Introducción

El mejoramiento para incrementar el rendimiento de grano en variedades comerciales de maíz (Zea mays L.) es atribuido en gran parte a su tolerancia al estrés, donde la capacidad para desarrollarse entre elevadas densidades poblacionales se ha convertido en un factor clave para incrementar su productividad ^{(Testa et al., 2016}; ^{Tollenaar y Wu, 1999}; ^{Troyer y Rosenbrook, 1983)}. Esto ha sido acompañado por un sistema de selección que incluye tolerancia al acame, reducción en la altura de planta y mazorca, así como reducción en el ángulo de inserción foliar, con diferentes efectos, principalmente al incrementar la capacidad del dosel del cultivo para capturar recursos que incluyen radiación solar ^{(Jia et al., 2018)}; en contraste, la alta densidad poblacional incrementa también la competencia entre plantas por luz, agua y nutrientes, estimula la dominancia apical e induce la presencia de plantas jorras ^{(Abuzar et al., 2011}; ^{Subedi et al., 2006)}, lo cual reduce el rendimiento de grano por planta ^{(Jia et al., 2018}; ^{Testa et al., 2016}; ^{Tollenaar y Wu, 1999)}; no obstante, dicho rendimiento se compensa con el mayor número de plantas bajo cultivo ^{(Testa et al., 2016)}.

Mientras en el escenario mundial existe la tendencia hacia sistemas de alta productividad de maíz con genotipos adaptados a mayores densidades poblacionales y optimización de insumos, en los sistemas tradicionales de producción de la región cálido húmeda, donde se ubica el estado de Tabasco, México, persiste el cultivo de maíz con bajas densidades con base en variedades nativas que son utilizadas en el sistema milpa, dependiente de la lluvia, y donde se combinan diferentes especies hortícolas, frutales y forestales. En estos agrosistemas el maíz enfrenta factores de estrés que obligan a diseñar esquemas de mejoramiento del sistema de siembra y del cultivo que respondan a las condiciones locales de producción, cuyos rendimientos oscilan alrededor de 1.90 t ha^{-1 (SIAP, 2019)}.

El maíz dosmesano es uno de los tipos nativos utilizados en el sistema milpa de Tabasco, el cual es apreciado por su calidad de tortilla ^{(Jiménez-Juárez et al., 2012)}, su tolerancia a los excesos de humedad durante la época de lluvias y nortes, y su tolerancia al estrés por las altas temperaturas y la escasez de agua durante la época de sequía; además, alberga gran diversidad genotípica y fenotípica, destaca la tolerancia a enfermedades causadas por hongos y otros patógenos del maíz, y la competencia por luz que se genera en los sistemas agroforestales donde se cultiva. También presenta plantas que producen más de una mazorca y plantas de porte alto con potencial forrajero debido a su abundante follaje, característica que ha sido observada en otros estudios con maíces nativos ^{(Sánchez-Hernández et al., 2011}; ^{Subedi et al., 2006)}.

La arquitectura de la planta del maíz dosmesano difiere de los híbridos y ofrece amplio potencial de rendimiento. Como ocurre en los maíces nativos, un incremento en el ángulo foliar resulta en una distribución más uniforme de la radiación solar sobre el dosel del cultivo ^{(Crosbie y Mock, 1981}; ^{Duvick, 1997)} y una rápida cobertura de la superficie del suelo, que favorece la captación y uso más eficiente de la luz. La situación anterior obliga a estudiar el arreglo topológico del cultivo mediante evaluaciones del efecto de la densidad poblacional sobre el desarrollo y productividad de éste. Una densidad poblacional menor a la óptima retrasará el cierre del cultivo y disminuirá la intercepción de la radiación solar durante la época de crecimiento, por lo que un rápido desarrollo del dosel y cierre del cultivo puede ser crucial para optimizar la captura de la radiación solar ^{(Westgate et al., 1997)}.

