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INTRODUCCIÓN
Pinus patula Schiede ex Schldl. et Cham. es una especie endémica de México (Farjon et al., 1997), importante tanto desde el punto de vista ecológico como comercial; es utilizada en los programas de reforestación debido a su gran abundancia, productividad de madera, captura de CO2 (Romo et al., 2014) y calidad de la madera (Escobar-Sandoval et al., 2018); presenta características ideales en la industria maderera como fuste recto, capacidad de poda natural y calidad de troza (Velázquez et al., 2004).
En los últimos 20 años se han iniciado programas de mejoramiento genético en México, a través de la selección fenotípica de árboles superiores y el establecimiento de ensayos de progenie (Salaya-Domínguez et al., 2012). Una vez seleccionados los mejores individuos, la idea es propagarlos de manera masiva (Méndez-Neri et al., 2020); una de las técnicas más utilizadas a nivel mundial para este propósito es el enraizado de estacas, que permite capturar y transferir a los rametos el potencial genético del árbol original (Zobel y Talbert, 1984).
En México se realizan esfuerzos para generar protocolos para el enraizamiento de estacas de Pinus patula; los mayores retos que se han presentado incluyen la definición del tamaño de estaca, estado de madurez de la planta madre, tipo de sustrato, crecimiento plagiotrópico y condiciones microambientales (Aparicio-Rentería et al., 2014).
El sustrato y el espacio del contenedor son factores fundamentales para la formación y desarrollo saludable de la raíz; debido a ello, los efectos combinados del entorno, como la cantidad de agua y frecuencia de aplicación del riego, deben ser bien comprendidos al seleccionar el sustrato a utilizar. Fonteno y Bilderback (1993) mencionaron que un sustrato debe ser el medio para: 1) poner disponible el agua 2) suministrar nutrimentos, 3) permitir el intercambio de gases entre la zona radicular y el exterior del sustrato y 4) dar soporte a la planta. De todas las propiedades del sustrato, las características físicas son las más importantes debido a que, una vez establecida la especie, difícilmente pueden manipularse (Abad et al., 2004) y deben permanecer estables durante su ciclo de producción (Wallach, 2008).
En el caso particular de las coníferas, el enraizamiento de estacas requiere, en su etapa inicial, condiciones favorables de humedad, sin llegar a la saturación o anegamiento del sustrato (Regonezi et al., 2010). La turba, vermiculita, perlita y arena son materiales comúnmente utilizados en la propagación vegetativa, ya sea de manera individual o en combinación en varias proporciones (Bielenin, 2003; Hamann et al., 1998; Rasmussen et al., 2009); sin embargo, el costo elevado de estos materiales los hace poco rentables (Aguilera-Rodríguez et al., 2016; Fain et al., 2008).
Por lo anterior, han surgido alternativas de sustratos locales que pueden usarse para el enraizamiento de estacas, como corteza de pino, cascarilla de arroz carbonizada y pino triturado (hojas, corteza y ramas). Con el uso de estos materiales se han reportado enraizamientos de 90 a 97 % en especies de la familia Cupressaceae (Stumpf et al., 1999; Witcher et al., 2014) y de 80 a 95 % en el género Pinus (Alcantara et al., 2007; Browne et al., 2000; Henrique et al., 2006). Por su parte, Witcher et al. (2014) no encontraron diferencias al comparar cuatro sustratos compuestos por corteza, corteza/turba (1:1), pino triturado y turba/pino triturado (1:1) en el enraizamiento de Leyland cypress A.B. Jacks. & Dallim. (Cupresaceae). En todos los tratamientos, el enraizamiento fue mayor de 90 %.
