro 1. Colectas de maíz nativo, teocintle y Tripsacum por entidad federativa en 2014
-No existe información.
Elaboración propia con información de las colectas de maíz nativo de México y sus parientes silvestres disponible en los centros de germoplasma de SINAREFI, INIFAP, CONABIO, CNRG y CIMMYT.
Determinación de regiones de riqueza genética
La metodología empleada para la determinación de las zonas de riqueza genética se basó en el análisis espacial de la diversidad y distribución de las colectas de maíces nativos agrupadas en la raza correspondiente y sus parientes silvestres, estos datos se modelaron en el programa Diva Gis (Hijmans et al., 2012), el cual es un sistema de información geográfica para el análisis de datos de distribución de especies que permite analizar la distribución con el objeto de dilucidar patrones geográficos, ecológicos, y genéticos, por lo que se pueden crear mapas de distribución.
Con el módulo para riqueza genética, el mapa del país se dividió en pixeles de 5 min, lo que representa un área de 9 × 9 km y se ajusta a lo recomendado por Scheldeman y van Zonneveld (2010). El programa toma en cuenta los registros para cada una de las razas y agrupa las observaciones en intervalos de clase por el número de observaciones presentes; para fines de este trabajo se tomaron los tres intervalos de clase con mayor número de observaciones.
Para el caso de las razas con poca representatividad (menor a 20 registros), para determinar la zona de reserva genética de la colecta, se generaron zonas de amortiguamiento de 10 km de radio, lo cual es recomendado por Viner y Arritt (2010), al considerar que existe alta probabilidad de que el material colectado se encuentre distribuido en esa área tomando en cuenta el bajo número de colectas realizadas en esas regiones.
Determinación de centros de diversificación primaria del maíz
Para la determinación de los centros de diversificación primaria del maíz se observó lo establecido en el Artículo 87 de la LBOGM, que menciona que se consideran centros de diversidad genética las regiones que actualmente albergan poblaciones de los parientes silvestres del maíz, que incluyen diferentes especies, subespecies, razas o variedades del mismo, las cuales constituyen una reserva genética del material y las regiones geográficas donde el maíz fue domesticado, siempre y cuando estas regiones sean centros de diversidad genética.
En este contexto, una vez generadas las zonas de riqueza genética para cada una de las razas, se realizó una unión de las zonas de riqueza genética y éstas, a su vez, se intersecaron con las zonas geográficas con presencia de parientes silvestres de maíz, lo que dio como resultado las zonas que aquí se propone sean consideradas como centros de diversidad genética (actualización de centros de diversificación primaria del maíz).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Determinación del número actual de razas identificadas en México
Del análisis del Cuadro 1 se desprende que actualmente los estados con mayor número de colectas son Chiapas con 4248 registros, seguido de Oaxaca con 3284; los estados con más de 1000 colectas son Michoacán, Veracruz, Puebla, Estado de México, Jalisco y Chihuahua; mientras que los estados con menos de 100 colectas son Colima, Ciudad de México, Tabasco, Baja California Sur y Baja California.
La base de datos reporta la existencia de 68 razas de maíz en 2014, con diferencias considerables en cuanto a su representación en los bancos de germoplasma, en el que se encontró que la raza Tuxpeño es la que contiene el mayor número de colectas, con 14.06 % del total de registros documentados, seguida de las razas Cónico (8.18 %), Comiteco (5.36 %), Cónico norteño (4.99 %) y Olotillo (4.67 %) con más de mil colectas; en tanto que las razas Amarillo, Argentino, Negro de Chimaltenango, Quicheño y Uruapeño sólo presentan una colecta (Cuadro 2).
Cuadro 2. Razas nativas de maíz de México y número de colectas existentes en los bancos de germoplasma de México en el año 2014.
CNIColectas no identificas a nivel racial.
Elaboración propia con información de las colectas de maíz nativo de México disponible en los centros de germoplasma de SINAREFI, INIFAP, CONABIO, CNRG y CIMMYT.