El presente estudio se planteó con el objetivo de evaluar el comportamiento agronómico de una población de maíz nativo tropical en diferentes densidades de siembra y arreglos topológicos, para conocer su potencial de rendimiento y de integración en un sistema de alta productividad, que eventualmente puede ser optimizado mediante un proceso de mejoramiento genético.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

En los análisis estadísticos se detectó significancia en la interacción de distancia entre surcos × número de semillas por mata sobre RG (P ≤ 0.01) (Cuadro 2; Figura 1) y PPJ (P ≤ 0.01); así mismo, se encontraron efectos significativos de la triple interacción sobre AM (P ≤ 0.05) y AP (P ≤ 0.01), y de efectos simples sobre PP (P ≤ 0.05) (Cuadro 2). En contraste, no se presentaron diferencias significativas para 50 % FM, 50 % FF y PA (P > 0.05).

Figura 1 Interacción distancia entre surcos × número de semillas por mata sobre rendimiento de grano en maíz nativo tropical dosmesano. Cárdenas, Tabasco, México, 2016. 

Los mayores RG, de 3869 y 3804 kg ha^-1, se observaron en T2 y T4, con surcos de 1.0 m de separación y dos semillas por mata, a 25 y 20 cm entre matas, respectivamente. Estos RG se asociaron también con un incremento considerable en la densidad de siembra, y fue posible aumentar la densidad poblacional de 40 mil plantas ha^-1 utilizada en sistemas tradicionales de cultivo de maíz nativo en Tabasco, México, a 80 o 100 mil plantas ha^-1, que se asemejan a las densidades poblacionales utilizadas en sistemas de alta productividad con híbridos comerciales.

Mientras la arquitectura de los híbridos de maíz ha sido modificada para un menor ángulo de inserción foliar que facilite las altas densidades de siembra ^{(Testa et al., 2016}; ^{Tollenaar y Wu, 1999)}, el maíz nativo tropical dosmesano presenta un arquetipo con ángulo de inserción foliar expandido, comparado con el de los híbridos comerciales; es posible que esta característica, común en genotipos nativos ^{(Duvick, 1997)}, y la mayor distancia entre surcos, hayan permitido al cultivo disponer de espacio suficiente para un mejor crecimiento y desarrollo al captar mayor radiación solar ^{(Paliwal et al., 2001)} que se reflejó en mayor productividad, aún con dos semillas por mata.

La maduración progresiva de las hojas favoreció la captación y uso óptimo de la radiación solar, con efectos positivos sobre la formación de las estructuras reproductivas, cuyo inicio ocurre entre las etapas V₅ y V₆ ^{(Abendroth et al., 2011)}. En los diferentes tratamientos se encontraron valores individuales que alcanzaron 180 g de grano seco por planta, lo que sugirió la posibilidad de ser seleccionadas para mayor rendimiento en estas densidades e incrementar la productividad del material estudiado.

La ausencia de efectos significativos de distancia entre matas para RG ha sido reportada en otros estudios con híbridos comerciales de maíz ^{(Guevara-Escobar et al., 2005}; ^{Liu et al., 2004}; ^{Subedi et al., 2006}, ^{Testa et al., 2016)}. Tales híbridos han sido mejorados para tolerar altas densidades de población mediante cambios en la arquitectura de la planta y la reducción del ángulo de inserción foliar como principal componente, además de una eficiente tasa de asimilación de nutrientes y agua del suelo ^{(Tollenaar y Wu, 1999)}. Con esos cultivares, los mayores rendimientos se logran al reducir la distancia entre surcos ^{(Testa et al., 2016}; ^{Tollenaar y Wu, 1999)}, lo que en consecuencia, aumenta la densidad poblacional.