El aserrín de pino (Pinus sp.) es un material que tiene potencial como componente en la formulación de sustratos; es barato, se encuentra disponible localmente, es uniforme, es liviano y está libre de plagas (Fregoso-Madueño et al., 2017; Maher et al., 2008). Las propiedades físicas del aserrín dependen del tamaño de sus partículas, por lo que se recomienda que un 20 a 40 % sean inferiores a 0.8 mm de longitud, con una densidad de 0.1 a 0.45 g cm-3. La porosidad total es superior a 80 %, la porosidad de retención de agua es de baja a media, pero su capacidad de aireación suele ser adecuada (Maher et al., 2008). Tchoundjeu et al. (2004) reportaron 79 % de enraizamiento de Pausinystalia johimbe (K.Schum.) Pierre ex Beille (Rubiaceae), árbol africano, en este tipo de sustrato. Si bien la corteza de pino es un medio común para la propagación vegetativa, se requiere investigar sobre otros materiales disponibles localmente que puedan utilizarse para este propósito. El presente trabajo tuvo por objetivo comparar diferentes proporciones de aserrín y corteza de pino en la formulación de sustratos para lograr altas proporciones de enraizamiento de estacas de P. patula.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización del estudio y condiciones de propagación
La investigación se desarrolló en condiciones de invernadero en el Colegio de Postgraduados, Texcoco, Estado de México (19º 27’ 38.25’’ N y 98º 54’ 23.91’’ O, a 2240 m de altitud). Para la producción de setos, como fuente de estacas, se utilizó un lote de semillas proveniente del huerto semillero clonal Reserva Forestal Multifuncional de Aquixtla, Puebla, de primera generación, que incluyó los 11 mejores clones con base en los resultados de un ensayo de progenies (Salaya-Domínguez et al., 2012). La siembra se realizó en junio de 2017, en contenedores (tubetes) de 220 cm3. Las plantas crecieron en condiciones de invernadero hasta los siete meses, la altura promedio fue de 18 cm; a esta edad se llevó a cabo la primera poda del tallo principal, en la que se eliminó la parte apical (3 cm) para promover la generación de nuevos brotes.
A los 15 días después de la poda las plantas se trasplantaron en macetas de 4 L, que contenían como sustrato una mezcla de corteza de pino compostada, vermiculita, turba y perlita (60:15:15:10, v:v:v:v) con 7 g L-1 de fertilizante de liberación controlada Osmocote® (15-9-12 de N-P-K) de ocho a nueve meses de liberación, y se mantuvieron en condiciones de malla-sombra de 50 %. A los tres meses después de la poda se cosecharon los brotes nuevos con longitud de 7 a 9 cm y diámetro basal de 2.5 a 3 mm para establecer el experimento.
A los brotes se les eliminaron las acículas en los primeros 3 cm desde la base y se desinfectaron con Captan (N-triclorometiltio-4-ciclohexeno-1,2-dicarboximida) en dosis de 1.5 g L-1 durante 15 min. Las estacas se trasplantaron en tubetes colocados en rejillas con 25 cavidades individuales de 220 cm3, a 3 cm de profundidad en el sustrato y se asperjaron con solución de fungicida (tiabendazol 1.5 g L-1) e insecticida (Imidacloprid 1.5 g L-1). Para mantener la humedad relativa cercana a saturación cada rejilla se colocó dentro de una bolsa de plástico de 90 cm de ancho por 120 cm de alto.
Tratamientos y diseño experimental
Se evaluaron cinco mezclas de sustratos con dos componentes (aserrín fresco de pino y corteza compostada de pino) en diferentes proporciones. Las proporciones de aserrín y corteza fueron: 1:9, 3:7, 5:5, 7:3 y 9:1. La corteza se cernió con una criba de 0.5 cm. Los sustratos se desinfectaron con el fungicida Tecto [2-(4-Tiazolil)-1H-benzimidazol] en dosis de 1.5 g L-1 de agua; para ello, se llenaron los tubetes con el sustrato correspondiente a cada tratamiento, se regó a saturación, se dejó escurrir el exceso de agua y se aplicó el fungicida mediante una mochila aspersora. Las estacas se mantuvieron a una temperatura promedio entre el día y la noche de 20.8 y 22.5 ºC, con humedad relativa mayor a 90 %. El diseño experimental utilizado fue de bloques completos al azar con cuatro repeticiones y la unidad experimental estuvo integrada por 25 estacas.