Esta actualización de las razas nativas de México representa cuatro razas más que las 64 razas que se reportaron para México en el proyecto global de maíces nativos desarrollado durante los años 2006 a 2010 (CONABIO, 2011) y 18 razas más que las 50 razas referidas por Serratos (2009) como nativas reconocidas en el territorio nacional. Estas razas se agrupan a su vez en grupos o complejos raciales, asociadas a una distribución geográfica y climática definida y con evolución común (Goodman y Bird, 1977; Sánchez y Goodman, 1992). Estos resultados admiten validar el postulado de la teoría multicéntrica referido por Kato et al. (2009) en el sentido de que a partir del cultivo, hibridación y selección de los diferentes maíces nativos se tiene un proceso continuo e infinito, a través del cual se van generando nuevas razas y nuevos centros de diversificación primaria del maíz.
La ubicación geográfica de las colectas referidas en el Cuadro 1, tanto para las razas (24,126 registros) como para sus parientes silvestres (1106 registros), se muestra en la Figura 2.
Determinación de regiones de riqueza genética estratégica
La metodología para la determinación de zonas de riqueza genética se basó en el análisis espacial de diversidad y distribución de las colectas de cada una de las 68 razas identificadas; estos datos se modelaron con el programa Diva Gis, el cual agrupa las observaciones en intervalos de clase por el número de observaciones presentes; para el caso de las 51 razas que tienen documentadas más de 20 colectas se tomaron los tres intervalos de clase con mayor concentración de las mismas, lo que permitió generar las zonas de alta concentración de colectas para cada una de las razas de maíz identificadas. A manera de ejemplo, como se muestra en la Figura 3 para la raza Ancho, la mayor concentración de colectas define un polígono que concentra 173 colectas de dicha raza de 333 registros totales (52 %).
Elaboración propia con información de las colectas de maíz nativo de México y sus parientes silvestres disponible en los centros de germoplasma de SINAREFI, INIFAP, CONABIO, CNRG y CIMMYT.
Figura 3. Zona de riqueza genética de la raza Ancho.
En el caso de las 17 razas con menos de 20 colectas se les creó una franja de amortiguamiento de 10 km de radio, considerando que existe alta probabilidad de que el material colectado se encuentre presente en esa área, como se muestra en la Figura 4.
Elaboración propia con información de las colectas de maíz nativo de México y sus parientes silvestres disponible en los centros de germoplasma de SINAREFI, INIFAP, CONABIO, CNRG y CIMMYT.
Figura 4. Razas con menos de 20 colectas con franjas de amortiguamiento de 10 km de radio.
Finalmente, en la Figura 5 se presentan las regiones de riqueza genética del maíz nativo de México, producto de la unión de las zonas de riqueza genética de las razas de maíz con más de 20 colectas y las franjas de amortiguamiento de 10 km para las 17 razas con menos de 20 colectas.
Determinación de centros de diversificación primaria del maíz
Considerando las condiciones establecidas para la definición de centros de diversidad genética: 1) diversidad morfológica, genética, o ambas; 2) presencia de parientes silvestres y 3) reserva genética, se realizó la intersección de las zonas con presencia de parientes silvestres del maíz con las zonas de riqueza genética de las razas nativas de México para obtener los polígonos que se proponen como centros de diversidad de maíz, lo que permitió determinar 19 centros de diversidad genética, que cubren 100 % de las 68 razas documentadas. Para cada raza se cubre al menos 80 % de las colectas: 33 razas 100 %, 17 razas al menos 90 %, 22 razas al menos 80 %, que representan en promedio 86 % del total de colectas, como se muestra en la Figura 6. Estos 19 centros de diversidad de maíz nativo de México incluyen las cuatro macro regiones o centros de diversificación primaria del maíz de México definidos por la teoría multicéntrica del origen y diversidad del maíz.
CONCLUSIONES
El estudio permitió actualizar a 68 el número de razas nativas de México que han sido identificadas y documentadas por diversos investigadores durante el periodo comprendido de 1926 a 2014. Los centros de diversidad genética identificados permiten validar la teoría multicéntrica cuyo postulado señala que a partir del cultivo, hibridación y selección de los diferentes maíces nativos se tiene un proceso continuo e infinito, a través del cual se van generando nuevas razas y nuevos centros de diversificación primaria del maíz. En México se debe seguir realizando colectas de maíz nativo de manera dirigida en regiones específicas que permitan identificar y documentar las razas nuevas que se vayan generando a través del tiempo, así como sus regiones de diversidad.