De los resultados obtenidos, resalta el efecto del incremento en RG asociado con el aumento en la distancia entre surcos, al pasar de 0.8 a 1.0 m, y la ausencia de efectos significativos al sembrarse a 0.20 o 0.25 m entre matas. Las implicaciones prácticas de la distancia entre matas deben valorarse, pues en siembras manuales como las usuales en la región de estudio se requerirán alrededor de 18 a 20 jornales por hectárea, mientras que en el sistema tradicional se ocupan entre 8 y 10 jornales; así mismo, es recomendable la evaluación de siembras con una semilla por mata y a distancias más reducidas entre ellas, que permitan optimizar los RG, como el tratamiento 7 (Cuadro 1), cuya densidad de siembra aumentó a 62,500 plantas por hectárea y permitió un RG similar al del testigo regional (Cuadro 4) con 40 mil plantas por hectárea.

Lo anterior favorecería la siembra mecanizada de este material genético que está adaptado a las condiciones de la zona de estudio, como la temperatura máxima que alcanza valores de 38 a 40 ºC ^{(García, 2004)} y el estrés por falta de agua, que se presentó en la época de siembra cuando se llevó a cabo este trabajo; tales condiciones definen la estación de cultivo como de alto riesgo ^{(Ruiz-Álvarez et al., 2012)} por ser de secano y estar fuera de los ciclos típicos de primavera-verano y otoño-invierno ^{(SAGARPA, 2015)}; así mismo, la optimización de estas densidades poblacionales en el cultivo de maíz dosmesano podrían favorecer el ciclo de cultivo marceño que se practica en las zonas bajas y humedales del estado de Tabasco, cuyo nivel de expansión podría ser hasta de 18 % de la superficie estatal ^{(Peraza-Villarreal et al., 2019)}.

Los mayores valores de PPJ, 69 y 78 %, se observaron en T6 y T8 con surcos, separados por 0.8 m con dos semillas por mata, que arrojaron densidades poblacionales de 100 y 125 mil plantas ha^-1, respectivamente. Se ha documentado que las altas densidades de población inducen esterilidad ^{(Abuzar et al., 2011}; ^{Cervantes et al., 2014}; ^{Subedi et al., 2006)} debido a la competencia intra-parcela por agua, luz y nutrientes; sin embargo, ^{Kresovic et al. (1997)} encontraron que en híbridos comerciales este incremento poblacional llega a impactar notablemente en el rendimiento, ya que de una densidad de 49,300 a 59,500 plantas ha^-1 el RG se incrementó de 11 a 15 t ha^-1; este incremento en RG se observó en el maíz nativo tropical dosmesano, con respuesta positiva hasta 80 y 100 mil plantas por hectárea, con el arreglo topológico definido por T2 y T4, mientras que a 125 mil plantas ha^-1 el RG disminuyó, lo cual puede ser atribuido al efecto de la reducción en la distancia entre surcos que, combinada con dos semillas por mata, propició mayor competencia entre plantas en un ambiente para el cual el maíz dosmesano no ha sido seleccionado.

El segundo análisis de varianza, que incluyó a TR y TRM, detectó diferencias significativas entre tratamientos (Cuadro 3) para RG (P ≤ 0.1) y PPJ, AM y AP (P ≤ 0.05), no así para 50 % FM, 50 % FF, PP ni para PA (P > 0.05). Aunque el número de plantas en T1 fue el mismo que en T9 (TR) y T3 igual a T10 (TRM) (Cuadro 1), estos tratamientos tuvieron diferente arreglo topológico con base en la distancia entre matas y presentaron distinto comportamiento agronómico (Cuadro 4) en las variables evaluadas. Los mayores RG, de 3869 y 3804 kg ha^-1, observados en T2 y T4 con 80 y 100 mil plantas ha^-1, respectivamente, son diferentes estadísticamente de TR (Dunnett, P ≤ 0.10) (Cuadro 4), con valores absolutos de dichas diferencias de 1671 y 1606 kg ha^-1, respectivamente. El primero implica un incremento de 76 % mayor con respecto al RG del testigo regional, y el segundo de 73 %; estos valores podrían resultar relevantes en la agricultura de subsistencia, como la que se practica en el área donde se llevó a cabo el estudio.