Caracterización física y química de los sustratos
Los análisis se llevaron a cabo al inicio y al final del experimento en el laboratorio de Física de Suelos del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, mediante tres repeticiones (muestras) de cada sustrato. Las propiedades físicas analizadas fueron porosidad total (PT), porosidad de aireación (PA), porosidad de retención de humedad (PRH) y densidad aparente; las propiedades químicas fueron pH, conductividad eléctrica (CE) y capacidad de intercambio catiónico (CIC).
Las características físicas de PT (79 a 91 %) se encuentran por arriba del intervalo para producción de planta en tubetes, mientras que la PA (16 a 24 %) se encuentra dentro de los límites recomendados (Mathers et al., 2007). Además, la PRH presentó valores más altos (55 a 74 %) y la DA en los sustratos S5 al inicio y S3, S4 y S5 al final valores más bajos (0.14 a 0.18 g cm-3) del valor referido por Mathers et al. (2007) (Cuadro 1). Con respecto a las propiedades químicas, la CE presentó valores aceptables (0.1 a 0.4 dS m-1), pero el pH fue más ácido (3.8 a 4.6) y la CIC más elevada (20 a 31.7 cmol kg-1) que los valores sugeridos por Mathers et al. (2007) (Cuadro 2).
Cuadro 1 Propiedades físicas de los sustratos utilizados para el enraizamiento de Pinus patula Schiede ex Schldl. et Cham.
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PT | PA (%) | PRH | DA (g cm-3) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Inicial | Final | Inicial | Final | Inicial | Final | Inicial | Final | |
| S1 (1:9) | 79 | 85 | 21 | 18 | 58 | 68 | 0.24 | 0.22 |
| S2 (3:7) | 82 | 85 | 24 | 19 | 58 | 67 | 0.22 | 0.20 |
| S3 (5:5) | 79 | 91 | 24 | 20 | 55 | 71 | 0.20 | 0.18 |
| S4 (7:3) | 83 | 89 | 19 | 18 | 64 | 71 | 0.19 | 0.16 |
| S5 (9:1) | 86 | 90 | 16 | 17 | 70 | 74 | 0.17 | 0.14 |
| Referencia† | 60-80 | 15-35 | 25-55 | 0.19-0.70 | ||||
PT: porosidad total, PA: porosidad de aireación, PRH: porosidad de retención de humedad, DA: densidad aparente. †Valor de referencia (Mathers et al., 2007).
Cuadro 2 Propiedades químicas de los sustratos utilizados para el enraizamiento de Pinus patula Schiede ex Schldl. et Cham.
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pH | CE (dS m-1) | CIC (cmol kg-1) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Inicial | Final | Inicial | Final | Inicial | Final | |
| S1 (1:9) | 3.8 | 4.1 | 0.4 | 0.3 | 35 | 27.8 |
| S2 (3:7) | 3.8 | 4.5 | 0.3 | 0.2 | 29 | 31.7 |
| S3 (5:5) | 3.8 | 4.2 | 0.2 | 0.2 | 29 | 30.1 |
| S4 (7:3) | 4.2 | 4.2 | 0.2 | 0.1 | 27 | 25.9 |
| S5 (9:1) | 4.4 | 4.6 | 0.3 | 0.1 | 19 | 20.0 |
| Referencia† | 5-6 | < 1.0 | 6-15 | |||
CE: conductividad eléctrica, CIC: capacidad de intercambio catiónico. †Valor de referencia (Mathers et al., 2007).