Resalta también el valor medio de PPJ de 51 % observado en T2, el cual no es estadísticamente diferente del 37 % observado en TR (Cuadro 4), por lo que el mayor rendimiento se atribuye a la compensación que se obtuvo por el mayor número de plantas por hectárea, como ha sido observado en otros estudios ^{(Testa et al., 2016)}. Se encontró una triple interacción significativa de la distancia entre surcos × distancia entre matas × número de semillas para AP (P ≤ 0.01) y AM (P ≤ 0.05). La combinación de surcos a 0.80 m, matas a 0.20 m y una semilla por mata produjo AM con valores mínimos y máximos de 101 y 126 cm, respectivamente; mientras que AP varió de 224 a 267 cm. Estos valores son similares a los encontrados en materiales criollos, con 231 cm de AP, cultivados a 83,000 plantas ha^{-1 (Sánchez-Hernández et al., 2011)}, y superan a los observados con híbridos de maíz, cuya AP ha sido de hasta 215 cm ^{(Palafox-Caballero et al., 2006)}.

El acame correlaciona usualmente con AP, AM y la relación AP/AM ^{(Cai et al., 2012)}; sin embargo, en el presente estudio no se detectaron correlaciones significativas entre estas variables (P > 0.05). La AP observada favorece el potencial de uso forrajero del material evaluado para la producción ganadera regional, como ha sido señalado en otros estudios con maíz nativo ^{(Sánchez-Hernández et al., 2011)}, mientras que la AM registrada favorece la cosecha manual del maíz dosmesano, sobre todo cuando se cultiva en zonas bajas del área de estudio, que presentan riesgos de inundación.

Se detectaron efectos significativos del factor principal número de semillas por planta para PP (P ≤ 0.05), con valores medios de 17 y 4 %, con una y dos semillas, respectivamente (Cuadro 5); la prolificidad es una característica de selección para incrementar la productividad ^{(De León et al., 2005}; ^{Rodríguez et al., 2015)} que persiste en el maíz y que se conserva como rasgo derivado del teocintle ^{(Wills et al., 2013)}.

No se detectaron efectos significativos de los factores evaluados para días a 50 % FM (P > 0.05), ni días a 50 % FF (P > 0.05).

La floración masculina ocurrió de los 59 a los 62 dds; sin embargo, algunas plantas entre la población presentaron 50 % de anteras y liberaron polen a los 45 días después de siembra. La floración femenina se presentó entre 60 y 65 dds; no obstante, hubo plantas que florecieron a los 47 días después de siembra, por lo que a los 60 d estaban en llenado de grano; lo anterior sugirió la posibilidad de seleccionar para precocidad en el material bajo estudio.

Los valores de floración observados del maíz dosmesano en el presente estudio difieren con lo reportado por otros autores para días a floración femenina (DFF) y masculina (DFM) en maíces criollos, pues se han encontrado intervalos de 72 a 84 y de 80 a 85 d, para floración femenina y floración masculina, respectivamente ^{(Hernández-Vázquez et al., 2018}; ^{Mejía y Molina, 2002}; ^{Ramírez, 2013}; ^{Sánchez-Hernández et al., 2011)}. En contraste, ^{Sánchez-Hernández et al. (2011)} encontraron diferencias significativas (P < 0.01) entre híbridos, con 65 DFM y 69 DFF, después de la siembra. Con base en los días a floración masculina y femenina observados en el maíz dosmesano, existe en éste una tendencia hacia un comportamiento intermedio.

Conclusiones

El rendimiento de grano del maíz nativo tropical dosmesano está influenciado por la interacción entre distancia de surcos y número de semillas por mata. Los mayores rendimientos observados se obtuvieron con 80 y 100 mil plantas ha^-1, respectivamente, con surcos a 1.0 m de separación y dos semillas por mata. No existieron efectos de distancia entre matas dentro de surcos, separadas a 0.20 ó 0.25 m. Ambas distancias entre matas superaron estadísticamente al rendimiento del sistema regional, donde se establecen 40 mil plantas por hectárea.