Variables evaluadas
A las 20 semanas de establecido el experimento se extrajeron las estacas del sustrato y se evaluaron las características de supervivencia, enraizamiento, presencia de callo, número y longitud de raíces primarias y presencia de raíces secundarias. Se consideraron estacas vivas aquellas que no presentaron tejido necrosado en ninguna parte. Las estacas con al menos una raíz de 1 mm de longitud se consideraron enraizadas. La presencia de callo se identificó como el abultamiento en la base del tallo, resultado de la división celular (Hartmann et al., 2014; Rasmussen et al., 2009); las raíces primarias son las que se originaron de la base o parte lateral del tallo y las secundarias las que se formaron a partir de las raíces primarias, las cuales presentaron longitud mínima de 0.5 a 1 cm. Las raíces primarias se midieron con regla con aproximación a 1 mm. A partir de las características evaluadas en cada estaca se obtuvo para cada unidad experimental el porcentaje de estacas vivas, con callo y enraizadas. Considerando únicamente a las estacas enraizadas, se obtuvo el número y longitud promedio de raíces primarias y el porcentaje de estacas con presencia de raíces secundarias.
Análisis estadístico
Se realizó análisis de varianza y comparación de medias de Tukey (P ≤ 0.05) mediante el procedimiento Mixed del programa SAS versión 9.3 (SAS Institute, 2011). El modelo utilizado en el análisis de varianza fue el siguiente:
Donde: Yij es el valor observado de la variable en la i-ésima unidad experimental del j-ésimo tratamiento, µ es la media general, Bi es el efecto del i-ésimo bloque, Tj es el efecto del j-ésimo tratamiento y εij es el error experimental. Todas las variables respuesta, excepto número y longitud de raíz, se transformaron con la función arco seno antes del análisis de varianza y posteriormente los valores promedio fueron re-transformados a su valor original.
Se correlacionaron las propiedades físicas y químicas del sustrato con las variables respuesta de las estacas mediante los coeficientes de correlación de Pearson.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
De acuerdo con los análisis de varianza, no se presentaron diferencias en la supervivencia (P = 0.2890), número de raíces primarias (P = 0.3929), longitud de raíz (0.1107) y presencia de raíces secundarias (P = 0.6528); sin embargo, sí hubo diferencias significativas en enraizamiento (P = 0.0031) y presencia de callo (P = 0.0005) (Figura 1).
Figura 1 Efecto del sustrato sobre: A) supervivencia, B) enraizamiento y C) presencia de callo. S1 = 1:9, S2 = 3:7, S3 = 5:5, S4 = 7:3 y S5 = 9:1 (proporciones aserrín y corteza v:v).
La supervivencia de las estacas fue mayor de 90 % en todos los sustratos (Figura 1A). Con respecto al enraizamiento, existió una correlación elevada (0.97) y directamente proporcional con el contenido de aserrín en el sustrato (Cuadro 3). Al aumentar la proporción de aserrín en el sustrato de 10 a 90 % el enraizamiento aumentó de 42 a 77 % (Figura 1B). Este comportamiento también lo reportaron Tchoundjeu et al. (2004), quienes observaron incremento en el porcentaje de enraizamiento de Pausinystalia johimbe de 65 a 79 % conforme incrementó el porcentaje de aserrín.
Cuadro 3 Coeficiente de correlación de las propiedades físicas y químicas del sustrato con el enraizamiento y presencia de callo en las estacas (n = 5).
| Aserrín (%) | PT (%) | PA (%) | PRH (%) | DA (g cm-3) | pH | CE (dS m-1) | CIC (cmol kg-1) | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Enraiza-miento (%) |
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| Callo (%) |
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PT: porosidad total, PA: porosidad de aireación, PRH: porosidad de retención de humedad, DA: densidad aparente, CE: conductividad eléctrica, CIC: capacidad de intercambio catiónico, ns: sin diferencias significativas (P > 0.05), * y **: diferencias significativas con (P ≤ 0.05) y (P ≤ 0.01), respectivamente.
El enraizamiento observado en el presente estudio se encuentra por debajo de lo reportado por Browne et al. (2000) y Henrique et al. (2006) para Pinus banksiana Lamb. (87 %) y P. caribaea Morelet (95 %), en sustratos orgánicos de turba de musgo y cascarilla de arroz carbonizada; sin embargo, éste se podría incrementar al adicionar hormonas de enraizamiento, como ácido naftalenacético e indolbutírico, según lo reportan dichos autores.
La presencia de callo obedece a condiciones de aire en el sustrato durante la primera etapa de formación de raíces (King et al., 2011). Se observa correlación elevada (0.92) de la porosidad de aireación con la formación de callo (Cuadro 3); lo anterior puede explicarse por el hecho de que la corteza presenta partículas con tamaños superiores al aserrín, lo que contribuye a incrementar el espacio poroso y, por consecuencia, el desarrollo de callo (King et al., 2011; Mathers et al., 2007) (Figura 1C).
Con respecto al número y longitud de raíces primarias y presencia de raíces secundarias, Goldfarb et al. (1998) mencionaron que, adicional al enraizamiento de las estacas, la calidad del sistema radical juega un papel importante para la supervivencia en campo. Diferentes autores reportan, para especies de pino, de 1.4 a 2.0 raíces primarias (Rowe et al., 2002), 3.3 cm de longitud de raíz (Majada et al., 2011) y de 19.4 a 25.8 % de plantas con raíces secundarias (Rivera-Rodríguez et al., 2016) al enraizar estacas en sustratos convencionales (perlita, vermiculita y turba). En el presente estudio se encontraron valores promedio iguales o mayores que los reportados anteriormente, con 1.7 a 2.1 raíces primarias por estaca, longitud de 5.3 a 6.7 cm y más de 60 % de las estacas enraizadas presentaron raíces secundarias (Cuadro 4).
Cuadro 4 Medias (± error estándar), por tipo de sustrato, de las características de las raíces generadas.
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Raíces primarias | Estacas con raíces secundarias (%) | |
|---|---|---|---|
| Número | Longitud (cm) | ||
| S1 (1:9) | 1.7 ± 0.17 a | 5.9 ± 0.38 a | 69.4 ± 6.2 a |
| S2 (3:7) | 1.7 ± 0.17 a | 5.8 ± 0.38 a | 71.0 ± 6.1 a |
| S3 (5:5) | 2.1 ± 0.19 a | 5.3 ± 0.37 a | 72.8 ± 6.0 a |
| S4 (7:3) | 1.9 ± 0.18 a | 5.4 ± 0.37 a | 62.9 ± 6.5 a |
| S5 (9:1) | 2.1 ± 0.19 a | 6.7 ± 0.41 a | 76.1 ± 5.7 a |
Medias con letras iguales en la misma columna no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).
Las características físicas del sustrato influyen en el proceso de enraizamiento (Ragonezi et al., 2010). Se observó correlación positiva entre el enraizamiento (de 42 a 77 %) y la porosidad de retención de humedad (de 58 a 70 %) y de forma negativa con la porosidad de aireación (de 21 a 16 %). Lo anterior se explica por el hecho de que las estacas requieren de suministro de agua para evitar deshidratación, lo que depende del agua en el sustrato (Rein et al., 1991), sin llegar a condiciones anegadas (Ragonezi et al., 2010) debido a que el oxígeno es importante para el proceso de formación de la raíz (Erstad y Gislerød, 1994), de ahí que el tratamiento S5 (9:1 aserrín:corteza) con mayor humedad (70 %) y menor porosidad de aireación (16 %) presentó mayor enraizamiento (Cuadro 1).
Por otro lado, se observa que las propiedades físicas y químicas de los sustratos se modificaron de manera favorable al finalizar el experimento (Cuadros 1 y 2), principalmente en los tratamientos que presentaron menor porcentaje de enraizamiento por las razones antes mencionadas, lo que sugiere que se pueden reutilizar los sustratos con contenidos de corteza altos (S1 y S2), ya que podrían generar condiciones adecuadas para el siguiente ciclo de enraizamiento de estacas.
CONCLUSIONES
La mezcla 9:1 de aserrín y corteza de pino cuenta con características físicas y químicas apropiadas que permitieron un porcentaje elevado de enraizamiento de estacas de Pinus patula, mientras que la mezcla con proporción mayor de corteza de pino (90 %) presentó los valores más bajos de enraizamiento de estacas.
